第十二章-人體胚胎發(fā)育概論課件

第十二章人體胚胎發(fā)育概論教學(xué)課件之十三Chapter12Introductionofembryonicdevelopment

第十二章人體胚胎發(fā)育概論教學(xué)課件之十三Chapter1概述人體的發(fā)生是從受精卵開(kāi)始的。受精卵在母體內(nèi)經(jīng)過(guò)一系列復(fù)雜的發(fā)育過(guò)程，直到胎兒發(fā)育成熟自母體娩出歷時(shí)約266天。人體1~8周的發(fā)育階段稱胚胎期，9~38周的發(fā)育階段稱胎兒期。在胚胎期，受精卵發(fā)育為初具人形的胎兒，是整個(gè)胚胎發(fā)育的關(guān)鍵時(shí)期，多數(shù)急劇的衍化過(guò)程發(fā)生在此階段。本章主要敘述胚胎期的總體發(fā)生過(guò)程。概述人體的發(fā)生是從受精卵開(kāi)始的。受精卵在母體內(nèi)經(jīng)過(guò)一系列2一、受精和卵裂（一）受精1.受精過(guò)程：受精是指精子與卵子結(jié)合形成受精卵的過(guò)程。受精一般發(fā)生在排卵后的12~24h之內(nèi)。受精地點(diǎn)多在輸卵管的壺腹部。精子進(jìn)入女性生殖管道后，由于子宮、輸卵管分泌物的作用，獲得與卵子結(jié)合的能力。受精時(shí)，精子釋放頂體酶，穿過(guò)放射冠和透明帶與卵接觸，并與卵的細(xì)胞膜迅速融合，精子的核與細(xì)胞質(zhì)進(jìn)入卵內(nèi)。同時(shí)，精子核膨大變圓，形成雄性原核。卵由于受到精子的激發(fā)，立即完成第二次成熟分裂，形成成熟的卵，其核稱雌性原核。一、受精和卵裂3排卵排卵4受精受精5受精受精6受精受精7排卵與受精排卵與受精8雄性原核與雌性原核逐漸靠近，互相融合，形成受精卵，準(zhǔn)備第一次卵裂。頂體反應(yīng)后多精受精立即被抑制。即一個(gè)精子穿入卵細(xì)胞，立即引起透明帶的一系列變化，主要是卵細(xì)胞周圍的顆粒細(xì)胞很快釋放蛋白水解酶，引起透明帶中的蛋白質(zhì)變性變硬，使另外的精子不易穿透，這一過(guò)程稱透明帶反應(yīng)。但這一屏障作用并非絕對(duì)有效，偶爾也會(huì)有另外的精子穿過(guò)透明帶進(jìn)入卵細(xì)胞周圍間隙。但因?yàn)榇藭r(shí)卵膜已發(fā)生了一系列變化，包括卵膜去極化和膜上精子受體失活，形成了阻止另外精子進(jìn)入卵細(xì)胞內(nèi)的第二道屏障，稱卵膜屏障。所以，人類的受精過(guò)程常是單精受精。雄性原核與雌性原核逐漸靠近，互相融合，形成受精卵，準(zhǔn)備第一次92.受精的意義：①標(biāo)志著新生命的開(kāi)始。卵子受精后轉(zhuǎn)入旺盛的能量代謝與生化合成，開(kāi)始進(jìn)行細(xì)胞分裂，啟動(dòng)了胚胎的發(fā)育進(jìn)程。②恢復(fù)了細(xì)胞的二倍體核型。來(lái)自雙親的遺傳物質(zhì)隨機(jī)組合，由受精卵發(fā)育而來(lái)的新個(gè)體既維持了雙親的遺傳特點(diǎn)，又具有不同于親代的特異性。③決定新個(gè)體的遺傳性別。帶Y染色體的精子與卵結(jié)合，發(fā)育為男性；帶X染色體的精子與卵結(jié)合，則發(fā)育為女性。2.受精的意義：103.受精的條件①發(fā)育正常的精卵在排卵后24h內(nèi)相遇；②每次精液量2~5ml，含精子數(shù)3~5億；③生殖管道暢通，內(nèi)環(huán)境穩(wěn)定。（二）卵裂受精卵一旦形成，便開(kāi)始在輸卵管一邊向子宮腔移動(dòng)一邊進(jìn)行細(xì)胞分裂。受精卵早期的細(xì)胞分裂稱卵裂，卵裂形成的細(xì)胞稱卵裂球。隨卵裂球數(shù)目的增加，細(xì)胞的體積越來(lái)越小。至第三天，卵裂球數(shù)達(dá)12~16個(gè)，共同組成一個(gè)實(shí)心胚，外觀如桑葚，故稱桑椹胚。3.受精的條件11卵裂動(dòng)畫(huà)示意卵裂動(dòng)畫(huà)示意12卵裂卵裂13二、胚泡形成和植入（一）胚泡形成：桑椹胚的細(xì)胞繼續(xù)分裂，當(dāng)卵裂球數(shù)達(dá)到100個(gè)左右時(shí)，細(xì)胞間出現(xiàn)小的腔隙，并逐漸匯合成一個(gè)大腔，腔內(nèi)充滿液體。此時(shí)，胚呈囊泡狀，故稱胚泡。胚泡的腔稱胚泡腔。胚泡壁由單層細(xì)胞構(gòu)成，與吸收營(yíng)養(yǎng)有關(guān)，稱滋養(yǎng)層。位于胚泡腔內(nèi)一側(cè)有一群大而不規(guī)則的細(xì)胞，稱內(nèi)細(xì)胞群。覆蓋在內(nèi)細(xì)胞群外面的滋養(yǎng)層細(xì)胞，稱極端滋養(yǎng)層。胚泡于受精后的第4天形成并進(jìn)入子宮腔，此時(shí)透明帶開(kāi)始溶解。二、胚泡形成和植入14（二）植入：胚泡埋入子宮內(nèi)膜的過(guò)程稱植入。植入約在受精后第5~6天開(kāi)始，于第11~12天完成。一般來(lái)說(shuō)，受精后的第5天透明帶已完全溶解消失，極端滋養(yǎng)層首先與子宮內(nèi)膜接觸，分泌蛋白水解酶，在內(nèi)膜溶蝕出一個(gè)缺口，然后胚泡陷入缺口，逐漸被包埋其中。侵入子宮內(nèi)膜的滋養(yǎng)層細(xì)胞迅速分裂增生，部分細(xì)胞融合，界限消失，構(gòu)成外層的合體滋養(yǎng)層；內(nèi)層細(xì)胞界限明顯，構(gòu)成內(nèi)層的細(xì)胞滋養(yǎng)層。缺口修復(fù)，植入完成。胚泡植入的部位通常在子宮體的上部或子宮底部，多見(jiàn)于后壁。胚泡植入的部位即將來(lái)形成胎盤(pán)的部位，植入部位正常與否，可影響胚胎發(fā)育的后果。（二）植入：胚泡埋入子宮內(nèi)膜的過(guò)程稱植入。植入約在受精后第515植入過(guò)程受母體雌激素和孕激素的精細(xì)調(diào)節(jié)，激素的正常分泌使子宮內(nèi)膜保持在分泌期。若母體內(nèi)分泌紊亂或受藥物干擾，子宮內(nèi)膜的周期性變化與胚泡發(fā)育不同步，植入便不能完成。胚泡植入還需要正常的子宮內(nèi)環(huán)境。子宮有炎癥或避孕環(huán)等異物，均可阻礙胚泡植入。子宮并非胚泡植入的唯一場(chǎng)所。異常情況下可導(dǎo)致胚泡在子宮以外的地點(diǎn)植入，稱宮外孕，或稱異位植入。宮外孕的胚胎多早期死亡。如果植入發(fā)生在子宮頸附近，在此形成胎盤(pán)，這種情況稱前置胎盤(pán)，可導(dǎo)致大出血。植入過(guò)程受母體雌激素和孕激素的精細(xì)調(diào)節(jié)，激素的正常分泌使子宮16受精卵的移動(dòng)和植入受精卵的移動(dòng)和植入17著床著床18（三）蛻膜植入后的子宮內(nèi)膜血液供應(yīng)豐富，腺體分泌更旺盛，此時(shí)的子宮內(nèi)膜功能層稱蛻膜，它將在胎兒分娩時(shí)隨即脫落而得名。根據(jù)蛻膜與胚的位置關(guān)系，將其分為三部分：①基蛻膜：位于胚深面；②包蛻膜：覆蓋在胚的宮腔側(cè)；③壁蛻膜：是子宮其余部分的蛻膜。隨著胚胎的生長(zhǎng)發(fā)育，包蛻膜逐漸向子宮腔凸起，子宮腔逐漸變窄。最后，包蛻膜與壁蛻膜相貼，并互相愈合，子宮腔消失。（三）蛻膜19三、胚層的形成與分化（一）胚層的形成1.二胚層胚盤(pán)的形成：在第2周，胚泡植入的過(guò)程中，內(nèi)細(xì)胞群的細(xì)胞增殖分化，逐漸形成兩層細(xì)胞?？拷吲萸粋?cè)的一層立方細(xì)胞稱下胚層，也稱內(nèi)胚層。臨近滋養(yǎng)層的一層柱狀細(xì)胞為上胚層，也稱外胚層。兩個(gè)胚層緊貼，外形像圓盤(pán)，稱為二胚層胚盤(pán)。胚盤(pán)是胎兒的基礎(chǔ)。在上、下胚層形成的同時(shí)，上胚層的背側(cè)與極端滋養(yǎng)層之間出現(xiàn)一腔，稱羊膜腔，腔內(nèi)液體為羊水。在下胚層的腹側(cè)出現(xiàn)一囊，稱卵黃囊。三、胚層的形成與分化202.三胚層胚盤(pán)的形成：第3周初，部分上胚層細(xì)胞增殖較快，在上胚層正中線的尾部形成一條增厚區(qū)，稱原條。原條的頭端膨大，為原結(jié)。繼而在原條的中線出現(xiàn)淺溝稱原溝，原結(jié)的中心出現(xiàn)淺凹稱原窩。原溝深部的細(xì)胞在上、下胚層之間向周邊擴(kuò)展遷移，一部分細(xì)胞則在上、下胚層之間形成一個(gè)夾層，稱胚內(nèi)中胚層，即中胚層；一部分細(xì)胞進(jìn)入下胚層，并逐漸全部置換了下胚層的細(xì)胞，形成了一層新的細(xì)胞，稱內(nèi)胚層。在內(nèi)、外胚層出現(xiàn)之后，原上胚層改稱外胚層。在第3周末，三胚層胚盤(pán)形成，三個(gè)胚層均起源于上胚層。2.三胚層胚盤(pán)的形成：第3周初，部分上胚層細(xì)胞增殖較快，在21從原窩向頭端增生遷移的細(xì)胞，在內(nèi)、外胚層之間形成一條單獨(dú)的細(xì)胞索，稱脊索。原條隨中胚層的形成而逐漸消失，脊索退化殘留為椎間盤(pán)中央髓核。（二）三胚層的分化第4~8周，三個(gè)胚層逐漸分化形成各種器官的原基。1.外胚層的分化：脊索形成后，誘導(dǎo)其背側(cè)的外胚層細(xì)胞增厚形成神經(jīng)板。構(gòu)成神經(jīng)板的外胚層，稱神經(jīng)外胚層，而其余的外胚層稱表面外胚層。從原窩向頭端增生遷移的細(xì)胞，在內(nèi)、外胚層之間形成一條單獨(dú)的細(xì)22神經(jīng)板中央沿長(zhǎng)軸向脊索方向凹陷，形成神經(jīng)溝，溝兩側(cè)邊緣隆起稱神經(jīng)褶。兩側(cè)神經(jīng)褶在神經(jīng)溝中段靠攏并愈合，愈合向頭、尾兩端進(jìn)展。在愈合過(guò)程中，在神經(jīng)管頭端自然形成前神經(jīng)孔，在尾端形成后神經(jīng)孔。前神經(jīng)孔約在第25天閉合，后神經(jīng)孔約在第27天閉合。第4周神經(jīng)溝完全封閉為神經(jīng)管。神經(jīng)管是發(fā)生中樞神經(jīng)系統(tǒng)的原基。神經(jīng)管頭端膨大，發(fā)育成腦；尾部較細(xì)，形成脊髓；神經(jīng)管中央的管腔將分化為腦室和中央管。還形成松果體、神經(jīng)垂體和視網(wǎng)膜等結(jié)構(gòu)。若在胚胎發(fā)育過(guò)程中前神經(jīng)孔不閉合，則形成無(wú)腦兒；后神經(jīng)孔不閉合，形成脊髓脊柱裂。神經(jīng)板中央沿長(zhǎng)軸向脊索方向凹陷，形成神經(jīng)溝，溝兩側(cè)邊緣隆起稱23在神經(jīng)溝閉合為神經(jīng)管的過(guò)程中，神經(jīng)板外側(cè)緣的一些細(xì)胞遷移到神經(jīng)管背外側(cè)形成兩條縱行的細(xì)胞索，稱神經(jīng)嵴。神經(jīng)嵴是周圍神經(jīng)系統(tǒng)的原基，于第4周末開(kāi)始遷移分化為腦神經(jīng)節(jié)、脊神經(jīng)節(jié)、自主神經(jīng)節(jié)及其他周圍神經(jīng)。神經(jīng)嵴細(xì)胞還能遠(yuǎn)距離遷移，形成腎上腺髓質(zhì)的嗜鉻細(xì)胞、皮膚的黑色素細(xì)胞以及某些APUD系細(xì)胞。表面外胚層將分化為皮膚的表皮及其附屬結(jié)構(gòu)，如毛發(fā)、指甲、皮脂腺、汗腺和乳腺上皮，口腔、鼻腔粘膜上皮以及牙釉質(zhì)、角膜、晶狀體、內(nèi)耳迷路、腺垂體與肛門(mén)的上皮等。在神經(jīng)溝閉合為神經(jīng)管的過(guò)程中，神經(jīng)板外側(cè)緣的一些細(xì)胞遷移到神242.中胚層的分化：中胚層形成后，在脊索的兩側(cè)，由內(nèi)向外依次分為軸旁中胚層、間介中胚層和側(cè)（板）中胚層。中胚層細(xì)胞通常先形成間充質(zhì)，將分化成結(jié)締組織、肌肉和血管等。軸旁中胚層：是脊索兩側(cè)中胚層細(xì)胞迅速增殖形成的一對(duì)縱行的細(xì)胞索，由它裂為塊狀細(xì)胞團(tuán)稱體節(jié)。體節(jié)左右對(duì)稱，第5周時(shí)，體節(jié)全部形成，共42~44對(duì)。體節(jié)主要分化為椎骨、骨骼肌和皮膚的真皮。間介中胚層：位于周旁中胚層和側(cè)中胚層之間，是形成泌尿生殖系統(tǒng)的原基。2.中胚層的分化：中胚層形成后，在脊索的兩側(cè)，由內(nèi)向外依次25側(cè)中胚層：是中胚層最外側(cè)的部分。其內(nèi)部先出現(xiàn)一些小的腔隙，然后融合為一個(gè)大的胚內(nèi)體腔，側(cè)中胚層分為兩層。與外胚層相貼的為體壁中胚層，將主要分化為胸腹部和四肢的皮膚真皮、骨骼肌、骨骼和血管等；與內(nèi)胚層相貼的為臟壁中胚層，將分化為消化、呼吸系統(tǒng)的肌組織、血管、結(jié)締組織和間皮等。3.內(nèi)胚層的分化：在圓柱形胚體形成過(guò)程中，內(nèi)胚層被包入胚體形成原始消化管，是消化系統(tǒng)和呼吸系統(tǒng)的原基，將分化成消化管、消化腺、呼吸道、肺上皮以及中耳、甲狀腺、甲狀旁腺、胸腺、膀胱等器官的上皮組織。側(cè)中胚層：是中胚層最外側(cè)的部分。其內(nèi)部先出現(xiàn)一些小的腔隙，然26四、胚體的形成胚體由扁平狀的胚盤(pán)變?yōu)閳A柱狀，是通過(guò)胚盤(pán)邊緣向腹側(cè)卷折的結(jié)果。第4周初，由于體節(jié)及神經(jīng)管生長(zhǎng)迅速，胚盤(pán)中央部的生長(zhǎng)速度快于邊緣，胚盤(pán)頭尾方向生長(zhǎng)速度快于左右側(cè)向，外胚層的生長(zhǎng)速度又快于內(nèi)胚層，故外胚層胚體外表，胚體向背側(cè)隆起凸入羊膜腔內(nèi)，并形成了明顯的縱向平面的頭褶和尾褶，橫向平面的側(cè)褶。第4周末，胚盤(pán)變成了頭大尾細(xì)的圓柱狀，側(cè)面觀呈“C”形彎曲。四、胚體的形成27隨著胚體的生長(zhǎng)發(fā)育，頭、尾褶及側(cè)褶在腹側(cè)的卷折緣越來(lái)越靠近，最終在胚體腹側(cè)形成圓索狀結(jié)構(gòu)，即原始臍帶，它連通于胚體和胚外。胚體發(fā)育至第26~28天出現(xiàn)肢芽，至第8周末，胚體外表已可見(jiàn)眼、耳、鼻、指（趾）等結(jié)構(gòu)，胚體初具人形。三個(gè)胚層形成后，首先分化為具有一定形態(tài)特點(diǎn)和特殊排列方式的兩種胚胎性組織—上皮與間充質(zhì)。間充質(zhì)由間充質(zhì)細(xì)胞和基質(zhì)組成，具有向不同方向分化的潛能；內(nèi)、中、外三胚層均可分化為上皮組織。由上皮和間充質(zhì)兩種組織構(gòu)成各器官原基，再進(jìn)一步分化為各種組織和器官。隨著胚體的生長(zhǎng)發(fā)育，頭、尾褶及側(cè)褶在腹側(cè)的卷折緣越來(lái)越靠近，28五、胎兒的附屬結(jié)構(gòu)和胎盤(pán)原腸胚是早期胚胎發(fā)育的一個(gè)重要階段，包括內(nèi)胚層和原始外胚層的出現(xiàn)，由內(nèi)胚層構(gòu)成的原始腸管即原腸（分前、中、后）的形成以及羊膜腔、卵黃囊等附屬結(jié)構(gòu)的出現(xiàn)。（一）胎兒的附屬結(jié)構(gòu)指胚胎發(fā)育過(guò)程中對(duì)胚體起保護(hù)和物質(zhì)交換等作用，分娩時(shí)即被丟棄的結(jié)構(gòu)。包括卵黃囊、尿囊、羊膜、臍帶和絨毛膜等。1.卵黃囊：通過(guò)卵黃蒂與中腸相連，約在第6周卵黃蒂縮窄閉鎖，退化成一個(gè)直徑不到5mm的小泡，殘存于臍帶與胎盤(pán)附著處。五、胎兒的附屬結(jié)構(gòu)和胎盤(pán)292.尿囊：約在第3周，從卵黃囊頂部尾側(cè)的內(nèi)胚層生出一個(gè)中空盲管，突入體蒂，即為尿囊。由尿囊動(dòng)、靜脈分別演化為兩條臍動(dòng)脈和一條臍靜脈（右側(cè)尿囊靜脈退化閉鎖）。3.羊膜：是一層半透明的薄膜，由單層扁平的羊膜上皮和外面的胚外中胚層構(gòu)成。正常情況下，分娩時(shí)羊水量一般為1000~1500ml，過(guò)多或過(guò)少常伴有胎兒發(fā)育異常。羊水穿刺細(xì)胞培養(yǎng)可作為優(yōu)生和性別鑒定的依據(jù)。羊水有保護(hù)保溫等作用，分娩時(shí)還可擴(kuò)張宮頸，沖洗產(chǎn)道。4.臍帶：起于臍部，止于胎盤(pán)。內(nèi)有退化的尿囊、卵黃囊遺跡和兩條臍動(dòng)脈和一條臍靜脈。2.尿囊：約在第3周，從卵黃囊頂部尾側(cè)的內(nèi)胚層生出一個(gè)中空305.絨毛膜：胚泡滋養(yǎng)層及其下方的胚外中胚層發(fā)育成絨毛膜。胚胎發(fā)育至第3個(gè)月時(shí)，隨羊膜腔不斷迅速擴(kuò)大，胎兒便被包在由羊膜、絨毛膜、包蛻膜和壁蛻膜共同構(gòu)成的一個(gè)大囊內(nèi)。分娩時(shí)，這層囊狀結(jié)構(gòu)隨胎兒一并娩出，臨床上總稱為胞衣。（二）胎盤(pán)1.胎盤(pán)的結(jié)構(gòu)：（1）胎兒部分：是叢密絨毛膜。其上有60個(gè)左右的絨毛干。固定絨毛伸達(dá)底蛻膜，將絨毛固定在底蛻膜上；游離絨毛位于絨毛間隙。5.絨毛膜：胚泡滋養(yǎng)層及其下方的胚外中胚層發(fā)育成絨毛膜。胚31（2）母體部分：由底蛻膜構(gòu)成。底蛻膜間隔一定距離向絨毛間隙發(fā)出胎盤(pán)隔。子宮動(dòng)脈和靜脈穿過(guò)底蛻膜開(kāi)口于相互通連的絨毛間隙。因此絨毛浸浴在母體血液中。2.胎盤(pán)功能：物質(zhì)交換；分泌激素。六、孿生、多胎和聯(lián)體畸形（一）孿生：一次分娩生下兩個(gè)新生兒1.一卵孿生：來(lái)自一個(gè)受精卵（1）兩個(gè)卵裂球時(shí)分開(kāi)，各發(fā)育成一個(gè)胚泡，分別植入，各自發(fā)育成一個(gè)個(gè)體。（2）在胚泡期形成兩個(gè)內(nèi)細(xì)胞團(tuán)，各自形成一個(gè)個(gè)體，但只有一個(gè)胎盤(pán)，兩個(gè)羊膜腔。（2）母體部分：由底蛻膜構(gòu)成。底蛻膜間隔一定距離向絨毛間隙發(fā)32（3）在一個(gè)胚盤(pán)上形成兩個(gè)原條，各自誘導(dǎo)周圍組織形成一個(gè)完整個(gè)體，兩個(gè)體生長(zhǎng)在一個(gè)羊膜腔內(nèi)，各有一個(gè)臍帶和共用的胎盤(pán)。一卵孿生的兩個(gè)體性別相同，相貌相似，遺傳基因型完全相同。兩個(gè)體間進(jìn)行組織和器官移植不發(fā)生免疫排斥反應(yīng)。2.二卵孿生：一次排出兩個(gè)卵細(xì)胞都受精而成。每個(gè)胚胎都有獨(dú)立的絨毛膜、臍帶和胞衣。有時(shí)胎盤(pán)可以融合。兩個(gè)體性別可相同，也可不同，容貌和生理特性猶如一般兄弟姐妹。二卵孿生約占孿生的2/3，其發(fā)生率與人種有關(guān)。（3）在一個(gè)胚盤(pán)上形成兩個(gè)原條，各自誘導(dǎo)周圍組織形成一個(gè)完整33（二）多胎：一次娩出兩個(gè)以上的新生兒。形成原因同孿生，有單卵多胎、多卵多胎和混合多胎幾種類型。三胎發(fā)生率為1/10000；四胎發(fā)生率為1/1000000；五胎發(fā)生率為1/億。多胎不易存活，常因母體服用性激素所致。（三）聯(lián)體：兩個(gè)胎體局部相聯(lián)。常見(jiàn)有胸腹部聯(lián)體、腹部聯(lián)體、臀部聯(lián)體、顱部聯(lián)體、背部聯(lián)體等。聯(lián)體雙胎實(shí)際上是一卵孿生，當(dāng)在一個(gè)胚盤(pán)上形成兩個(gè)原條時(shí)，常因胚體分離不全而形成聯(lián)體。若聯(lián)體中出現(xiàn)兩個(gè)個(gè)體大小明顯不均等，小的稱為寄生胎；若一個(gè)胎兒在另一個(gè)胎兒體內(nèi)，胎內(nèi)胎。（二）多胎：一次娩出兩個(gè)以上的新生兒。34七、胎兒期外形特征及胚胎齡的推算胚胎齡周、月外形特征大小(mm)體重（g）坐高立高第1周發(fā)育至胚泡，植入開(kāi)始第2周植入完成，胚盤(pán)形成第3周遠(yuǎn)結(jié)、原條、神經(jīng)管形成2.0第4周腦泡形成，感官肢芽出現(xiàn)5.0第2月顏面形成，指趾明顯，頸變明顯，外生殖器發(fā)生但不辨23.030.01第3月頭特大，眼瞼閉合，指甲發(fā)生，性別已可分辨56.073.014第4月皮很薄，肌發(fā)育，胎動(dòng)明顯112.0157.0105七、胎兒期外形特征及胚胎齡的推算胚胎齡外形