發(fā)酵食品微生物學(xué)課件

第七章微生物的能量與物質(zhì)代謝第一節(jié)微生物的產(chǎn)能代謝第二節(jié)微生物的耗能代謝第三節(jié)微生物的代謝調(diào)控與次級代謝第七章微生物的能量與物質(zhì)代謝第一節(jié)微生物的產(chǎn)能代謝新陳代謝，簡稱代謝（metabolism）：是微生物細(xì)胞與外界環(huán)境不斷進(jìn)行物質(zhì)交換的過程，它是細(xì)胞內(nèi)各種化學(xué)反應(yīng)的總和。代謝包括兩部分：合成代謝（同化作用）：耗能代謝物質(zhì)代謝能量代謝分解代謝（異化作用）：產(chǎn)能耗能產(chǎn)能

復(fù)雜分子（有機(jī)物）分解代謝合成代謝簡單小分子ATP[H]新陳代謝，簡稱代謝（metabolism）：是微生物細(xì)胞與外微生物能量代謝

能量代謝的核心任務(wù)，是生物體如何把外界環(huán)境中的多種形式的最初能源轉(zhuǎn)換成對一切生命活動都能使用的通用能源---ATP，這就是產(chǎn)能代謝。最初能源有機(jī)物還原態(tài)無機(jī)物日光化能異養(yǎng)微生物化能自養(yǎng)微生物光能營養(yǎng)微生物通用能源（ATP）微生物能量代謝能量代謝的核心任務(wù)，是生物體如何把外界環(huán)

第一節(jié)微生物的產(chǎn)能代謝微生物的產(chǎn)能代謝：是指物質(zhì)在生物體內(nèi)經(jīng)過一系列連續(xù)的氧化還原反應(yīng)，逐步分解并釋放能量的過程，這是一個產(chǎn)能代謝的過程，又稱為生物氧化。微生物產(chǎn)生能量的去處：

微生物直接利用；貯存在高能化合物中；以熱的形式釋放到環(huán)境中

第一節(jié)微生物的產(chǎn)能代謝微生物的產(chǎn)能代謝：是指物質(zhì)在生物脂肪葡萄糖、其它單糖三羧酸循環(huán)電子傳遞（氧化）蛋白質(zhì)脂肪酸、甘油多糖氨基酸乙酰CoAe-磷酸化+Pi小分子化合物分解成共同的中間產(chǎn)物（如丙酮酸、乙酰CoA等）共同中間產(chǎn)物進(jìn)入三羧酸循環(huán),氧化脫下的氫由電子傳遞鏈傳遞生成H2O，釋放出大量能量，其中一部分通過磷酸化儲存在ATP中。大分子降解成基本結(jié)構(gòu)單位

生物氧化的三個階段脂肪葡萄糖、其它單糖三羧酸循環(huán)電子傳遞（氧化）蛋白質(zhì)脂肪酸、

一、異養(yǎng)微生物的生物氧化生物氧化的過程：脫氫（或電子）；遞氫（或電子）；受氫（或電子）生物氧化的功能：產(chǎn)能（ATP）；產(chǎn)還原力[H]；小分子中間代謝產(chǎn)物生物氧化的類型：

發(fā)酵、呼吸（無氧呼吸和有氧呼吸）一、異養(yǎng)微生物的生物氧化生物氧化的過程：異養(yǎng)微生物的生物氧化（一）發(fā)酵(Fermentation)

有機(jī)物氧化釋放的電子直接交給本身未完全氧化的某種中間產(chǎn)物，同時釋放能量并產(chǎn)生各種不同的代謝產(chǎn)物。有機(jī)化合物只是部分地被氧化，因此，只釋放出一小部分的能量。生物氧化反應(yīng)發(fā)酵呼吸有氧呼吸厭氧呼吸異養(yǎng)微生物的生物氧化（一）發(fā)酵(Fermentation)（一）發(fā)酵(Fermentation)發(fā)酵的種類有很多，可發(fā)酵的底物有碳水化合物、有機(jī)酸、氨基酸等，其中以微生物發(fā)酵葡萄糖最為重要。生物體內(nèi)葡萄糖被降解成丙酮酸的過程稱為糖酵解（glycolysis）糖酵解是發(fā)酵的基礎(chǔ)主要有四種途徑：

EMP途徑、HMP途徑、ED途徑、磷酸解酮酶途徑。（一）發(fā)酵(Fermentation)發(fā)酵的種類有很多，可1、發(fā)酵途徑

(1)EMP途徑（Embden-Meyerhofpathway）葡萄糖6-磷酸-葡萄糖6-磷酸-果糖1、6-二磷酸-果糖磷酸二羥丙酮3-磷酸-甘油醛1、3-二磷酸-甘油酸3-磷酸-甘油酸2-磷酸-甘油酸磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸ATPADPATPADPATPADPADPATPNAD++PiNADH+H+

1、發(fā)酵途徑

(1)EMP途徑（Embden-Meyer(1)EMP途徑（Embden-Meyerhofpathway）總反應(yīng)式為：

C6H12O6+2NAD++2ADP+2Pi

2CH3COCOOH+2NADH+2H++2ATP+2H20(1)EMP途徑（Embden-Meyerhofpath(2)HMP途徑（hexosemonophoshatepathway）總反應(yīng)式為：

66－磷酸葡萄糖＋12NADP＋＋6H2056－磷酸葡萄糖＋12NADPH＋12H＋＋12CO2＋Pi

(2)HMP途徑（hexosemonophoshateA）葡萄糖6-磷酸-葡萄糖6-磷酸-葡萄糖酸5-磷酸-核糖5-磷酸-核酮糖5-磷酸-木酮糖5-磷酸-核糖3-磷酸-甘油醛4-磷酸-赤蘚糖6-磷酸-果糖6-磷酸-葡萄糖5-磷酸-木酮糖3-磷酸-甘油醛EMP途徑丙酮酸C）5-磷酸-木酮糖B）6-磷酸-景天庚酮糖6-磷酸-果糖6-磷酸-葡萄糖圖HMP途徑的三階段（TK為轉(zhuǎn)羥乙醛酶，TA為轉(zhuǎn)二羥丙酮基酶）

ATPADPNADP+NADPH+H+NADP+NADPH+H+

CO2TKTATKA）葡萄糖6-磷酸-葡萄糖6-磷酸-葡萄糖酸5-磷酸-(3)ED途徑（Entner-Doudoroffpathway）

又稱2-酮-3-脫氧-6-磷酸-葡萄糖酸（KDPG）裂解途徑。葡萄糖6-磷酸-葡萄糖ATPADP6-磷酸-葡萄糖酸2-酮-3-脫氧-6-磷酸葡萄糖酸（KDPG）NADP+NADPH+H+3-磷酸-甘油醛丙酮酸EMP途徑丙酮酸H2OH2O總反應(yīng)式為：

C6H12O6＋ADP＋Pi＋NADP＋＋NAD＋

2CH3COCOOH＋ATP＋NADPH＋H＋＋NADH＋H＋

(3)ED途徑（Entner-Doudoroffpat(4)磷酸解酮酶途徑特征性酶是磷酸解酮酶，分為：磷酸戊糖解酮酶途徑（PK途徑）（Phospho-pentose-ketolasepathway）磷酸己糖解酮酶途徑（HK途徑）（Phospho-hexose-ketolasepathway）(4)磷酸解酮酶途徑特征性酶是磷酸解酮酶，分為：葡萄糖6-磷酸-葡萄糖5-磷酸-核酮糖D-核糖L-阿拉伯糖D-木糖磷酸戊糖解酮酶3-磷酸-甘油醛乙酰磷酸EMP

途徑丙酮酸乳酸乙酸乙醛乙醇圖磷酸戊糖解酮酶（PK）途徑5-磷酸-木酮糖ATPADPPi

葡萄糖ATPADP6-磷酸葡萄糖6-磷酸果糖磷酸已糖解酮酶4-磷酸赤蘚糖乙酰磷酸3-磷酸-甘油醛乳酸5-磷酸-木酮糖乙酸磷酸戊糖解酮酶乙酸圖磷酸己糖解酮酶（HK）途徑葡萄糖6-磷酸-葡萄糖5-磷酸-核酮糖D-核糖L-阿拉伯糖磷酸戊糖解酮酶途徑（PK途徑）總反應(yīng)式為：

C6H12O6

＋ADP＋Pi＋NAD＋

CH3CHOHCOOH＋CH3CH2OH＋CO2＋ATP＋NADH＋H＋

磷酸己糖解酮酶途徑（HK途徑）

總反應(yīng)式為2C6H12O6

2CH3CHOHCOOH＋3CH3COOH磷酸戊糖解酮酶途徑（PK途徑）總反應(yīng)式為：2.發(fā)酵類型(1)乙醇發(fā)酵a)酵母菌的乙醇發(fā)酵(如釀酒酵母)

厭氧EMP丙酮酸乙醛2乙醇+2CO2+2ATPb)異型乙醇發(fā)酵:(如腸膜明串珠菌)HMP乙醇+乳酸+CO2+ATPc)同型乙醇發(fā)酵:（運動發(fā)酵單胞菌）產(chǎn)物僅乙醇

ED(厭氧)乙醇+2CO2+ATP區(qū)別：微生物不同；途徑不同；產(chǎn)能不同；碳原子來源不同乙醇發(fā)酵——酵母菌、根霉、曲霉等

EMP丙酮酸脫羧酶NADHC6H12O6CH3CCOOH

CH3CHOCH3CH2OH2.發(fā)酵類型(1)乙醇發(fā)酵乙醇發(fā)酵——酵母菌、根霉、曲霉(2)乳酸發(fā)酵（乳酸細(xì)菌）

O乳酸脫氫酶OHCH3C-COOH+NADH+H+CH3-CH-COOH+NAD+A、同型乳酸發(fā)酵：葡萄糖經(jīng)發(fā)酵后只生成乳酸B、異型乳酸發(fā)酵：葡萄糖經(jīng)發(fā)酵后除主要產(chǎn)生乳酸外，還有乙醇、CO2等多種發(fā)酵產(chǎn)物C、雙歧發(fā)酵：異型乳酸發(fā)酵的雙歧桿菌途徑，產(chǎn)物除乳酸外，還有乙酸。(2)乳酸發(fā)酵（乳酸細(xì)菌）細(xì)菌同型乳酸發(fā)酵異型乳酸發(fā)酵細(xì)菌同型乳酸發(fā)酵異型乳酸發(fā)酵乳桿菌屬：腸球菌屬：德氏乳桿菌+-

糞腸球菌+-保加利亞乳桿菌+-乳酸乳球菌+-干酪乳桿菌+-明串珠菌屬：植物乳桿菌+-

腸膜明串珠菌-+彎曲乳桿菌++芽孢乳桿菌屬：短乳桿菌--菊糖芽孢乳桿菌+-發(fā)酵乳桿菌-+雙歧桿菌屬：+雙歧雙歧桿菌--乳酸發(fā)酵細(xì)菌及類型細(xì)菌同型乳異型乳細(xì)菌同型乳異型乳乳桿菌屬：腸球菌屬(2)乳酸發(fā)酵厭氧條件下，乳酸菌進(jìn)行同一微生物,利用不同底物,可進(jìn)行不同形式的乳酸發(fā)酵不同微生物,可進(jìn)行不同形式的乳酸發(fā)酵乳酸菌：乳桿菌、芽孢桿菌、鏈球菌、明串珠菌、雙歧桿菌等。(2)乳酸發(fā)酵厭氧條件下，乳酸菌進(jìn)行同型乳酸發(fā)酵與異型乳酸發(fā)酵的比較類型

途徑

產(chǎn)物

產(chǎn)能/葡萄糖

菌種代表

同型

EMP2乳酸

2ATPLactobacillusdebruckii（德氏乳桿菌）異型HMP1乳酸

1乙醇

1CO2

1ATPLeuconostocmesenteroides

（腸膜明串珠菌）異型HMP1乳酸

1乙酸

1CO2

2ATPLactobacillusbrevis

（短乳桿菌）同型乳酸發(fā)酵與異型乳酸發(fā)酵的比較類型途徑產(chǎn)物產(chǎn)能/葡(3)混合酸(mixedacidsfermentation)和

丁二醇發(fā)酵(butanediolfermentation)腸細(xì)菌將葡萄糖轉(zhuǎn)化成多種有機(jī)酸的發(fā)酵

EMP丙酮酸乳酸、乙酸、琥珀酸、甲酸、乙醇、丁醇、2,3-丁二醇、丙酮、CO2

、H2等(3)混合酸(mixedacidsfermentati(3)混合酸(mixedacidsfermentation)

和

丁二醇發(fā)酵(butanediolfermentation)不同微生物發(fā)酵產(chǎn)物的不同，也是細(xì)菌分類鑒定的重要依據(jù)。(3)混合酸(mixedacidsfermentati(4)丁酸發(fā)酵:專性厭氧菌不同菌，通過EMP途徑，產(chǎn)物不同，可分為：

a.丁酸發(fā)酵：丁酸梭菌丁酸

b.丙酮-丁醇發(fā)酵：丙酮-丁醇梭狀芽孢桿菌丙酮、丁醇c.丁醇-異丙醇發(fā)酵：丁酸梭菌丙酮還原為異丙醇(4)丁酸發(fā)酵:專性厭氧菌不同菌，通過EMP途徑，產(chǎn)物不同由葡萄糖開始的各種類型發(fā)酵的總結(jié)類型途徑（或條件）微生物ATP（mol／L）／葡萄糖（mol／L）乙醇發(fā)酵EMP釀酒酵母2EMP解淀粉歐文氏菌2ED運動發(fā)酵單胞菌1甘油發(fā)酵EMP，ED，EMP（3％NaHSO3）釀酒酵母少量/0EMP（pH7.6）釀酒酵母0同型乳酸發(fā)酵EMP糞腸球菌2異型乳酸發(fā)酵PK腸膜狀明串珠菌1HMP＋PK雙歧雙歧桿菌2.5混合酸發(fā)酵EMP大腸桿菌2.5丁二酸發(fā)酵EMP產(chǎn)氣腸桿菌2丙酮－丁醇發(fā)酵丙酮－丁醇梭菌2丁酸發(fā)酵EMP丁酸梭菌3丙酮發(fā)酵琥珀酸－丙酸途徑丙酸細(xì)菌2丙烯酸途徑3由葡萄糖開始的各種類型發(fā)酵的總結(jié)類型途徑（或條件）微生物A(二)呼吸作用微生物在降解底物的過程中，將釋放出的電子交給NAD（P）+、FAD或FMN等電子載體，再經(jīng)電子傳遞系統(tǒng)傳給外源電子受體，從而生成水或其它還原型產(chǎn)物并釋放出能量的過程，稱為呼吸作用。有氧呼吸（aerobicrespiration）：

以分子氧作為最終電子受體無氧呼吸（anaerobicrespiration）：

以氧化型化合物作為最終電子受體呼吸與發(fā)酵的根本區(qū)別：電子載體不是將電子直接傳給GLC分子降解的中間產(chǎn)物，而是交給電子傳遞系統(tǒng)，逐步釋放出能量最后再交給最終電子受體。(二)呼吸作用微生物在降解底物的過程中，將釋放出的電子交給(二)呼吸作用1.有氧呼吸葡萄糖丙酮酸糖酵解作用三羧酸循環(huán)發(fā)酵各種發(fā)酵產(chǎn)物被徹底氧化生成CO2和水，釋放大量能量。無氧有氧EMP TCA 電子傳遞鏈

C6H12O6

＋6O2 6CO2+6H2O(二)呼吸作用1.有氧呼吸葡萄糖丙酮酸糖酵解作用三羧

丙酮酸在進(jìn)入三羧酸循環(huán)之前要脫羧生成乙酰CoA，乙酰CoA和草酰乙酸縮合成檸檬酸再進(jìn)入三羧酸循環(huán)。循環(huán)的結(jié)果是乙酰CoA被徹底氧化成CO2和H2O，每氧化1分子的乙酰CoA可產(chǎn)生12分子的ATP，草酰乙酸參與反應(yīng)而本身并不消耗。丙酮酸在進(jìn)入三羧酸循環(huán)之前要脫羧生成乙酰CoA，乙酰2FADH22FADH2(二)呼吸作用(二)呼吸作用2.無氧呼吸某些厭氧和兼性厭氧微生物在無氧條件下進(jìn)行無氧呼吸；無氧呼吸的最終電子受體不是氧，而是NO3-、NO2-、SO42-、S2O32-、CO2等無機(jī)物，或延胡索酸（fumarate）等有機(jī)物。無氧呼吸也需要細(xì)胞色素等電子傳遞體，并在能量分級釋放過程中伴隨有磷酸化作用，也能產(chǎn)生較多的能量用于生命活動。由于部分能量隨電子轉(zhuǎn)移傳給最終電子受體，所以生成的能量不如有氧呼吸產(chǎn)生的多。2.無氧呼吸某些厭氧和兼性厭氧微生物在無氧條件下進(jìn)行無氧呼吸2.無氧呼吸2.無氧呼吸2.無氧呼吸2.無氧呼吸2.無氧呼吸厭氧呼吸的產(chǎn)能較有氧呼吸少，但比發(fā)酵多，它使微生物在沒有氧的情況下仍然可以通過電子傳遞和氧化磷酸化來產(chǎn)生ATP，因此對很多微生物是非常重要的。除氧以外的多種物質(zhì)可被各種微生物用作最終電子受體，充分體現(xiàn)了微生物代謝類型的多樣性。2.無氧呼吸厭氧呼吸的產(chǎn)能較有氧呼吸少，但比發(fā)酵多，它使微生方式電子受體產(chǎn)物獲能(卡)微生物類型條件發(fā)酵有機(jī)物各種中間代謝產(chǎn)物54好氧菌，厭氧菌,兼性厭氧菌無O2或有O2

有氧呼吸O2CO2688好氧菌,兼性厭氧菌有O2無氧呼吸無機(jī)物CO2

429厭氧菌,兼性厭氧菌無O2

方式電子產(chǎn)物獲能(卡)微生物類型條件發(fā)酵有機(jī)物二、自養(yǎng)微生物的生物氧化還原CO2時ATP和[H]的來源CO2NH4+,NO2-,H2S,S(最初能源)S，H2，F(xiàn)e2+

（無機(jī)氫供體）ATPATP[CH2O]順呼吸鏈傳遞耗[H]產(chǎn)ATP逆呼吸鏈傳遞耗ATP產(chǎn)[H]

一些微生物通過氧化無機(jī)物獲得能量，這類微生物就是好氧型的自養(yǎng)微生物。二、自養(yǎng)微生物的生物氧化還原CO2時ATP和[H]的來源4、氫的氧化：利用分子氫氧化產(chǎn)生能量（氫細(xì)菌）

H2+1/2O2→H2O+⊿2、硫的氧化：以還原態(tài)的硫化物為能源（硫桿菌）

S2-+2O2→

SO42-+⊿1、氨的氧化：以NH4+、NO2-為能源

NH4++3/2O2→NO2-+H2O+2H++⊿亞硝化細(xì)菌

NO2-+1/2O2→NO3-+⊿硝化細(xì)菌3、鐵的氧化（鐵細(xì)菌）

2Fe++1/2O2+2H+→2Fe3++H2O+⊿4、氫的氧化：利用分子氫氧化產(chǎn)生能量（氫細(xì)菌）2、硫的氧化：無機(jī)底物脫氫后電子進(jìn)入呼吸鏈的部位H2

NH4+S2-SO32-

S2O3-Fe2+

NO2-

NADFPATPQ,Cyt.bCyt.cc1ATPCyt.a1.aa3ATPO2(NO3)注：正向傳遞可產(chǎn)生ATP,而逆向傳遞消耗ATP，并產(chǎn)生還原力[H]無機(jī)底物脫氫后電子進(jìn)入呼吸鏈的部位H2NH4+S2呼吸鏈的組成1.黃素蛋白酶類（flavoproteins,FP）2.鐵-硫蛋白類（iron—sulfurproteins)3.輔酶Ｑ（ubiquinone,亦寫作CoQ）4.細(xì)胞色素類（cytochromes）NADH輔酶Q（CoQ）Fe-SCytc1O2CytbCytcCytaa3琥珀酸等黃素蛋白（FAD）黃素蛋白（FMN）細(xì)胞色素類鐵硫蛋白（Fe-S）鐵硫蛋白（Fe-S）呼吸鏈的組成1.黃素蛋白酶類NADH輔酶Q（CoQNADH呼吸鏈NADHFMNCoQFe-SCytc1O2CytbCytcCytaa3Fe-SFADFe-S琥珀酸等復(fù)合物II復(fù)合物IV復(fù)合體I復(fù)合物IIINADH脫氫酶細(xì)胞色素還原酶細(xì)胞色素氧化酶琥珀酸-輔酶Q還原酶FADH2呼吸鏈NADH呼吸鏈NADHFMNCoQFe-SCytc1O2CNADH呼吸鏈電子傳遞和水的生成H2O12O2O2-MH2還原型代謝底物FMNFMNH2CoQH2CoQNAD+NADH+H+2Fe2+2Fe3+細(xì)胞色素b-c-c1-aa3

FeS2H+M氧化型代謝底物FADH2呼吸鏈電子傳遞和水的生成2eH2OFADFADH2琥珀酸

FeS2Fe2+2Fe3+細(xì)胞色素b-c1-c-aa3CoQH2CoQ12O2O2-2H+延胡索酸2eNADH呼吸鏈電子傳遞和水的生成H2O12O2O2-MH2還三、光能微生物的生物氧化（一）光合微生物的種類：

1、自養(yǎng)型：藍(lán)細(xì)菌、紅硫菌、綠硫菌等；

2、異養(yǎng)或兼性：紅螺菌、嗜鹽菌等。嗜鹽菌獲能途徑:有氧時：氧化磷酸化有光時：光合磷酸化有氧或無氧：底物水平磷酸化三、光能微生物的生物氧化（一）光合微生物的種類：底物水平磷酸化：物質(zhì)在生物氧化中所生成的一些含有高能鍵的化合物直接偶聯(lián)ATP或GTP的合成，這種產(chǎn)生ATP等高能分子的方式，叫底物水平磷酸化。氧化磷酸化：物質(zhì)在生物氧化中所生成的NADH和FADH2可通過位于線粒體內(nèi)膜和細(xì)菌質(zhì)膜上的電子傳遞系統(tǒng)將電子傳遞給氧或其它氧化型物質(zhì)，在此過程中偶聯(lián)ATP或GTP的合成，這種產(chǎn)生ATP等高能分子的方式，叫氧化磷酸化。光合磷酸化：當(dāng)一個葉綠素分子吸收光量子而被激活后，釋放一個電子，這個電子經(jīng)過電子傳遞系統(tǒng)而偶聯(lián)ATP或GTP的合成，叫光合磷酸化。（指光能轉(zhuǎn)變?yōu)榛瘜W(xué)能的過程。）底物水平磷酸化：物質(zhì)在生物氧化中所生成的一些含有高能鍵的化合環(huán)式光合磷酸化：葉綠素釋放的高能電子依次通過鐵氧化蛋白，輔酶Q，細(xì)胞色素b和f,再返回帶正電荷的葉綠素分子。在輔酶Q向細(xì)胞色素傳遞電子的時候，造成質(zhì)子跨膜運動而合成ATP。（紫色硫細(xì)菌，紫色非硫菌、綠色硫細(xì)菌，綠色非硫細(xì)菌）非環(huán)式光合磷酸化：高等植物和籃細(xì)菌與光合細(xì)菌不同，它們可以裂解水來提供細(xì)胞的還原力。它們含有兩個反應(yīng)中心，連同天線色素，初級電子受體和供體一起構(gòu)成光合系統(tǒng)I合光合系統(tǒng)II，這兩個系統(tǒng)偶聯(lián)，進(jìn)行非環(huán)式光合磷酸化。環(huán)式光合磷酸化：葉綠素釋放的高能電子依次通過鐵氧化蛋白，輔酶（二）微生物的光合磷酸化作用生物類型方式條件色素反應(yīng)中心產(chǎn)物還原力(NADPH)中H的來源光合細(xì)菌循環(huán)無O2菌綠素，類胡蘿卜素等1個不產(chǎn)氧ATP來自H2S等無機(jī)氫供體綠色植物藻類蘭細(xì)菌非循環(huán)有O2

葉綠素，藻色素等2個產(chǎn)氧ATPH2O光解嗜鹽菌紫膜低O2細(xì)菌視紫紅質(zhì)紫膜不產(chǎn)氧ATP質(zhì)子泵（二）微生物的光合磷酸化作用生物類型方式條件色素反應(yīng)（三）進(jìn)行光合磷酸化微生物的特點1、細(xì)菌內(nèi)含光合色素：菌視紫質(zhì)、菌綠質(zhì)、菌葉綠素、類胡蘿卜素、藻青素等。2、具光合結(jié)構(gòu)：有光合色素和電子傳遞系統(tǒng)的存在位點。如：藍(lán)細(xì)菌—類囊體，紅螺菌、紅硫菌—在細(xì)胞膜內(nèi)壁形成單位膜組成的光合結(jié)構(gòu)。3、光合細(xì)菌中，光照越強(qiáng)，光合結(jié)構(gòu)越多。（三）進(jìn)行光合磷酸化微生物的特點1、細(xì)菌內(nèi)含光合色素：菌視能量轉(zhuǎn)換

在產(chǎn)能代謝過程中，化能微生物可通過底物水平磷酸化和氧化磷酸化將物質(zhì)氧化而釋放的能量貯存在ATP等高能分子中；而光合微生物，則可通過光合磷酸化將光能轉(zhuǎn)變?yōu)榛瘜W(xué)能貯存于ATP中。能量轉(zhuǎn)換在產(chǎn)能代謝過程中，化能微生物可通過底物水平磷

物質(zhì)在生物氧化過程中，常生成一些含有高能鍵的化合物而這些化合物可直接偶聯(lián)ATP或GTP的合成。這種產(chǎn)生ATP等高能分子的方式稱為底物水平磷酸化。

底物水平磷酸化既存在于發(fā)酵過程中也存在于呼吸過程中。1、底物水平磷酸化物質(zhì)在生物氧化過程中，常生成一些含有高能鍵的化合物而草酰乙酸檸檬酸異檸檬酸草酰琥珀酸α-酮戊二酸琥珀酰輔酶A琥珀酸延胡索酸蘋果酸丙酮酸乙酰輔酶AGTPGDP+Pi三羧酸循環(huán)底物水平磷酸化發(fā)生在呼吸作用過程中草酰乙酸檸檬酸異檸檬酸草酰琥珀酸α-酮戊二酸琥珀酰輔酶A琥2.氧化磷酸化

物質(zhì)在生物氧化過程中形成的NADH和FADH2，可通過線粒體內(nèi)膜或細(xì)菌細(xì)胞質(zhì)膜上的電子傳遞鏈將電子傳遞給氧或其它氧化型物質(zhì)，這個過程偶聯(lián)ATP的合成。這種產(chǎn)生ATP的方式稱為氧化磷酸化。如1分子的NADH和FADH2可分別產(chǎn)生3個和2個ATP。2.氧化磷酸化物質(zhì)在生物氧化過程中形成的NADH和F光合磷酸化：光合色素被激活，導(dǎo)致色素釋放一個電子而被氧化，釋放的電子在電子傳遞系統(tǒng)中逐步釋放能量，并偶聯(lián)著ATP的合成，稱為光合磷酸化。

光能自養(yǎng)菌利用光合色素葉綠素、類胡蘿卜素和藻膽素吸收光能，通過光合磷酸化作用產(chǎn)生ATP。

光合色素光能ATP

3、光合磷酸化光合磷酸化：光合色素被激活，導(dǎo)致色素釋放一個電子而被氧化，釋Cytb563e-e-e-e-環(huán)式光合磷酸化的光反應(yīng)QAFdCyt.c2QBQ庫e-P870+P870e-外源電子供體H2S等ADP+PiATPNADPNADPH2外源H2逆電子傳遞Cytb563e-e-e-e-環(huán)式光合磷酸化的光反應(yīng)QAFd四、微生物的分解代謝

多糖的分解淀粉纖維素半纖維素分解代謝

果膠質(zhì)含氮有機(jī)物的分解蛋白質(zhì)核酸

脂肪、脂肪酸的分解

四、微生物的分解代謝2、纖維素的分解：需纖維素酶，包括C1酶、Cx酶和β－葡萄糖苷酶。

生產(chǎn)纖維素酶的菌株常有綠色木酶、康氏木酶、某些放線菌和細(xì)菌。纖維素酶在為開辟食品及發(fā)酵工業(yè)原料新來源，提高飼料的營養(yǎng)價值，綜合利用農(nóng)村的農(nóng)副產(chǎn)品方面起著積極的作用，具有重要的經(jīng)濟(jì)意義。（一）多糖的分解1、淀粉的分解：需α－淀粉酶、β－淀粉酶、葡萄糖苷酶、糖化酶、異淀粉酶。

α－淀粉酶：常用的生產(chǎn)菌種為枯草芽孢桿菌。糖化酶：常用的生產(chǎn)菌種有根酶和曲霉等。微生物產(chǎn)生的淀粉酶廣泛用于糧食加工、食品工業(yè)、發(fā)酵、紡織、醫(yī)藥、輕工、化工等行業(yè)。2、纖維素的分解：需纖維素酶，包括C1酶、Cx酶和β－葡萄（3、半纖維素的分解：不同類型的半纖維素需不同酶來進(jìn)行。生產(chǎn)半纖維素酶的微生物有曲霉、根酶和木霉等。半纖維素酶常與纖維素酶、果膠酶混合使用，從而改善植物性食物的質(zhì)量、提高淀粉質(zhì)發(fā)酵原料的利用率、果汁飲料的澄清與加酶洗滌的使用效果等。4、果膠的分解：需果膠酶，包括原果膠酶、果膠甲酯水解酶、果膠酸酶和半乳糖醛酸酶。

果膠酶廣泛存在于植物、霉菌、細(xì)菌和酵母中。其中霉菌產(chǎn)果膠酶量最高，澄清果汁能力強(qiáng)。例文氏曲霉、黑曲霉等。5、幾丁質(zhì)的分解：需幾丁質(zhì)酶。產(chǎn)生幾丁質(zhì)酶的微生物有溶幾丁質(zhì)芽孢桿菌和放線菌等。3、半纖維素的分解：不同類型的半纖維素需不同酶來進(jìn)行。4、果（二）含氮有機(jī)物的分解1、蛋白質(zhì)的分解：需蛋白酶和肽酶等。不同微生物產(chǎn)生蛋白酶的能力不同，較強(qiáng)的有某些芽孢桿菌、假單胞菌和曲霉、毛酶等。在食品工業(yè)中，傳統(tǒng)的醬制品，如醬油、豆豉、腐乳等的制作都是利用微生物對蛋白質(zhì)的分解。目前，常用來生產(chǎn)蛋白酶的微生物有枯草桿菌、棲土曲霉、放線菌等微生物。2、氨基酸的分解：不同微生物分解氨基酸的能力不同，有的可分解多種氨基酸，有的只能分解個別的氨基酸。氨基酸的分解產(chǎn)物對許多發(fā)酵食品，如醬油、干酪、發(fā)酵香腸等的揮發(fā)性風(fēng)味組分有重要影響。3、核酸的分解：需核酸酶和核苷酶作用。某些微生物可利用嘌呤或嘧啶為生長因子、碳源和氮源。分解嘌呤或嘧啶生成氨、二氧化碳、水及各種有機(jī)酸。（二）含氮有機(jī)物的分解1、蛋白質(zhì)的分解：需蛋白酶和肽酶等。2（三）脂肪和脂肪酸的分解

一般微生物只有當(dāng)其他碳源和能源物質(zhì)不存在時，才利用脂肪，且速度緩慢。脂肪酶一般存在于真菌中，如假絲酵母、鐮刀菌和青霉菌屬的真菌產(chǎn)脂肪酶能力較強(qiáng)，而細(xì)菌產(chǎn)生脂肪酶的能力較弱。（三）脂肪和脂肪酸的分解一般微生物只有當(dāng)其他碳源和能第二節(jié)微生物的耗能代謝一、細(xì)胞物質(zhì)的合成CO2的固定氮的固定糖類的合成氨基酸的合成核苷酸的合成脂肪酸的合成合成代謝第二節(jié)微生物的耗能代謝一、細(xì)胞物質(zhì)的合成CO2的固定合成1、CO2的固定自養(yǎng)型微生物固定CO2的途徑主要有：卡爾文循環(huán)還原性三羧酸循環(huán)

微生物將空氣中的CO2同化成細(xì)胞物質(zhì)的過程稱為CO2的固定作用。一、細(xì)胞物質(zhì)的生物合成1、CO2的固定自養(yǎng)型微生物固定CO2的途徑主要有：12×3-磷酸甘油酸12×3-磷酸甘油醛磷酸己糖6×磷酸戊糖6×核酮糖-2P6×ATP1、卡爾文循環(huán)（Calvincycle）6×CO212×ATP12×NADH6CO2+18ATP+12NADHC6H12O6+18ADP+12NAD+18Pi12×3-磷酸甘油酸12×3-磷酸甘油醛磷酸己糖6×磷酸戊糖各種細(xì)胞物質(zhì)α-酮戊二酸琥珀酰輔酶A琥珀酸檸檬酸異檸檬酸延胡索酸蘋果酸草酰乙酸磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸乙酰-CoACO2CO2CO2CO22、還原性三羧酸循環(huán)固定CO2丙糖己糖ATPATPATP乙酸各種細(xì)α-酮戊二酸琥珀酰輔酶A琥珀酸檸檬酸異檸檬酸延胡索酸固氮的生化途徑（自生固氮菌）2NH3++nADP+nPiN2+6H++6e-+nATP2.氮的固定固氮的生化途徑（自生固氮菌）2NH3++nADP+nPi3、糖類的合成1）單糖的合成自養(yǎng)型和異養(yǎng)型微生物的單糖合成途徑都是逆行EMP途徑來合成6-磷酸葡萄糖，即糖的異生途徑。

2）多糖的合成

將6-磷酸葡萄糖轉(zhuǎn)變?yōu)?-磷酸葡萄糖，再與UTP反應(yīng)，形成UDP-葡萄糖，然后加到多糖鏈的末端，形成大分子。3、糖類的合成1）單糖的合成糖異生的概念

糖異生：

非糖化合物（如乳酸、甘油、生糖氨基酸等）在肝臟中酶的作用下轉(zhuǎn)變?yōu)槠咸烟腔蛱窃倪^程。

糖異生途徑：

從丙酮酸生成葡萄糖的具體反應(yīng)過程。糖異生的概念糖異生：乳酸糖酵解已糖激酶6-磷酸果糖激酶丙酮酸激酶三個不可逆反應(yīng)①②③④⑤⑥⑦⑧⑨⑩⑾糖異生乳酸糖酵解已糖激酶6-磷酸果糖丙酮酸激酶三個不可逆①②PF-6-PPPF-1,6-2P果糖雙磷酸酶葡萄糖-6-磷酸酶第1步第2步第3步草酰乙酸

丙酮酸羧化支路丙酮酸羧化酶磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶PF-6-PPPF-1,6-2P果糖雙磷酸酶葡萄糖-6-磷酸發(fā)酵食品微生物學(xué)課件4、氨基酸的合成

氨基酸的合成過程主要包括碳骨架的合成、氨基的結(jié)合及硫的供給。-NH2酮酸（碳架）氨基化4、氨基酸的合成氨基酸的合成過程主要包括碳骨架的合成氨基酸合成的方式氨基化作用轉(zhuǎn)氨基作用氨基酸合成的方式氨基化作用轉(zhuǎn)氨基作用前體轉(zhuǎn)化前體轉(zhuǎn)化5、核苷酸的合成嘌呤核苷酸的合成方式一：全新合成次黃嘌呤核苷酸，再轉(zhuǎn)化為其他嘌呤核苷酸。方式二：由自由堿基或核苷組成相應(yīng)的嘌呤核苷酸。

嘧啶核苷酸的合成方式一：全新合成尿嘧啶核苷酸，再轉(zhuǎn)化為其他嘧啶核苷酸。方式二：由完整的嘧啶或核苷分子組成相應(yīng)的嘧啶核苷酸。脫氧核苷酸的合成即將核苷酸糖基第2個碳上的-OH還原為-H。5、核苷酸的合成嘌呤核苷酸的合成發(fā)酵食品微生物學(xué)課件第三節(jié)微生物的代謝調(diào)節(jié)與次級代謝

微生物細(xì)胞代謝的調(diào)節(jié)主要是通過控制酶的作用來實現(xiàn)的。調(diào)節(jié)類型酶合成調(diào)節(jié)酶活性調(diào)節(jié)調(diào)節(jié)的是已有酶分子的活性，是在酶化學(xué)水平上發(fā)生的調(diào)節(jié)的是酶分子的合成量，是在遺傳學(xué)水平上發(fā)生的

一、微生物的代謝調(diào)節(jié)第三節(jié)微生物的代謝調(diào)節(jié)與微生物細(xì)胞代謝的調(diào)節(jié)主要是（Ⅰ）酶活性的調(diào)節(jié)通過改變現(xiàn)成的酶分子活性來調(diào)節(jié)新陳代謝的速率的方式。（一）調(diào)節(jié)方式：1、酶活性的激活：在代謝途徑中后面的反應(yīng)可被較前面的反應(yīng)產(chǎn)物所促進(jìn)的現(xiàn)象；常見于分解代謝途徑。2、酶活性的抑制：包括：競爭性抑制和反饋抑制。概念：反饋：指反應(yīng)鏈中某些中間代謝產(chǎn)物或終產(chǎn)物對該途徑關(guān)鍵酶活性的影響。（Ⅰ）酶活性的調(diào)節(jié)通過改變現(xiàn)成的酶分子活性來調(diào)節(jié)新陳代酶活性的調(diào)節(jié)凡使反應(yīng)速度加快的稱正反饋；凡使反應(yīng)速度減慢的稱負(fù)反饋（反饋抑制）；反饋抑制——主要表現(xiàn)在某代謝途徑的末端產(chǎn)物過量時可反過來直接抑制該途徑中第一個酶的活性。主要表現(xiàn)在氨基酸、核苷酸合成途徑中。特點：作用直接、效果快速、末端產(chǎn)物濃度降低時又可解除

酶活性的調(diào)節(jié)凡使反應(yīng)速度加快的稱正反饋；（二）反饋抑制的類型1、直線式代謝途徑中的反饋抑制：蘇氨酸

-酮丁酸異亮氨酸2、分支代謝途徑中的反饋抑制：在分支代謝途徑中，反饋抑制的情況較為復(fù)雜，為了避免在一個分支上的產(chǎn)物過多時不致同時影響另一分支上產(chǎn)物的供應(yīng)，微生物發(fā)展出多種調(diào)節(jié)方式。主要有：同功酶的調(diào)節(jié)，順序反饋，協(xié)同反饋，積累反饋調(diào)節(jié)等。

蘇氨酸脫氨酶反饋抑制（二）反饋抑制的類型1、直線式代謝途徑中的反饋抑制：蘇氨酸脫（1）同功酶調(diào)節(jié)——isoenzyme

一個代謝的關(guān)鍵酶可以是不同的一類酶,分別受不同的終產(chǎn)物調(diào)控。一條途徑受抑制,則代謝會沿另一途徑進(jìn)行。（1）同功酶調(diào)節(jié)——isoenzyme一個代謝的關(guān)鍵酶可以天冬氨酸族氨基酸生物合成調(diào)控：

天冬氨酸族氨基酸生物合成調(diào)控：（2）協(xié)同反饋抑制

（concertedfeedbackinhibition）定義：分支代謝途徑中幾個末端產(chǎn)物同時過量時才能抑制共同途徑中的第一個酶的一種反饋調(diào)節(jié)方式。

（2）協(xié)同反饋抑制

（c（3）合作反饋抑制

（cooperativefeedbackinhibition

）（3）合作反饋抑制

（co（4）積累反饋抑制

（cumulativefeedbackinhibition）每一分支途徑末端產(chǎn)物按一定百分比單獨抑制共同途徑中前面的酶，所以當(dāng)幾種末端產(chǎn)物共同存在時它們的抑制作用是積累的，各末端產(chǎn)物之間既無協(xié)同效應(yīng)，亦無拮抗作用。

（4）積累反饋抑制

（cumulative（5）順序反饋抑制

（sequentialfeedbackinhibition）一種終產(chǎn)物的積累,導(dǎo)致前一中間產(chǎn)物的積累，通過后者反饋抑制合成途徑關(guān)鍵酶的活性，使合成終止。

（5）順序反饋抑制

（sequential(三)酶活力調(diào)節(jié)的機(jī)制1.變構(gòu)酶理論：變構(gòu)酶為一種變構(gòu)蛋白，酶分子間構(gòu)象的變化影響酶活。其上具有兩個以上立體專一性不同的接受部位，一個是活性中心，另一個是調(diào)節(jié)中心?；钚晕稽c:與底物結(jié)合變構(gòu)位點:與抑制劑結(jié)合,構(gòu)象變化,不能與底物結(jié)合；與激活劑結(jié)合,構(gòu)象變化,促進(jìn)與底物結(jié)合。(三)酶活力調(diào)節(jié)的機(jī)制1.變構(gòu)酶理論：變構(gòu)酶為一種變構(gòu)蛋變構(gòu)酶上有兩個位點：*協(xié)同效應(yīng)中，酶有多個調(diào)節(jié)位點，只有每一位點與終產(chǎn)物結(jié)合才產(chǎn)生反饋。變構(gòu)酶上有兩個位點：*協(xié)同效應(yīng)中，酶有多個調(diào)節(jié)位點，只有每2、同功酶（isoenzyme)理論：某一產(chǎn)物過量僅抑制相應(yīng)酶活，對其他產(chǎn)物沒影響。2、同功酶（isoenzyme)理論：某一產(chǎn)物過量僅抑制相應(yīng)（Ⅱ）酶合成的調(diào)節(jié)通過調(diào)節(jié)酶的合成量進(jìn)而調(diào)節(jié)代謝速率的調(diào)節(jié)機(jī)制，是基因水平上的調(diào)節(jié)，屬于粗放的調(diào)節(jié)，間接而緩慢。（一）酶合成調(diào)節(jié)的類型

1.誘導(dǎo)(induction)：是酶促分解底物或產(chǎn)物誘使微生物細(xì)胞合成分解代謝途徑中有關(guān)酶的過程。微生物通過誘導(dǎo)作用而產(chǎn)生的酶稱為誘導(dǎo)酶（為適應(yīng)外來底物或其結(jié)構(gòu)類似物而臨時合成的酶類）。

2.阻遏（repression）：是阻礙代謝過程中包括關(guān)鍵酶在內(nèi)的一系列酶的合成的現(xiàn)象，從而更徹底地控制和減少末端產(chǎn)物的合成。

（Ⅱ）酶合成的調(diào)節(jié)通過調(diào)節(jié)酶的合成量進(jìn)而調(diào)節(jié)代謝速率的調(diào)節(jié)（二）酶合成的誘導(dǎo)操縱子學(xué)說：操縱子（operon）：是基因表達(dá)和控制的一個完整單元，其中包括啟動基因(promoter)、操縱基因(operator)和結(jié)構(gòu)基因(Structuralgene)3部分。

（二）酶合成的誘導(dǎo)操縱子學(xué)說：操縱子（operon）：是基因E.coli

乳糖操縱子學(xué)說(負(fù)調(diào)節(jié))有乳糖時：乳糖作為一種效應(yīng)物與阻遏物結(jié)合,使其變構(gòu),不能與O結(jié)合,從而轉(zhuǎn)錄進(jìn)