入侵生態(tài)學(xué)主要假說(shuō)-課件

入侵生態(tài)學(xué)主要假說(shuō)李榮華2018.11.02入侵生態(tài)學(xué)主要假說(shuō)消滅是不可能消滅的，這輩子都不可能消滅的！。為什么研究入侵生物？生態(tài)學(xué)理論發(fā)展演化生物學(xué)：快速演化個(gè)體生態(tài)學(xué)：馴化、生態(tài)幅種群生態(tài)學(xué)：適應(yīng)輻射、種群動(dòng)態(tài)群落生態(tài)學(xué):

群落形成機(jī)制、中性理論、生物多樣性生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)學(xué)：物質(zhì)循環(huán)、食物網(wǎng)對(duì)社會(huì)的影響：經(jīng)濟(jì)、技術(shù)、人類健康生態(tài)學(xué)理論與實(shí)踐防:防止人為引入潛在入侵生物?？兀悍植挤秶?，種群大小，危害。生物多樣性保護(hù)生態(tài)系統(tǒng)管理：增加土壤有機(jī)質(zhì)、修復(fù)污染土壤為什么研究入侵生物？SpatialscaleFrequencyHuman-mediatedinvasionsNaturalinvasionsNatural

invasions突破地理障礙：冰川、板塊運(yùn)動(dòng)、季風(fēng)、洋流突破生理障礙：氣候變化（地質(zhì)歷史很多）入侵生態(tài)學(xué)主要假說(shuō)為什么能夠入侵？符合哪些假說(shuō)？胡煥庸線中國(guó)人口分布青藏高原隆起青藏高原西南季風(fēng)東南季風(fēng)亞熱帶森林荒漠、沙漠、草原中國(guó)人口分布VS影響人類入侵的因素9青藏高原隆起中國(guó)人口分布VS影響人類入侵的因素影響人類種群密度的因素：年均溫影響種群密度：降水中國(guó)鐵路分布近兩千年來(lái)中國(guó)人口變化哪些因素影響人口波動(dòng)？種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)、氣候、食物

生物入侵局域入侵群落的形成和維持機(jī)制？1)隨機(jī)過(guò)程（物種庫(kù)大小，更新限制擴(kuò)散限制）2)確定性過(guò)程（環(huán)境和種間相互作用）土壤多樣性優(yōu)勢(shì)種建群種垂直結(jié)構(gòu)水平結(jié)構(gòu)營(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu)群落演替氣候分布生態(tài)型生活型生長(zhǎng)發(fā)育大小、密度、年齡結(jié)構(gòu)、性比、生活史對(duì)策生命表、存活曲線、種群增長(zhǎng)及調(diào)節(jié)食物網(wǎng)生產(chǎn)力物質(zhì)循環(huán)能量流動(dòng)自然、人為干擾影響外來(lái)生物成功入侵的因素外來(lái)生物本身特征個(gè)體和種群生態(tài)學(xué)：在原產(chǎn)地廣泛分布（生態(tài)幅廣）、遺傳分化特征、表型可塑性、繁殖（無(wú)性繁殖、有性繁殖）、擴(kuò)散方式、食性廣、爭(zhēng)強(qiáng)好勝、個(gè)體小、快速生長(zhǎng)、光合速率高、養(yǎng)分利用效率高、構(gòu)建成本低、繁殖后代多、人類關(guān)系密切。內(nèi)稟優(yōu)勢(shì)假說(shuō)（Inherentsuperiorityhypothesis）理想雜草特征假說(shuō)（Idealweedscharacteristicshypothesis）可塑性假說(shuō)（Phenotypicplasticityhypothesis）繁殖體壓力假說(shuō)（Propagulepressurehypothesis）環(huán)境：生物有機(jī)體周圍空間以及其中可以直接或間接影響有機(jī)體生活和發(fā)展的各種因素。特定主體環(huán)境入侵生態(tài)學(xué)主要假說(shuō)生態(tài)因子：環(huán)境中對(duì)生物生長(zhǎng)、發(fā)育、生殖、行為和分布有直接或間接影響的環(huán)境要素。如：光照、溫度、濕度、食物、水分、氧氣、二氧化碳和其它生物等。生境：生物個(gè)體和群體生活地段上的所有生態(tài)因子總和稱為生境。限制因子：接近或超過(guò)某種生物的耐受性極限入侵生態(tài)學(xué)主要假說(shuō)生物數(shù)量最多數(shù)量很低數(shù)量很低不能存活不能存活生殖生長(zhǎng)存活入侵生態(tài)學(xué)主要假說(shuō)生態(tài)幅(ecologicalamplitude)：每種生物對(duì)每一種生態(tài)因子都有一個(gè)耐受范圍，即一個(gè)生態(tài)上的最低點(diǎn)和最高點(diǎn)，在這個(gè)最低點(diǎn)(耐受性下限)和最高點(diǎn)(耐受性上限)之間的范圍稱為生態(tài)幅。入侵生態(tài)學(xué)主要假說(shuō)狗尾草淡竹葉入侵生態(tài)學(xué)主要假說(shuō)生物一生中生長(zhǎng)和繁殖的模式。生活史的關(guān)鍵組合是個(gè)體大小，生長(zhǎng)率、繁殖和壽命。一些種類能活成百上千年如紅豆杉，有些種類則壽命很短；一些種類，如鯨和加利福尼亞紅杉身體巨大，而另一些身體則微??；一些種類，如真菌或遠(yuǎn)洋魚類生產(chǎn)許多小型后代，而另一些生產(chǎn)數(shù)量雖小，但個(gè)體較大。入侵生態(tài)學(xué)主要假說(shuō)完美的假定生物（hypotheticalorganism）即“達(dá)爾文魔鬼”應(yīng)該具備可使繁殖力達(dá)到最大的一切特征——在出生后短期內(nèi)達(dá)到大型的成體大小，生產(chǎn)許多大個(gè)體后代并長(zhǎng)壽。但是這種“達(dá)爾文魔鬼”（Darwiniandemons）不存在，因?yàn)椴豢赡苁股钍返拿恳惶匦远歼@樣達(dá)到最大。就能量分配而言，個(gè)體將獲得的能量分配于維持生長(zhǎng)繁殖和防御，在總能量恒定的條件下，必須在不同生活史組分間進(jìn)行“權(quán)衡”。入侵生態(tài)學(xué)主要假說(shuō)就能量分配而言，個(gè)體將獲得的能量分配于維持生長(zhǎng)繁殖和防御，在總能量恒定的條件下，必須在不同生活史組分間進(jìn)行“權(quán)衡”。入侵生態(tài)學(xué)主要假說(shuō)入侵物種：歐洲瓊鳥入侵生態(tài)學(xué)主要假說(shuō)密度制約性自然選擇就是自然選擇壓力與種群密度有關(guān)，常稱為k-選擇，脊椎動(dòng)物和木本植物接近K對(duì)策生物。非密度制約性自然選擇就是自然選擇壓力與種群密度無(wú)關(guān)，常稱為r-選擇，昆蟲、各種微生物、藻類、草本植物接近r對(duì)策生物。生物適應(yīng)環(huán)境會(huì)朝著兩種不同的進(jìn)化方向r-選擇和k選擇發(fā)展。這種選擇的結(jié)果，使一部分特征與r-選擇結(jié)合，使另一部分特征為k-選擇結(jié)合，從而形成兩種不同的生活史策略類型，即r-對(duì)策和k-對(duì)策。r-對(duì)策者：種群密度是經(jīng)常激烈變動(dòng)的，常常突然暴發(fā)并猛烈下降，具有較高的增殖力（r），但壽命短，個(gè)體小，缺乏保護(hù)后代的機(jī)制，死亡率高，防御能力弱，競(jìng)爭(zhēng)能力不強(qiáng)。r-對(duì)策者具有很強(qiáng)的擴(kuò)散能力，一有機(jī)會(huì)就侵入新的環(huán)境，通過(guò)高增殖力迅速增殖。在數(shù)量很低時(shí)，它們不象k-對(duì)策者易于滅絕，而通過(guò)迅速增殖而恢復(fù)到較高水平。r-對(duì)策者稱為“機(jī)會(huì)主義者”。入侵生態(tài)學(xué)主要假說(shuō)k-對(duì)策者：種群保持在k值臨近，出生力降低，相應(yīng)地存活率增加，有親代關(guān)懷，防御和保護(hù)幼體的能力較強(qiáng)，壽命長(zhǎng)和個(gè)體大。所有這些特征都保證k-對(duì)策者在激烈的生存競(jìng)爭(zhēng)中取得勝利。k-對(duì)策者在生存競(jìng)爭(zhēng)中是以“質(zhì)”取勝。k-對(duì)策者種群在受到過(guò)度死亡或激烈動(dòng)亂之后，回到平衡水平的能力是有限。如果確實(shí)很低，還有可能滅絕。如大熊貓和虎。入侵生態(tài)學(xué)主要假說(shuō)特征r對(duì)策生物K對(duì)策生物環(huán)境條件死亡率生殖率種群密度

遷移能力種間競(jìng)爭(zhēng)能力壽命個(gè)體對(duì)子代投資能量分配適應(yīng)于多變的棲息環(huán)境高，為非密度制約的高不穩(wěn)定，經(jīng)常出現(xiàn)大起大落的突發(fā)性波動(dòng)強(qiáng)，適于占領(lǐng)新的生境較弱短，常少于一年小小，常缺乏撫育和保護(hù)機(jī)制較多地分配能量給生殖適應(yīng)于穩(wěn)定的棲息環(huán)境低，為密度制約的低穩(wěn)定，通常是穩(wěn)定在環(huán)境容納量（K）的水平或附近弱，不容易適應(yīng)新的生境較強(qiáng)長(zhǎng)，常大于一年大大，具有完善的撫育和保護(hù)機(jī)制較多地用于逃避死亡和提高競(jìng)爭(zhēng)能力r-對(duì)策和k-對(duì)策入侵生態(tài)學(xué)主要假說(shuō)種群生態(tài)學(xué)研究的核心是種群的動(dòng)態(tài)問(wèn)題。反映種群動(dòng)態(tài)的客觀現(xiàn)象是一大堆數(shù)量問(wèn)題，因此常常用數(shù)學(xué)模型。在數(shù)學(xué)模型研究中，生態(tài)學(xué)工作者最感興趣的不是特定公式的數(shù)學(xué)細(xì)節(jié)，而是模型的結(jié)構(gòu)，即哪些因素決定種群的數(shù)量大小，哪些參數(shù)決定種群對(duì)自然和人為干擾反應(yīng)的速度等。注意力應(yīng)集中于模型的直觀生物學(xué)背景，建立模型的生物學(xué)假設(shè)。dN/dt=rNNt=N0ert種群變化率瞬時(shí)增長(zhǎng)率(每員增長(zhǎng)率)

種群個(gè)體數(shù)量瞬時(shí)增長(zhǎng)率(每員增長(zhǎng)率)時(shí)間t處的種群個(gè)體數(shù)間隔或世代的長(zhǎng)度初始時(shí)的種群個(gè)體數(shù)量連續(xù)幾何增長(zhǎng)模型入侵生態(tài)學(xué)主要假說(shuō)(自M.C.Molles,Jr,1999)行為：種群的增長(zhǎng)曲線為“J”型，又稱“J”型增長(zhǎng)。入侵生態(tài)學(xué)主要假說(shuō)種群增長(zhǎng)率變慢，并趨向停止；

“S”曲線型；種群停止增長(zhǎng)處的種群大小稱“環(huán)境容納量”（K）dN/dt=Nr(1-N/K)

種群個(gè)體數(shù)量瞬時(shí)增長(zhǎng)率(每員增長(zhǎng)率)種群變化率環(huán)境容納量當(dāng)比率增加時(shí)，種群增長(zhǎng)變慢(1－N/K)所代表的生物學(xué)含義是“剩余空間”，即種群可利用、但尚未利用的空間。種群的邏輯斯諦增長(zhǎng)間隔或世代的長(zhǎng)度時(shí)間t處的種群個(gè)體數(shù)瞬時(shí)增長(zhǎng)率(每員增長(zhǎng)率)環(huán)境容納量Nt=K／（1＋ea-rt）曲線對(duì)原點(diǎn)的相對(duì)位置，值取決于N0入侵生態(tài)學(xué)主要假說(shuō)

模型行為：該曲線在N=K/2處有一個(gè)拐點(diǎn)，曲線可劃分為：A

開始期(潛伏期)(N→0)，B

加速期(N→K／2)，C

轉(zhuǎn)折期(N＝K／2)，D

減速期(N→K)，E

飽和期(N＝K)KDEBACtNtK/2入侵生態(tài)學(xué)主要假說(shuō)什么階段？入侵生態(tài)學(xué)主要假說(shuō)自然種群數(shù)量變動(dòng)種群調(diào)節(jié)(一)種群增長(zhǎng)(二)季節(jié)消長(zhǎng)(三)不規(guī)則波動(dòng)(四)周期性波動(dòng)(五)種群的暴發(fā)(六)種群平衡(七)種群的衰落和滅亡(一)非密度制約氣候?qū)W派(二)密度制約生物學(xué)派(三)內(nèi)源性調(diào)節(jié)學(xué)說(shuō)－自動(dòng)調(diào)解學(xué)說(shuō)

入侵生態(tài)學(xué)主要假說(shuō)入侵生物？入侵生態(tài)學(xué)主要假說(shuō)種群擴(kuò)散（dispersal）是種群動(dòng)態(tài)的一個(gè)重要方面，通過(guò)擴(kuò)散作用可以使種群的個(gè)體遷出和遷入，從而增加或降低當(dāng)?shù)胤N群的密度。種群的擴(kuò)散途徑：風(fēng)、水、動(dòng)物等。種群擴(kuò)散的原因多種：如氣候變化分布區(qū)擴(kuò)大；食物資源變化；河流和洋流的作用；人為因素等。種群擴(kuò)散的意義：減少種群壓力，擴(kuò)大分布區(qū)，形成新種。建立種群的可能性繁殖體數(shù)量/引入次數(shù)繁殖體壓力假說(shuō)Simberloff,2009PropagulePressureandColonizationPressure隨機(jī)性影響大隨機(jī)性影響小繁殖體壓力假說(shuō)紅火蟻Asunceetal.(2011),Science紅火蟻Asunceetal.(2011),Science66序列2144種群75地點(diǎn)紅火蟻47生物入侵的主要假說(shuō)種間關(guān)系天敵逃逸假說(shuō)（Enemyrelease）協(xié)同入侵？（Invasionalmeltdown）增強(qiáng)競(jìng)爭(zhēng)力進(jìn)化假說(shuō)（Evolutionofincreasedcompetitiveability）氮分配進(jìn)化假說(shuō)（Evolutionofnitrogenallocation）新防衛(wèi)假說(shuō)（Noveldefense）新武器假說(shuō)（Newweapon）入侵生態(tài)學(xué)主要假說(shuō)相互作用類型 物種1物種2相互作用的一般特征1.中性作用00 兩個(gè)種群彼此都不受影響2.競(jìng)爭(zhēng)：直接干涉型- - 兩個(gè)種群直接相互抑制3.競(jìng)爭(zhēng)：資源利用型- - 資源缺乏時(shí)的間接抑制4.偏害作用

- 0 種群1受抑制，種群2不受影響5.寄生作用

+ - 寄生的種群1得利，被寄生的種群2受抑制6.捕食作用

+ - 捕食的種群1得利，被捕食的種群2受抑制7.偏利作用

+ 0 種群1（共棲者）得利，種群2（宿主）不受影響8.原始合作

+ + 相互作用的兩個(gè)種群均有利，但不發(fā)生依賴關(guān)系9.互利共生

+ + 對(duì)雙方都有利，并相互依賴入侵生態(tài)學(xué)主要假說(shuō)入侵生態(tài)學(xué)主要假說(shuō)直接新武器假說(shuō)入侵生態(tài)學(xué)主要假說(shuō)資源利用增強(qiáng)競(jìng)爭(zhēng)力進(jìn)化/新防衛(wèi)假說(shuō)捕食入侵生態(tài)學(xué)主要假說(shuō)入侵生態(tài)學(xué)主要假說(shuō)天敵逃逸假說(shuō)入侵生態(tài)學(xué)主要假說(shuō)一方有利，一方無(wú)害入侵生態(tài)學(xué)主要假說(shuō)協(xié)同入侵假說(shuō)？生物入侵的主要假說(shuō)種間關(guān)系天敵逃逸假說(shuō)（Enemyrelease）：天敵控制（競(jìng)爭(zhēng)者、捕食者和病原微生物）。多發(fā)粘液瘤病兔病毒性出血癥57天敵逃逸假說(shuō)58天地逃逸假說(shuō)59協(xié)同入侵？（Invasionalmeltdown）一種入侵生物利于另一種入侵？改變環(huán)境？環(huán)境本身利于入侵種？生物入侵的主要假說(shuō)種間關(guān)系：增強(qiáng)競(jìng)爭(zhēng)力進(jìn)化假說(shuō)（Evolutionofincreasedcompetitiveability）引進(jìn)地缺乏天敵的控制，外來(lái)種本來(lái)用于防御的資源投資就可以轉(zhuǎn)移到自身的生長(zhǎng)發(fā)育上，使其在新生境中更具競(jìng)爭(zhēng)力。氮分配進(jìn)化假說(shuō)（Evolutionofnitrogenallocation）外來(lái)入侵植物降低體內(nèi)氮元素向防御作用的分配，而且增加了氮向光合作用方向的轉(zhuǎn)移。這種獨(dú)特的快速償還型能量方式能夠提高葉片的光合氮利用效率、光合能量利用效率及光合能力。新防衛(wèi)假說(shuō)（Noveldefense）：減少捕食者取食。新武器假說(shuō)（Newweapon）：抑制競(jìng)爭(zhēng)者，化感作用。61增強(qiáng)競(jìng)爭(zhēng)力進(jìn)化假說(shuō)62氮分配進(jìn)化假說(shuō)63Fenget.al,2009,PNAS氮分配進(jìn)化假說(shuō)64新武器假說(shuō)65新武器&新防衛(wèi)假說(shuō)2009年4月23日，長(zhǎng)者到訪中國(guó)聯(lián)合工程公司?！耙粋€(gè)人的命運(yùn)啊，當(dāng)然要靠自我奮斗，但是也要考慮到歷史的行程。”66新武器假說(shuō)矢車菊67新武器&新防衛(wèi)假說(shuō)飛機(jī)草生物入侵的主要假說(shuō)：群落生態(tài)學(xué)生物多樣性多樣性阻抗假說(shuō)（Bioticresistance）空生態(tài)位假說(shuō)（Emptyniche）資源機(jī)遇假說(shuō)（Resourceopportunityhypothesis）環(huán)境變化干擾假說(shuō)（Disturbance）環(huán)境發(fā)生化學(xué)變化假說(shuō)（Chemicalchangehypothesis）全球變化（Globalchange）群落（community）:在相同時(shí)間聚集在同一地段上的各物種種群的集合。群落包括植物、動(dòng)物和微生物等各個(gè)物種的種群，共同組成生態(tài)系統(tǒng)中有生命的部分。隨時(shí)間推移，群落會(huì)發(fā)生變化，所以生物群落指某一時(shí)段內(nèi)的群落。物種在群落中的分布不是雜亂無(wú)章的，而是有序的，這是群落中各種群之間，種群與環(huán)境之間相互作用，相互制約而形成的。生物群落入侵生態(tài)學(xué)主要假說(shuō)關(guān)鍵種(Keystonespecies)

:

生物群落中，對(duì)群落的結(jié)構(gòu)產(chǎn)生巨大的影響，稱關(guān)鍵種。關(guān)鍵種可以是頂極捕食者，也可以是那些去除后對(duì)群落結(jié)構(gòu)產(chǎn)生重大影響的物種。海星荔枝螺石鱉帽貝貽貝滕壺龜足入侵生態(tài)學(xué)主要假說(shuō)生物多樣性(biodiversity)的概念

生物種的多樣化和變異性以及物種生境的生態(tài)復(fù)雜性生物多樣性的三個(gè)水平遺傳多樣性：地球上生物個(gè)體中所包含的遺傳信息的總和物種多樣性：地球上多種多樣的生物類型及種類生態(tài)系統(tǒng)多樣性：是生物圈中生物群落、生境和生態(tài)過(guò)程的豐富程度入侵生態(tài)學(xué)主要假說(shuō)物種多樣性：由物種數(shù)目和相對(duì)多度決定的。物種豐富度(speciesrichness):指一群落或生境中物種數(shù)目的多寡。物種均勻度(speciesevenness):指一群落或生境中全部物種個(gè)體數(shù)目的分配狀況，反映各物種個(gè)體數(shù)目的分配均勻程度。物種多樣性的測(cè)度豐富度指數(shù)多樣性指數(shù)入侵生態(tài)學(xué)主要假說(shuō)辛普生多樣性指數(shù)(Simpson’sdiversityindex)香農(nóng)－威納指數(shù)(Shannon-Wienerindex)D=1-∑Pi2H′=-∑PilnPi屬于種i的個(gè)體在全部個(gè)體中的比例多樣性指數(shù)第i個(gè)物種屬于種i的個(gè)體在全部個(gè)體中的比例多樣性指數(shù)speciesNPilnpipilnpi110.2-1.61-0.32210.2-1.61-0.32310.2-1.61-0.32410.2-1.61-0.32510.2-1.61-0.32Total51.00-1.61

H′=-∑PilnPi=1.61E=H′／H′max＝1.61/1.61=1

物種多樣測(cè)度—多樣性指數(shù)入侵生態(tài)學(xué)主要假說(shuō)植物群落演替（succession）是指在植物群落發(fā)展變化過(guò)程中，由低級(jí)到高級(jí)、由簡(jiǎn)單到復(fù)雜、一個(gè)階段接著一個(gè)階段，一個(gè)群落代替另一個(gè)群落的自然演變現(xiàn)象。群落演替是一個(gè)具有一定方向、一定規(guī)律、隨時(shí)間的變化而變化的有序過(guò)程，所以往往能夠預(yù)測(cè)群落的演替過(guò)程。群落演替是由于生物和環(huán)境之間反復(fù)的相互作用，在時(shí)間和空間上不可逆的變化過(guò)程。群落演替是一個(gè)漫長(zhǎng)但并非永無(wú)休止的過(guò)程，當(dāng)群落演替到與環(huán)境處于平衡狀態(tài)時(shí)，就以相對(duì)穩(wěn)定的群落為發(fā)展的頂點(diǎn)。入侵生態(tài)學(xué)主要假說(shuō)苔蘚、地衣大齒楊、黑云杉、加拿大短葉松白云杉、膠冷杉、紙皮樺生物多樣性如何變？哪個(gè)階段容易入侵？77