第八章-植物的生長生理課件

第十章植物的生長生理（growthphysiologyofplant）第一節(jié)種子的萌發(fā)外界條件生理生化變化種子的壽命第二節(jié)細胞的生長分裂的生理伸長的生理分化的生理第三節(jié)植物細胞程序性死亡第四節(jié)植物的生長第五節(jié)植物的運動一、向性運動二、感性運動三、生理鐘第一節(jié)種子的萌發(fā)

(Seedgermination)水分(Water)氧(oxygen)溫度(Temperature)光(Light)光對一般植物種子的萌發(fā)沒有什么影響，但有些植物的種子萌發(fā)是需要光的，這些種子稱為需光種子（lightseed），如萵苣、煙草和擬南芥等植物的種子。還有一些種子萌發(fā)是不需要光的，稱為需暗種子（darkseed），如西瓜屬和黑種草屬（Nigella）植物的種子種子萌發(fā)的生理生化變化(Changeofphysi-ologyandbiochemistryofseedgermination)種子的吸水種子的吸水可分為3個階段，即急劇的吸水、吸水的停止和胚根長出后的重新迅速吸水。據(jù)測定，種子吸水第一階段是吸脹作用（物理過程）。在第二階段中，細胞利用已吸收的水分進行代謝作用。至到第三階段，由于胚的迅速長大和細胞體積的加大，重新大量吸水，這時的吸水是與代謝作用相連的滲透性吸水。呼吸作用的變化和酶的形成在種子吸水的第二階段種子呼吸產(chǎn)生的CO2大大超過O2的消耗；當胚根長出，鮮重又增高時，O2的消耗速率就高于CO2的釋放速率。這說明初期的呼吸主要是無氧呼吸，而隨后是有氧呼吸種子中各種酶亦在形成著萌發(fā)種子酶的形成有兩種來源：（1）從已存在的束縛態(tài)酶釋放或活化而（2）通過核酸誘導下合成的蛋白質(zhì)，形成新的酶。有機物的轉(zhuǎn)變種子中貯藏著大量淀粉、脂肪和蛋白質(zhì)，而且，不同植物種子中這三種有機物的含量有很大差異。常以含量最多的有機物為根據(jù)，將種子區(qū)分為淀粉種子（淀粉較多）、油料種子（脂肪較多）和豆類種子（蛋白質(zhì)較多）這些有機物在種子萌發(fā)時，在酶的作用下被水解為簡單的有機物，并運送到正在生長的幼胚中去，作為幼胚生長的營養(yǎng)物質(zhì)三、種子的壽命種子壽命（seedlongevity）是指種子從成熟到失去生命力所經(jīng)歷的時間。在自然條件下，種子的壽命可以由幾個星期到很多年。壽命極短的種子如柳樹種子，成熟后只在12h內(nèi)有發(fā)芽能力。大多數(shù)農(nóng)作物種子的壽命，也是比較短的，約1～3年。少數(shù)有較長的，如蠶豆、綠豆能達6～11年。種子壽命長的可達百年以上。我國遼寧省普蘭店的泥炭土層中，多次發(fā)現(xiàn)蓮的瘦果（蓮子），根據(jù)土層分析，這些種子埋藏至少120年，也可能達200～400年之久，但仍能發(fā)芽和正常開花結(jié)果。種子生活力(seedviability):種子能夠萌發(fā)的潛在力或種胚具有的生命力

TTC法：2，3，5-三苯基氯化四唑---三苯甲腙

種子活力（seedvigor):種子在田間狀態(tài)下迅速而整齊的萌發(fā)并形成健壯幼苗的能力播種質(zhì)量田間生產(chǎn)性能

頑拗性種子：不耐干燥，低溫，壽命短

正常性種子：第二節(jié)細胞的生長一、細胞分裂的生理細胞周期具有分裂能力細胞的細胞質(zhì)濃厚，合成代謝旺盛，把無機鹽和有機物同化成細胞質(zhì)細胞分裂成兩個新細胞所需的時間，稱為細胞周期（cellcycle）或細胞分裂周期（celldivisioncycle）細胞周期包括分裂間期（interphase）和分裂期（mitoticstage，簡稱M期）分裂期是指細胞的有絲分裂過程，根據(jù)形態(tài)指標分裂期可分為前期、中期、后期和末期等時期分裂間期是分裂期后的靜止時期，DNA是在這個時期中一定時間內(nèi)合成的。于是又可把分裂間期分為三個時期：DNA合成期（簡稱S期）（synthesis簡稱），在S期之前有DNA合成前期（簡稱G1期），在S期之后是DNA合成后期（簡稱G2期）（G是取自英文gap）。細胞周期控制細胞周期蛋白（cyclin）蛋白激酶（CDK）調(diào)節(jié)途徑：1cyclin的合成和破壞2CDK內(nèi)關鍵的氨基酸殘基的磷酸化和去磷酸化細胞分裂的生化變化細胞分裂過程最顯著的生化變化是核酸含量、尤其是DNA含量變化，因為DNA是染色體的主要成分呼吸速率在細胞周期中，亦會發(fā)生變化。分裂期對氧的需求很低，而G1期和G2期后期氧吸收量都很高。G2期后期吸氧多是相當重要的，它貯存相當多能量供給有絲分裂期用細胞分裂與植物激素在煙草細胞培養(yǎng)中，生長素和細胞分裂素刺激G1cyclin(CYCD)的積累，因此支持進入新的細胞周期。干旱時，根部的脫落酸濃度增加，CDK-cyclin復合物抑制劑（ICK）表達，于是抑制CDK/CYCA，阻止進入S期細胞分裂素通過活化磷酸酶,削弱CDK酪氨酸磷酸化的抑制作用（CDK/CYCB），促進進入M期。赤霉素刺激深水稻節(jié)間cyclin的表達，細胞迅速分裂和伸長細胞伸長的生理細胞伸長的生理變化當細胞伸長時，細胞的呼吸速率增快2～6倍，細胞生長需要的能量便得到保證；與此同時，細胞里的蛋白質(zhì)量也隨著增加，呼吸作用的加強和蛋白質(zhì)的積累是細胞伸長的基礎細胞壁細胞壁的松散和伸展在細胞伸長中具有極其重要的作用。植物細胞壁的基本結(jié)構物質(zhì)是纖維素，許多纖維素分子構成微纖絲，細胞壁就是以微纖絲為基本框架構成的。每個纖維素分子是1400-10000個D-葡萄糖殘基通過β-1，4鍵連結(jié)成的長鏈。植物細胞壁中的纖維素分子是平行整齊排列的，約2000個纖維素分子聚合成束狀，稱之為微團（micell）微團和微團之間有間隙，彼此相互交織。每20個微團的長軸平行排列，聚合成束又構成微纖絲（microfibrill）。有時許多微纖絲又聚合成大纖絲，微纖絲借助大量鏈間和鏈內(nèi)氫鍵而結(jié)合成聚合物在細胞伸長過程中，首先需要松散細胞壁，并不斷將合成的細胞壁成分如纖維素、半纖維素、果膠等填充和沉淀到正在擴展的細胞壁中，保持細胞壁的厚度。細胞壁主要的多糖物質(zhì)果膠和半纖維在高爾基體中合成，而纖維素和胼胝質(zhì)在質(zhì)膜中合成。生長素的酸一生長假說生長素可以促進細胞延長，其機制可用細胞壁酸化理論去解釋。生長素與受體結(jié)合，進一步通過信號轉(zhuǎn)導，促進質(zhì)子泵活化，把質(zhì)子（H+）排到細胞壁。質(zhì)子排出有兩種假說：一是活化假說是生長素活化質(zhì)膜上原已存在的H+-ATP酶，反應迅速；另一是合成假說是生長素促使第二信使合成新的H+-ATP酶，反應較慢。這些酶就分泌H+到細胞壁去當細胞壁酸化（在酸性pH）后，就活化一組蛋白叫做擴展素（expansin）。它作用于細胞壁中的纖維和半纖維素之間的界面，打斷細胞壁多糖之間的H鍵。多糖分子之間結(jié)構組織點破裂，聯(lián)系松馳，膨壓就推動細胞伸長，細胞壁可塑性增加由于生長素和酸性溶液都可同樣促進細胞伸長，生長素促使H+分泌速度和細胞伸長速率一致，據(jù)此，把生長素誘導細胞壁酸化并使其可塑性增大而導致細胞伸長的理論，稱為酸-生長假說（acid-growthhypothesis）Figure10-6

細胞伸長與植物激素赤霉素既促進細胞延長，也促進細胞分裂，但對根的伸長無促進作用，顯著促進莖葉的伸長。研究認為，GA增加細胞壁的展性是與提高木葡聚糖內(nèi)轉(zhuǎn)糖激酶（XET）活性有關。XET有利于伸展素穿入細胞壁。細胞分化的生理細胞分化（celldifferentiation）是指分生組織的幼嫩細胞發(fā)育成為各種形態(tài)結(jié)構和生理代謝功能的成形細胞的過程。高等植物大都是從受精卵開始，不斷分化，形成各種細胞、組織、器官，最后形成植物體轉(zhuǎn)錄因子基因控制發(fā)育無論分化為哪一種細胞，必須經(jīng)過４個過程：①誘導信號和信號感受；②特殊細胞基因的表達；③分化細胞特殊活性或結(jié)構需要的基因的表達；④細胞分化功能需要的基因產(chǎn)物活性和細胞結(jié)構改變。在擬南芥基因組的近26000個基因中有約1500個基因是編碼轉(zhuǎn)錄因子。轉(zhuǎn)錄因子是蛋白質(zhì)，它與ＤＮＡ有親和力，能使基因表達或關閉。1500個轉(zhuǎn)錄因子基因（transcriptionfactorgene）是一個大家族?，F(xiàn)在了解較多的是其中兩個家族：ＭＡＤＳ（4個轉(zhuǎn)錄因子家族MCM1，AGAMOUS，DEFICIENS和SRE的縮寫）盒和同源異型框（homeobox）基因，它們在植物發(fā)育中具有重要的控制作用。ＭＡＤＳ盒基因是植物、動物和菌類重要生物功能的關鍵調(diào)節(jié)基因。擬南芥基因組約有３０個ＭＡＤＳ盒基因，其中大多數(shù)控制發(fā)育。有些特殊的ＭＡＤＳ盒基因在控制根、葉、花、胚珠和果實發(fā)育過程中甚為重要,它們控制這些器官的靶基因的表達。同源異型框基因編碼作為轉(zhuǎn)錄因子的同源異型域蛋白（ｈｅｍｅｏｄｏｍａｉｎｐｒｏｔｅｉｎ），它在所有真核生物的發(fā)育途徑中起調(diào)節(jié)作用。同源異型域蛋白屬于ＫＮＯＴＴＥＤ１（ＫＮ１）級，能維持枝條頂端分生組織的無限生長。細胞全能性德國植物學家Haberlandt于1902年就提出細胞全能性的概念。所謂細胞全能性（totipotency）是指植物體的每個細胞攜帶著一套完整的基因組，并具有發(fā)育成完整植株的潛在能力。因為每個細胞都是來自受精卵，所以帶有與受精卵相同的遺傳信息。完整植株中的細胞保持著潛在的全能性。細胞分化完成后，就受到所在環(huán)境的束縛，相對穩(wěn)定，但這種穩(wěn)定是相對的。一旦脫離原來所在的環(huán)境，成為離體狀態(tài)時，在適宜的營養(yǎng)和外界的條件下，就會表現(xiàn)出全能性，生長發(fā)育成完整的植株組織培養(yǎng)（tissueculture）是指在無菌條件下，分離并在培養(yǎng)基中培養(yǎng)離體植物組織（器官或細胞）的技術。組織培養(yǎng)的優(yōu)點在于：可以研究被培養(yǎng)部分（這部分稱為外植體，explant）在不受植物體其他部分干擾下的生長和分化的規(guī)律，并且可以用各種培養(yǎng)條件影響它們的生長和分化，以解決理論上和生產(chǎn)上的問題。組織培養(yǎng)的特點是：取材少，培養(yǎng)材料經(jīng)濟；人為控制培養(yǎng)條件，不受自然條件影響；生長周期短，繁殖率高；管理方便，利于自動化控制。組織培養(yǎng)的脫分化和再分化的過程脫分化（dedifferentiation):指已經(jīng)分化的植物器官、組織或細胞在離體培養(yǎng)時，又恢復細胞分裂的能力并形成與原有狀態(tài)不同細胞的過程再分化（redifferentiation):指脫分化形成的愈傷組織細胞在適宜的培養(yǎng)條件下有分化為胚狀體或直接分化出根和芽等器官形成完整的植株植物組織培養(yǎng)的技術條件培養(yǎng)基的制備

無菌條件

培養(yǎng)條件植物組織培養(yǎng)在實踐上的應用

無性快速繁殖和脫毒

花粉培養(yǎng)和單倍體的育種人工種子

藥用植物的工廠化生產(chǎn)

原生質(zhì)體培養(yǎng)和體細胞雜交

極性（polarity）是植物分化和形態(tài)建成中的一個基本現(xiàn)象，它通常是指在器官、組織甚至細胞中在不同的軸向上存在某種形態(tài)結(jié)構和生理生化上的梯度差異。事實上，合子在第一次分裂形成莖細胞及頂端細胞就是極性現(xiàn)象。極性一旦建立，即難于逆轉(zhuǎn)。極性造成了細胞內(nèi)物質(zhì)分布不均勻。影響細胞分化的條件木質(zhì)部與韌皮部的形成：木質(zhì)部：低糖韌皮部：高糖

光對植物組織的分化：

植物激素在細胞分化終起著重要作用第三節(jié)植物細胞程序性死亡植物體內(nèi)有許多細胞會自然死亡，近年研究證明，這一自然死亡過程是由細胞內(nèi)的基因編碼的程序控制，所以人們稱這種細胞自然死亡為細胞程序性死亡（programmedcelldeath,PCD）。PCD是細胞分化的最后階段。細胞程序性死亡發(fā)生的種類分為兩類：一類是植物體發(fā)育過程中必不可少的部分，例如，種子萌發(fā)后糊粉層細胞死亡，根尖生長時根冠細胞死亡，導管分化時內(nèi)容物自溶，等等。另一類是植物體對外界環(huán)境的反應，例為玉米等因水澇和供氧不足，導致根和莖基部的部分皮層薄壁細胞死亡，形成通氣組織，這是對低氧的適應；又如，病原微生物侵染處誘發(fā)局部細胞死亡，以防止病源微生物進一步擴散，這是對病原微生物的防御性反應由此可知，PCD對維持植物的正常生長發(fā)育非常重要，沒有PCD就不可能有形成植物體，就不能進行正常生理活動。Fig.10-8PCD的特征和基因調(diào)控PCD經(jīng)過一系列的生物化學變化，于是細胞呈現(xiàn)下列特征，細胞核DNA斷裂成一空長度的片段、染色質(zhì)固縮、胞泡形成，最后形成一個個由膜包被的凋亡小體：動物和植物PCD后的產(chǎn)物去向不同，動物中都是被其他細胞吞啄利用，而植物中則用于本身細胞的次生壁構建。上述變化是由一個基因群編制的程序控制的，嚴格有序的復雜分子過程。此過程受細胞內(nèi)外多種信號系統(tǒng)的誘導和細胞內(nèi)多種基因的級聯(lián)反應的調(diào)控。研究表明，植物細胞的PCD是由核基因和線粒體基因共同編制的。細胞程序性死亡的生化變化和誘導因子PCD的細胞特征是由于復雜的生物化學的結(jié)果。目前已知道，DNA酶、酸性磷酸酶、ATP酶等都參與PCD過程。誘導PCD的因子有激素（IAA、乙烯、ABA等）、氧分壓高溫、干燥、活性氧等，這些外界因子首先抑制分解它們的酶的表達，使其濃度提高，進而誘導PCD發(fā)生。PCD機理PCD發(fā)生過程可劃分為3個階段（1）啟動階段（initiationstage），此階段涉及啟動細胞死亡信號的產(chǎn)生和傳遞過程，其中包括DNA損傷應激信號的產(chǎn)生、死亡受體的活化（2）效應階段（effectorstage）此階段涉及PCD的中心環(huán)節(jié)caspase的活化和線粒體通透性改變。Caspase

是半胱氨酸蛋白酶家族，直接導致程序性死亡細胞原生質(zhì)體解體的蛋白酶系統(tǒng)。（3）降解清除階段（degradationstage）。此段涉及caspase對死亡底物的酶解，染色體DNA片段化，最后被吸收轉(zhuǎn)變?yōu)榧毎慕M成部分。第四節(jié)植物的生長

一、營養(yǎng)器官的生長特性二、影響營養(yǎng)器官生長的條件三、營養(yǎng)生長和生殖生長的相關營養(yǎng)器官的生長特性莖生長特性控制莖生長最重要的組織是頂端分生組織和近頂端分生組織莖的生長通常是節(jié)間生長，節(jié)不生長植物生長的大周期：即植物生長的S曲線植物各部分間的相互制約與協(xié)調(diào)的現(xiàn)象，稱為相關性（correlation）。當胚形成后，頂端部位就開始影響旁側(cè)部位。頂芽優(yōu)先生長，而側(cè)芽生長受抑制的現(xiàn)象，稱為頂端優(yōu)勢（apicaldominance）為什么會發(fā)生頂端優(yōu)勢現(xiàn)象呢？這和生長素有關。去頂后側(cè)芽就生長，如果去頂后立即涂上含生長素的羊毛脂，側(cè)芽就不生長，這就證明莖產(chǎn)生生長素，對側(cè)芽生長有抑制作用。近年證明，細胞分裂素有解除側(cè)芽抑制的作用。頂端切除后以嘌呤合成抑制劑殺腺癌菌素（hadacidin）處理，則可抑制側(cè)芽的形成，再施用細胞分裂素則可使這種抑制消失，這就說明細胞分裂素確與側(cè)芽生長有關。頂端優(yōu)勢在生產(chǎn)上應用很廣，如果樹修剪整形、棉花整枝等。植物生長調(diào)節(jié)劑（TIBA）能消除大豆頂端優(yōu)勢，增加分枝，提高結(jié)莢率。玉米株高生長曲線1停滯期2對數(shù)生長期3直線生長期4衰老期根生長特性根的生長部位也有頂端分生組織，根的生長也具生長大周期。根也有頂端優(yōu)勢，主根控制側(cè)根的生長，蔬菜育苗移栽時切除主根，可促進側(cè)根的生長。主根控制側(cè)根，說明根尖含有某種抑制側(cè)根形成的物質(zhì)。葉生長特性幼葉發(fā)育完成后由小變大的生長過程，因植物種類而異。一般來說，雙子葉植物的葉子是全葉均勻生長；單子葉植物葉片基部保持生長能力根和地上部的相關為什么必須根生長得好，地上部分才能很好地生長呢？首先，地上部分生長所需要的水分和礦物質(zhì)，主要是由根系供應的；其次，根部是全株的細胞分裂素合成中心，形成后運輸?shù)降厣喜糠秩?；此外，根系還能合成植物堿等含氮化合物，煙草葉中的煙堿是在根部合成的。植物地上部分對根的生長也有促進作用。根不能合成糖分，它所需要的糖就是由地上部分供應的。某些植物根生長所必需的維生素，如維生素B1就是在葉子中合成的。所以，地上部分生長不好，根系的生長也將受阻二、影響營養(yǎng)器官生長的條件溫度：最適溫度：25-35度協(xié)調(diào)的最適溫度

生長的溫周期現(xiàn)象：即植物對晝夜溫度周期性變化的反應最適的根系生長的土壤溫度：20-30度積溫：光光對莖伸長有抑制作用藍紫光及紫外光對植物生長有抑制作用

光能抑制多種作物根的生長水分水分調(diào)控植物的生長速度

礦質(zhì)營養(yǎng)植物激素營養(yǎng)生長和生殖生長的相關營養(yǎng)器官和生殖器官的生長之間，基本上是統(tǒng)一的。生殖器官生長所需的養(yǎng)料，大部分是由營養(yǎng)器官供應的。營養(yǎng)器官生長不好，生殖器官的生長自然也不會好。不可能設想一株瘦小的小麥會長出碩大的麥穗來。但是，營養(yǎng)器官和生殖器官生長之間也是有矛盾的，它表現(xiàn)在營養(yǎng)器官生長對生殖器官生長的抑制，和生殖器官生長對營養(yǎng)器官生長的抑制兩個方面第五節(jié)植物的運動（movement）植物體的器官在空間可以產(chǎn)生位置移動，這就是植物的運動（movement）高等植物的運動可分向性運動（tropicmovement）和感性運動（nasticmovement）兩類向性運動是由光、重力等外界刺激而產(chǎn)生的，它的運動方向取決于外界的刺激方向感性運動是由外界刺激（如光暗轉(zhuǎn)變、觸摸等）或內(nèi)部時間機制而引起的，外界刺激方向不能決定運動方向向性運動三個步驟：感受（perception）（感受到外界刺激），傳導（transducion）（將感受到的信息傳導到向性發(fā)生的細胞），反應（response）（接受信息后，彎曲生長）向性運動是生長引起的、不可逆的運動依外界因素的不同，向性運動又可分為向光性、向重力性、向化性和向水性等。向光性植物隨光照入射的方向而彎曲的反應，稱為向光性（phototropism）藍光是誘導向光彎曲最有效的光譜植物各器官的向光性有正向光性（器官生長方向朝向射來的光）、負向光性（器官生長方向與射來的光相反）及橫向光性（器官生長方向與射來的光垂直）之分向光性在植物生活中具有重要的意義葉子能盡量處于最適宜利用光能的位置植物感受光的部位是莖尖、芽鞘尖端、根尖、某些葉片或生長中的莖一般來說，地上部器官具有正向光性，根部為負向光性在20世紀20年代提出的Cholody-Went模型認為，生長素在向光和背光兩側(cè)分布不均勻，所以向光性生長以玉米胚芽鞘為試驗材料得知，其胚芽鞘尖端1~2mm處是產(chǎn)生IAA的地方，而尖端5mm處是對光敏感和側(cè)向運輸?shù)牡胤?。在單?cè)光照下，IAA較多分布于背光一側(cè)，芽鞘便向光彎曲近年研究得知，高等植物對藍光信號轉(zhuǎn)導的光受體是向光素（phototropin）位于植物的表皮細胞、葉肉細胞和保衛(wèi)細胞的質(zhì)膜上。它是黃素蛋白（flavoprotein），蛋白部分表現(xiàn)出絲氨酸/蘇氨酸激酶活性。照射藍光時，激酶部分發(fā)生自身磷酸化而激活受體，其作用光譜與向光性作用光譜十分相似。在單側(cè)弱藍光照射下，向光素磷酸化呈側(cè)向梯度，于是誘發(fā)胚芽鞘尖端的IAA向背光一側(cè)移動。當IAA一旦到達頂端背光一側(cè)時，就運到伸長區(qū)，刺激細胞伸長，背光一側(cè)生長快過向光一側(cè)，芽鞘就向光彎曲。Figure10-11

20世紀80年代以來，許多學者提出向光性的產(chǎn)生是由于抑制物質(zhì)分布不均勻的看法。他們用氣相一質(zhì)譜等物理化學法，測得單側(cè)光照后，黃化燕麥芽鞘、向日葵下胚軸和蘿卜下胚軸都會向光彎曲，但兩側(cè)的IAA含量沒有什么不同發(fā)現(xiàn)向光一側(cè)的生長抑制物多于背光一側(cè)。蘿卜下胚軸的生長抑制物是蘿卜寧（raphanusanin）和蘿卜酰胺（raphanusamide），向日葵下胚軸的生長抑制物是黃質(zhì)醛及其他，燕麥芽鞘的生長抑制物尚不清楚。葉片和芽鞘、莖一樣，也有向光性葉片與光垂直，即橫向光性（diaphototropism），這種現(xiàn)象是溶質(zhì)（包括K+）控制葉枕的運動細胞而引起的向重力性向重力性就是植物在重力影響下，保持一定方向生長的特性根順著重力方面向下生長，稱為正向重力性（positivegravitropism）；莖背離重力方向向上生長，稱為負向重力性（negativegravitropism）；地下莖側(cè)水平方向生長，稱為橫向重力性（diagravitropism）。Figure10-12

現(xiàn)在認為感受重力的細胞器是平衡石（statolith）植物的平衡石是指淀粉體（amyloplast），一個細胞內(nèi)有4～12個淀粉體，每個淀粉體外有一層膜，內(nèi)有1～8個淀粉粒植物體內(nèi)平衡石的分布因器官而異。根部的平衡石在根冠中，莖部的平衡石分布在維管束周圍的1～2層細胞。平衡石受重力影響下，下沉在細胞底部（刺激內(nèi)質(zhì)網(wǎng)釋放出Ca2+）試驗表明，Ca2+在向重力性反應中起著重要的作用。均勻地外施45Ca2+

于根上，水平放置，發(fā)現(xiàn)45Ca2+向根的下側(cè)移動。將含有鈣離子螫合劑（如EDTA）的瓊脂塊放在橫放玉米根的根冠上，無向重力性反應，如改用含Ca2+的瓊脂塊，則恢復向重力性反應。進一步研究發(fā)現(xiàn)，玉米根內(nèi)有鈣調(diào)素，根冠中的鈣調(diào)素濃度是伸長區(qū)的4倍。外施鈣調(diào)素的抑制劑于根冠，則根喪失向重力性反應。根冠含有抑制物，運輸?shù)角o部，影響根的生長方向。許多試驗證實，根冠分泌的抑制物是IAA。植物不同部分對IAA的敏感度是不同的。當外施10-6mol·LIAA于根部，就抑制它的正常生長，而該濃度的IAA卻促進芽鞘和地上部的伸長，這就說明根和胚芽鞘橫放時，前者向下彎曲，而后者向上彎曲的緣故。雖然根尖能合成IAA，但根冠的IAA主要在地上部合成后運輸下來。當根垂直生長時，根冠的IAA均衡地分布在根的兩側(cè)，導致根垂直伸長。但當根水平生長時，根冠淀粉體（平衡石）沉降到細胞底部，內(nèi)質(zhì)網(wǎng)釋放的Ca2+也主要分布于細胞底部。研究得知Ca2+可能作為IAA庫，吸引IAA到根的下側(cè)；Ca2+也可能使組織對IAA敏感，增加細胞對IAA的反應強度因此根冠底部的IAA就較多或生理反應加強。導致IAA分布于根下側(cè)的量多于根上側(cè)的。過多的IAA就抑制根下側(cè)細胞的延長，最終使根向下彎曲生長Figure10-14向重力性的機理：根橫放時，平衡石沉降到細胞下側(cè)的內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上，產(chǎn)生壓力，誘發(fā)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)釋放Ca2+到細胞質(zhì)內(nèi)，Ca2+和鈣調(diào)素結(jié)合，激活細胞下側(cè)的鈣泵和生長素泵，于是細胞下側(cè)積累過多鈣和生長素，影響該側(cè)細胞的生長Fig.10-15向化性向化性（chemotropism）是由某些化學物質(zhì)在植物周圍分布不平均引起的定向生長。植物根部生長的方向就有向化現(xiàn)象，它們是朝向肥料較多的土壤生長的向水性（hydrotropism）。向水性是當土壤中水分分布不均勻時，根趨向較濕的地方生長的特性。感性運動感性運動（raeticmovement）是植物受無定向的外界刺激而引起的運動感性運動是由生長著器官兩側(cè)或上下面生長不等引起的感性運動有兩類：（1）生長性運動（growthmovement），不可逆的細胞伸長，如偏上性運動等；（2）緊張性運動（turgormovement），由葉枕膨壓變化產(chǎn)生，是可逆性變化，如葉片感夜運動等偏上性和偏下性葉片、花瓣或其他器官向下彎曲生長的特性，稱為偏上性（epinasty）；葉片和花瓣向上彎曲生長的現(xiàn)象，稱為偏下性（hyponasty）葉片運動是因為從葉片運到葉柄上下兩側(cè)的生長素數(shù)量不同，因此引起生長不均勻。生長素和乙烯可引起番茄葉片偏上性生長（葉柄下垂）。赤霉素處理可引起偏下性生長。感夜性許多植物（如大豆、花生、木瓜、含羞草、合歡等）的葉子（或小葉）白天高挺張開、晚上合攏或下垂這植物體局部，特別是葉和花，能接受光的刺激而作出一定反應，就稱為感夜性（nyctinasty）。感熱性植物對溫度變化引起反應的生長或感性運動，稱為感熱性（thermonasty）。感震性由于引起震動引起細胞膨壓變化而引起的植物器官運動，稱為感震性（seismonasty）含羞草對震動的反應很快，刺激后0.1秒就開始，幾秒鐘就完成。作用上下傳遞極快，可達40～50cm?s-1含羞草葉子下垂的機理，是由于復葉葉柄基部的葉枕中細胞膨壓的變化引起的

從解剖上來看，葉枕的上半部及下半部組織中細胞的構造不同，上部的細胞胞壁較厚而下部的較薄，下部組織的細胞間隙也比上部的大。在外界因素影響下，葉枕下部細胞的透性增大，