第十章植物的生殖生理-課件

第十章植物的生殖生理第一節(jié)幼年期第二節(jié)春化作用第三節(jié)光周期現(xiàn)象第四節(jié)花器官形成及其生理第五節(jié)受精生理第一節(jié)幼年期幼年期或童期（juvenility）：植物生長發(fā)育的早期，此時任何處理都不能使其從營養(yǎng)生長轉(zhuǎn)為生殖生長，即不能開花。幼年期或童期的特征：生理營養(yǎng)生長快、呼吸強度大、核酸代謝和蛋白質(zhì)合成也快。形態(tài)（P244表11-1）提早成熟：嫁接或扦插繁殖激素處理光照第二節(jié)春化作用（vernalization）經(jīng)過幼年期的植物，在一定的條件刺激即成花誘導(dǎo)（floralinduction）下就可以成花。春化和光周期就是成花誘導(dǎo)最重要的兩個方面。一、概念Theeffectionthatsubjectofseedsorseedlingstolowtemperaturecanhastenplantdevelopmentandflowering.低溫誘導(dǎo)促使植物開花的作用稱春化作用作物的生長發(fā)育進程與季節(jié)的溫度變化相適應(yīng)。一些作物在秋季播種，冬前經(jīng)過一定的營養(yǎng)生長，然后度過寒冷的冬季，在第二年春季重新旺盛生長，并于春末夏初開花結(jié)實。如將秋播作物春播，則不能開花或延遲開花。1918年，加斯納（Gassner）試驗時發(fā)現(xiàn)，冬黑麥在萌發(fā)期或苗期必須經(jīng)歷一個低溫階段才能開花，而春黑麥則不需要。在一些高寒地區(qū)，因嚴(yán)冬溫度太低，無法種植冬小麥。1928年，李森科（Lysenko）將吸水萌動的冬小麥種子經(jīng)低溫處理后春播，發(fā)現(xiàn)其可在當(dāng)年夏季抽穗開花，他將這種處理方法稱為春化，意指使冬小麥春麥化了。除了冬小麥、冬黑麥、冬大麥等冬性禾谷類作物以外，某些二年生植物，如白菜、蘿卜、胡蘿卜、芹菜、甜菜、甘藍(lán)和天仙子等，以及一些多年生草本植物（如牧草）的開花也需要經(jīng)過春化作用。

TheRussianLysenkowasthefirsttodiscover‘vernalisation’,inwheatVernalisation:sensingthearrivalofspringDaucuscarota,carrot

Digitalispurpurea,foxglovePrimula,primroseExposuretolowtemperatureisrequiredtoinduceflowering二、春化作用的時間、部位和刺激傳導(dǎo)植物開花對低溫的要求大致有兩種類型：一類植物對低溫的要求是絕對的，二年生和多年生草本植物多屬于這類，如果不經(jīng)過一定天數(shù)的低溫，就一直保持營養(yǎng)生長狀態(tài)，絕對不開花；另一類植物對低溫的要求是相對的，如冬小麥等冬性植物，它們對春化作用的反應(yīng)表現(xiàn)出量的需要，隨著低溫處理時間的加長，到抽穗需要的天數(shù)逐漸減少，而未經(jīng)低溫處理的，達(dá)到抽穗的天數(shù)最長。

冬性一年生植物兩年生植物需冬季低溫誘導(dǎo)多年生植物1.感受低溫的時期和部位感受低溫的時期種子吸脹萌動時、苗期感受低溫的部位分生組織能進行細(xì)胞分裂的部位①芹菜等:莖尖生長點溫室,莖尖生長點→低溫處理→春化；栽培在低溫下，莖尖→25℃，不能通過春化②幼葉葉柄基部。2.春化效應(yīng)的傳遞①不能傳遞。菊花，已春化——未春化(不能開花)嫁接②能夠傳遞。天仙子,已春化——未春化(開花)天仙子——煙草或矮牽牛(開花)(開花)物質(zhì)傳遞嫁接春化素？(一)低溫低溫是春化作用的主要條件,1-10℃,1-30天。植物放到較高的生長溫度下，低溫的效果會被減弱或消除，這種現(xiàn)象稱去春化作用（devernalization）如冬小麥在30℃以上3～5d即可解除春化。三、春化作用的條件(二)水分、氧氣和營養(yǎng)

天仙子成花誘導(dǎo)對低溫和長日照的要求

春化作用還需要適量的水分、充足的氧氣和作為呼吸底物的營養(yǎng)物質(zhì)。試驗表明，將已萌動的小麥種子失水干燥，當(dāng)其含水量低于40％時，用低溫處理種子也不能使其通過春化。同樣，在缺氧條件下，即使?jié)M足了低溫和水分的要求，仍不能完成春化。據(jù)測定，在春化期間，細(xì)胞內(nèi)某些酶活性提高，氧化還原作用加強，呼吸作用增強，這也表明氧氣是植物完成春化的必要條件。不僅高溫可以解除春化，缺氧也有解除春化的效果。此外，通過春化時還需要足夠的營養(yǎng)物質(zhì)，將小麥種子的胚培養(yǎng)在富含蔗糖的培養(yǎng)基中，在低溫下可以通過春化，但若培養(yǎng)基中缺乏蔗糖，則不能通過春化，許多植物在感受低溫后，還需經(jīng)長日照誘導(dǎo)才能開花。(一)春化的生理生化基礎(chǔ)

1、春化過程特別是前期與呼吸代謝密切相關(guān)，是糖氧化和能量代謝的旺盛時期；2、春化過程中期是核酸代謝的關(guān)鍵時期，中后期則是蛋白質(zhì)合成起主要作用。低溫處理的冬小麥種子中游離氨基酸和可溶性蛋白質(zhì)含量增加。3、春化處理的一個重要的作用是促使幼芽內(nèi)某些特定基因的表達(dá)；低溫可導(dǎo)致DNA去甲基化而開花，減少開花阻遏基因floweringlocusc的表達(dá)。四、春化作用機理和春化相關(guān)的特異蛋白質(zhì)的發(fā)現(xiàn)引導(dǎo)研究者去尋找特定的春化基因。遺傳學(xué)分析表明，在冬小麥中,至少有4個基因控制著春化特性，它們是vrn1、vrn4、vrn3、vrn5，分別定位于5A、B、5D染色體長臂和7B染色體短臂上。在擬南芥中觀察到5個對春化敏感的基因。而豌豆中至少有8個基因控制開花過程。并已成功地得到了與春化相關(guān)的cDNA克隆Verc17和Verc203，它們與冬小麥春化控制的成花啟動與表達(dá)有密切關(guān)系。分子生物學(xué)研究低溫春化基因去甲基化假說擬南芥突變體開花阻抑物基因（FLC）(二)春化素、赤霉素和其他生長物質(zhì)與春化作用

赤霉素可能與春化作用有關(guān)

低溫和外施赤霉素對胡蘿卜開花的效應(yīng)左：對照；

中：未冷處理，每天施用10μgGA；右：冷處理8周

四、春化作用在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上的應(yīng)用(一)人工春化處理悶麥法，0～5℃，40～50d，春天補種。(二)調(diào)種引種北方品種→南方，不能滿足低溫要求，不開花結(jié)實(三)控制花期

兩年生當(dāng)歸，第一年將其塊根挖出，貯藏在高溫下使其不通過春化，就可減少第二年的抽薹率而獲得較好的塊根，提高產(chǎn)量和藥用價值。第三節(jié)光周期現(xiàn)象Photoperiodism--Theresponseofanorganismtochangesinitsphotoperiod,especiallyasindicatedbyvitalprocesses.光周期現(xiàn)象:生物特別是開花期的植物發(fā)育對光照與黑暗的交替及其時間長度產(chǎn)生的變化。夏季用黑布遮蓋，人為縮短日照長度，煙草就能開花。溫室內(nèi)用人工光照延長日照長度，則煙草保持營養(yǎng)狀態(tài)而不開花。短日照是這種煙草開花的關(guān)鍵條件光周期現(xiàn)象的發(fā)現(xiàn)一品紅一.植物的光周期反應(yīng)類型1.長日植物（long-dayplant，LDP）日照長度長于一定時數(shù)，才能成花的植物。延長黑暗則推遲開花或不能成花。杜鵑（長日植物）2.短日植物（short-dayplant，SDP）日照長度短于一定時數(shù)才能成花的植物延長日照則推遲開花或不能成花。秋海棠（短日植物）3.日中性植物（day-neutralplant，DNP）成花對日照長度不敏感，只要其他條件滿足，在任何長度的日照下均能開花。君子蘭（日中性植物）4.長-短日植物（long-shortdayplant）5.短-長日植物（short-longdayplant）6.中日照植物（intermediate-daylengthplant）7.兩極光周期植物（amphophotoperiodismplant）蘆薈（長-短日植物）風(fēng)鈴草（短-長日植物）許多植物成花有明確的極限日照長度，即臨界日長（criticaldaylength）。對不同日長的幾種開花反應(yīng)1.日中性植物；2.相對長日植物；3.絕對長日植物；4.絕對短日植物；5.相對短日植物；緯度愈高的地區(qū)，夏季晝愈長，夜愈短；冬季晝愈短，夜愈長；北半球不同緯度地區(qū)晝夜長度的季節(jié)變化二、光周期在成花誘導(dǎo)中的作用（一）植物感受光周刺激的部位開花反應(yīng)的部位是莖頂端生長點，然而感受光周期的部位卻是植物的葉片。葉片和營養(yǎng)芽的光周期處理對菊花（短日植物）開花的影響；LD.長日照SD.短日照

（二）成花刺激物及其運輸將5株蒼耳嫁接串連在一起，只要其中一株的一片葉接受了適宜的短日光周期誘導(dǎo)，即使其它植株都在長日照條件下，最后所有植株也都能開花。證明有刺激開花物質(zhì)通過嫁接在植株間傳遞并發(fā)揮作用。

開花刺激物質(zhì)傳導(dǎo)的途徑是韌皮部

成花素?長日植物天仙子短日植物煙草兩者嫁接，無論在長日照或短日照條件下兩者都能開花（三）光周期誘導(dǎo)光周期誘導(dǎo)（photoperiodicinduction）植物達(dá)到一定的生理年齡時，經(jīng)過足夠天數(shù)的適宜光周期處理，以后即使處于不適宜的光周期下，仍然能保持這種刺激的效果而開花的效果。不同種類的植物通過光周期誘導(dǎo)的天數(shù)不同。短于其誘導(dǎo)周期的最低天數(shù)時，不能誘導(dǎo)植物開花。（四）暗期間段現(xiàn)象

光周期誘導(dǎo)中，臨界暗期的決定作用。暗期對蒼耳開花的決定作用圖中數(shù)字為光照和暗期(有括號)的小時數(shù)。

相同的比例卻得到不同的結(jié)果，前者開花而后者不開花，說明只有暗期超過8.5h，蒼耳才能開花暗期間斷對開花的影響

閃光處理中斷暗期，則使短日植物不能開花光期中插入一短暫的暗期，對長日植物和短日植物的開花反應(yīng)都沒有什么影響抑制短日植物開花或誘導(dǎo)長日植物開花都是紅光最有效，可被遠(yuǎn)紅光逆轉(zhuǎn)，且最終決定于最后的光質(zhì)。光期長度對大豆（短日植物）花原基形成的作用。大豆在固定16h暗期和不同長度光期條件下，光期長度增加時，開花數(shù)也增加，但是光期長度大于10h后，開花數(shù)反而下降。（五）外界條件對光周期現(xiàn)象的影響

溫度不僅影響光周期通過的時間，而且可以改變植物對日照的要求。溫度降低可以使長日植物在較短的日照下誘導(dǎo)開花。C/N比值高時，植物開花，而比值低時不開花(長日植物或日中性植物).三、光敏色素在成花誘導(dǎo)中的作用

（一）光敏色素和植物對光的感受

阻止短日植物（大豆和蒼耳）和促進長日植物（冬大麥）成花的作用光譜相似:都是以600～660nm波長的紅光最有效；但紅光促進開花的效應(yīng)又可被遠(yuǎn)紅光逆轉(zhuǎn).表明光敏色素參與了成花反應(yīng)。順次暴露在R和FR后，萵苣種子的發(fā)芽情況光照處理發(fā)芽率（%）黑暗（對照）8R

98R+FR

54R+FR+R

100R+FR+R+FR

43R+FR+R+FR+R

99R+FR+R+FR+R+FR

54R+FR+R+FR+R+FR+R

98光敏色素對成花的作用與Pr和Pfr的可逆轉(zhuǎn)化有關(guān),受Pfr/Pr比值的影響。短日植物要求低的Pfr/Pr比值。長日植物要求高的Pfr/Pr比值。

四、光周期理論在農(nóng)業(yè)上的應(yīng)用育種：人工調(diào)節(jié)花期、加速世代繁育引種：

控制花期：收獲果實SDP北北南南選晚熟品種選早熟品種花期提前延遲生育期縮短延長LDP北北南南選早熟品種選晚熟品種提前延遲縮短延長第四節(jié)花器官形成和性別表現(xiàn)一、花器官形成的ABC模型

特征基因在時間順序和空間位置的正確表達(dá)。stamenStamenA組基因控制第一、二輪花器官的發(fā)育，其功能喪失會使第一輪萼片變成心皮，第二輪花瓣變成雄蕊；B組基因控制第二、三輪花器官的發(fā)育，其功能喪失會使第二輪花瓣變成萼片，第三輪雄蕊變成心皮；C組基因控制第三、四輪花器官的發(fā)育，其功能喪失會使第三輪雄蕊變成花瓣，第四輪心皮變成萼片。*花器官形成的ABC模型

二、環(huán)境條件對花器官形成的影響（一）光周期條件與花器官的形成影響花誘導(dǎo)、花器官形成及花育性。湖北光敏核不育水稻農(nóng)墾58S育性受光周期控制，長日不育，短日可育（二）溫度對花器官形成的影響花序發(fā)育、花粉母細(xì)胞減數(shù)分裂及花粉育性等。（三）栽培條件對花器官形成的影響水分:氮肥：氮肥過少，不能形成花芽；氮肥過多，枝葉旺長，花芽分化受阻三、花性別分化（一）雌雄個體的代謝差異雌雄同株異花：先雄花后雌花。雌雄異株植物，兩類個體間的代謝方面、激素水平、同工酶等方面差異。（二）環(huán)境條件對性別分化的影響

光周期、溫周期和營養(yǎng)條件：植物繼續(xù)處于誘導(dǎo)的適宜光周期下，會促進多開雌花。較低的夜溫與較大的晝夜溫差條件對許多植物的雌花發(fā)育有利。水分充足、氮肥較多時促進雌花分化（三）植物激素與性別表達(dá)

植物激素和一些生長調(diào)節(jié)劑具有控制性別分化的作用。第五節(jié)授粉受精生理有性生殖+無性生殖花粉(pollen)是花粉粒(pollengrain)的總稱，內(nèi)含一個營養(yǎng)細(xì)胞和一個生殖細(xì)胞，或一個營養(yǎng)細(xì)胞和兩個精細(xì)胞。

一、花粉的化學(xué)成分

(1)水分(2)蛋白質(zhì)類(3)碳水化合物(4)植物激素(5)色素(6)礦質(zhì)元素(7)維生素類外壁:

纖維素、孢粉素、蛋白質(zhì)（主要是糖蛋白）內(nèi)壁：纖維素、果膠質(zhì)、胼胝質(zhì)、蛋白質(zhì)（主要是水解酶）二、花粉壽命不同植物差異很大一般禾本科花粉壽命較短。狗尾草，花粉壽命半年海棗，花粉壽命1年三、柱頭生理1、有乳頭狀突起2、分泌粘性很強的物質(zhì)3、壽命比花粉長4、比花粉耐高溫5、pH5.5~6.5表膜角質(zhì)層柱頭花柱style雌蕊pistil柱頭stigma

子房ovary

四、受精生理胚珠

種子的前身

子房壁

胎座胚珠以珠柄著生在胎座上子房影響受精的因素1.花粉的活力壽命水稻：5~l0min，梨、蘋果70～210d。干燥、低溫、低氧有利于貯存。2.柱頭的活力開花當(dāng)天最強，以后逐漸下降。3.環(huán)境條件（1）溫度25～30℃（2）相對濕度70％～80％（3）其他:土壤水肥條件、通風(fēng)、透光硼（一）傳粉和花粉萌發(fā)成熟花粉從花粉囊中散出，借助外力(地心引力、風(fēng)、動物傳播等)落到柱頭上的過程，稱為授粉(pollination)。風(fēng)媒花的特點：1、較小，顏色不鮮艷，沒有蜜腺，沒有香味，甚至沒有花瓣2、花粉小而輕，比較干燥，易于飛揚；3、花柱長，柱頭也常有分枝，以增加面積，易于接受風(fēng)送來的花粉；4、風(fēng)媒植物大多密集生長，如黑麥、楊樹、柳樹等裸子植物是靠風(fēng)傳播花粉的被子植物約有1