種子生物學SDAU9章種子萌發(fā)(10新)

第九章種子萌發(fā)1種子萌發(fā)過程及其特點2種子萌發(fā)過程中的代謝3種子萌發(fā)的外界條件種子萌發(fā)：幼胚從休眠狀態(tài)恢復到活躍生長狀態(tài)的生命活動歷程。從形態(tài)上講，則指幼胚開始生長，胚根胚芽突破種皮向外伸長的現象。

種子萌發(fā)是種子工作的最后階段，更是種子工作的終極目的。1種子萌發(fā)過程及其特點吸脹萌動發(fā)芽成苗（幼苗形態(tài)建成）1.1吸脹（1）吸脹：種子吸水而體積膨脹的現象。

②

種子吸脹是物理現象而非生理作用。種子所以能吸脹，是因為種子中含有大量親水膠體。死種子也可以吸脹，而活種子有時反而不能吸脹。因此，種子能否吸脹不能指示種子有無生活力。①吸脹是種子萌發(fā)的第一階段，是種子萌發(fā)的開端。③活種子吸脹與死種子吸脹不同。活種子吸脹過程中發(fā)生蛋白質、激素等活化，膜系統逐漸修復。死種子吸脹時失去活化修復能力，且常伴有水腫現象、假發(fā)芽現象。水腫現象：有的死種子由于質膜半透性喪失和親水膠體的保水能力降低，使所吸收的水分充滿于細胞間隙及胚和胚乳之間，呈現典型的水腫狀態(tài)，體積明顯大，稱為水腫現象。假發(fā)芽：胚根突破種皮而不能完成萌發(fā)過程。（2）吸脹力——種子吸脹產生一種力量。種子吸脹力的強弱主要決定于種子水勢；種子吸脹力與種子化學成分相關：

蛋白質種子＞粉質種子、油質種子

A.

種被和內含物的致密度：致密則慢

B.

吸脹溫度：高則快，低則慢（吸脹冷害）種子吸脹過速，影響膜的修復，導致內含物外滲，發(fā)芽不好或苗弱,稱為快速吸脹損傷。因此，種子播前一般不要浸種，最好進行滲透調節(jié)處理，超干種子則應緩濕處理后播種。（3）影響吸脹速度的因素

種子萌動期間，對外界環(huán)境條件特別敏感，是植物一生中對不良環(huán)境條件抵抗力最弱的時期。同時也是創(chuàng)造變異的最佳時期。

1.2萌動胚根胚芽向外生長突破種皮的現象，俗稱“露白”。萌動是種子萌發(fā)的第二階段，此期種子吸水很少。萌動期間種子內部生理生化變化開始變得異常旺盛。遇不良條件：易受害——給予適宜條件容易變異——有利于誘變育種水、氣協調，芽為根長一半；水分少，根長芽短；水分多，芽長根短（根對少氧敏感）。發(fā)芽標準:傳統習慣：胚根與種子等長、胚芽達種子一半。ISTA：種子萌發(fā)長成正常幼苗稱為發(fā)芽。1.3發(fā)芽

種子萌動后，胚根胚芽迅速生長，當胚根胚芽伸長達一定長度時，稱為發(fā)芽。

發(fā)芽期間：

1.4幼苗的形成根據子葉發(fā)展趨向分為子葉出土型和子葉留土型。1.4.1子葉出土型

優(yōu)點：能保護幼芽，子葉能進行光合作用；缺點：頂土力弱，子葉受損影響幼苗生長甚至開花結實。（雙子葉）子葉出土型：棉花玉米種子萌發(fā)過程（A）及開始萌發(fā)的胚（B）1.4.2子葉留土型幼苗頂土力強，易出苗；禾本科為胚芽鞘先出，胚芽鞘受損幼苗出土會受阻。1.4.3子葉半留土型（花生）下胚軸粗短，伸長緩慢。覆土淺則子葉出土，覆土深則子葉留土。

花生種子萌發(fā)過程2種子萌發(fā)過程中的代謝種子萌發(fā)早期活化：酶、細胞器修復：膜系統、DNA2.1種子萌發(fā)早期的代謝與細胞修復種子內的酶、生化系統，由于缺水而處于鈍化或損傷狀態(tài)。種子吸水后，細胞即開始活化和修復活動。（1）酶的活化種子吸脹前：許多酶處在不活化態(tài)，甚至以酶原存在。種子吸水后：各種酶系統開始激活。參與代謝的酶：種子成熟期間已形成；種子發(fā)芽過程中重新合成。原來形成經水合作用便迅速活化通過激素或其他酶系的作用獲得活性由原有的mRNA利用原有的氨基酸合成由mRNA利用貯藏蛋白降解的氨基酸合成參與代謝的酶新合成種子中的活化順序：氨基酸代謝、糖酵解、三羧酸循環(huán)和磷酸戊糖途徑。萌發(fā)初期能量供給主要是靠糖酵解和磷酸戊糖途徑。小麥種子：吸水5min：氨基酸代謝已開始。10~20min：糖酵解、呼吸作用開始進行，很多酶開始活化。30min：利用預存的RNA合成蛋白質。1h：貯藏的植酸鹽開始水解，為ATP合成準備無機磷酸鹽。（2）膜系統的修復正常的生物膜，磷脂和膜蛋白排列整齊，結構完整。種子干燥脫水時，磷脂的親水端擠在一起，位于磷脂之間的蛋白質也發(fā)生皺縮，從而產生很多孔隙，膜成為不完整狀態(tài)，吸水后修補變?yōu)橥暾哪?，這一過程稱為膜的修復。影響膜修復的因素：膜的修復受到種子細胞水合速度和種子老化程度的影響。劣變種子：膜系統受損或降解，膜的修復能力下降或完全喪失修復能力。高活力種子：溶質的大量外滲發(fā)生在種子快速吸水的前期，隨著膜的修復，溶質的外滲量降低。線粒體膜的修復干燥種子中線粒體外膜已破裂，變?yōu)椴煌暾?，使許多存在于線粒體膜上的呼吸酶分解、失活，不能行使正常功能。但吸脹后，線粒體膜能被修復。

線粒體膜的修復直接關系到呼吸作用的進行，因而是種子吸水早期細胞內發(fā)生的重要活動。

（3）DNA修復在干燥種子中，細胞內DNA鏈上常出現裂口或斷裂，在發(fā)芽早期由于各種酶被活化，當有底物供應時，就能將DNA修復，變?yōu)橥暾腄NA結構。DNA修復的一般方式:

首先由DNA內切酶切去受到損傷的片段，接著由DNA多聚酶重新合成相應片段，再由DNA連接酶連接到相應DNA分子上。一般的DNA分子裂口可由連接酶直接修復。吸脹萌動階段：先動用胚部或胚中軸的可溶性糖、氨基酸以及少量貯藏蛋白。萌動以后：利用貯藏物質分解的可溶性的物質。2.2種子萌發(fā)過程中物質的分解與轉化

種子萌發(fā)期間物質代謝的特點：貯藏器官發(fā)生貯藏物質分解，轉化成可溶性物質運到胚部：①作為呼吸基質；②作為合成新細胞的材料。（1）淀粉的分解與轉化

水解途徑：磷酸解途徑：

淀粉+Pi淀粉降解：種子萌發(fā)初期，磷酸解途徑為主；萌發(fā)后期，水解途徑為主。禾谷類種子萌發(fā)：盾片及胚芽鞘產生GA→糊粉層產生α-淀粉酶→胚乳水解→形成葡萄糖。

大麥種子中α-淀粉酶產生的調控機理

脂肪酸-氧化乙酰CoA乙醛酸環(huán)

糖脂肪脂肪水解酶

甘油→

-磷酸甘油→

磷酸二羥丙酮→糖（2）脂肪的分解與轉化脂肪轉化的主要途徑示意圖種子萌發(fā)過程中：酸價上升，碘價下降。貯藏蛋白質蛋白酶多肽肽酶氨基酸遠至胚

合成新蛋白質（3）蛋白質的分解與轉化貯藏蛋白水解的一般途徑營養(yǎng)物質水解淀粉水解酶合成淀粉粒解體淀粉經水解或磷酸解成葡萄糖脂肪酸-氧化乙酰CoA乙醛酸環(huán)

糖脂肪脂酶

甘油-磷酸甘油磷酸二羥丙酮糖酸價上升，碘價下降貯藏蛋白質蛋白酶多肽肽酶氨基酸遠至胚

合成新蛋白質小結：種子萌發(fā)過程中物質的分解與轉化肌醇六磷酸鎂鈣肌醇六磷酸酶磷酸＋肌醇與果膠及某些多糖結合構成細胞壁合成ATP

此外，種子萌發(fā)過程中還有許多物質參與代謝，如各種激素、維生素、同工酶、RNA和DNA、礦物質等。（4）植酸代謝：植酸(肌醇六磷酸)是種子中主要磷酸貯藏物，并常與鉀、鎂、鈣等結合以鹽的形式存在。（1）呼吸作用4個階段：上升——下降——上升——下降2.3種子萌發(fā)過程中的能量代謝第一階段：呼吸作用急劇上升，約持續(xù)10h，吸脹期。第二階段：呼吸滯緩期，持續(xù)約15h，吸脹后期。第三階段：出現第二次呼吸高峰，萌動以后生長加快。第四階段：呼吸作用顯著下降，與貯藏物質耗盡相一致。（2）ATP生成量干種子中ATP含量較低，吸脹后ATP含量迅速上升，之后到萌動前保持相對穩(wěn)定，種子萌動后，ATP含量迅速上升。種子萌發(fā)過程中，ATP生成量與種子代謝強度、活力和外界萌發(fā)條件有密切關系。種子活力高、萌發(fā)條件好，ATP生成量多。當能荷小于0.5時，ATP再生系統活躍；當能荷大于0.5時，ATP利用系統活躍。（3）能量的利用能量利用效率可用物質效率這一指標衡量。油質種子物質效率較高，而淀粉種子的物質效率較低。同一作物的種子：種子活力高、發(fā)芽條件好——物質效率高。呼吸與能量代謝呼吸作用：上升——下降——上升——下降4個階段ATP生成量：種子活力高、萌發(fā)條件好，ATP生成量多。種子萌發(fā)過程中的能量代謝能量的利用：種子活力高、發(fā)芽條件好——物質效率高。3.1水分——

種子萌發(fā)的首要條件滿足最低需水量——種子可以萌發(fā)；適宜的水、氣條件——種子萌發(fā)好。3種子萌發(fā)的外界條件最低需水量——萌動時最低限度的吸水量占種子原重的百分率。常用吸水率表示。

萌發(fā)時吸水量吸水率（%）=———————×100

種子重量

種子萌發(fā)的最低需水量與作物特性、種子化學成分及萌發(fā)速度密切相關。最低需水量：蛋白質種子粉質種子、油質種子。種子萌發(fā)期間的吸水規(guī)律：呈現快→慢

→快的S型曲線。種子萌發(fā)期間吸水分三個階段：階段I:吸脹期間的快速吸水期，靠親水膠體對水的吸附力吸水，非生命現象，吸水量與化學成分有關而與溫度高低無關。階段II:萌動期間吸水，為吸水滯緩期。階段III:發(fā)芽期間的快速吸水靠幼苗生長力吸水。死種子無此期吸水。3.2溫度

——種子萌發(fā)的必需條件之一。種子萌發(fā)的溫度三基點——即萌發(fā)的最低、最適、最高溫度最低最適最高

耐寒性作物04℃2028℃40℃喜溫性作物612℃3035℃40～42℃促進了氣體交換減少貯藏物質的呼吸消耗有利于某些酶的激活有利于休眠打破有些種子對變溫不敏感，但有些則對變溫敏感，不變溫不能很好萌發(fā)。變溫有利于種子萌發(fā)3.3氧氣

——亦是種子萌發(fā)的必需條件，若低于一定程度，種子便不能萌發(fā)。氧分壓高可以促進萌發(fā)物質利用率高生成有毒物質（CO2、乙醇）少對氧氣多少的要求因作物而異油質種子需O2多