連鎖遺傳培訓(xùn)課件

連鎖遺傳4.1連鎖遺傳定律4.2連鎖遺傳的細胞學基礎(chǔ)4.3交換和重組率4.4基因定位和染色體作圖4.5連鎖遺傳規(guī)律的應(yīng)用第4章連鎖遺傳ToP934.1連鎖遺傳定律性狀連鎖遺傳的發(fā)現(xiàn)

1905貝特森（Bateson,W.）龐尼特（Punnet,R.C）香豌豆（Lathyrusdoratus）相引（coupling）相斥（repulsion)香豌豆雜交實驗（組合1）（紫花、長?；ǚ郏t花、圓?；ǚ郏┫阃愣闺s交實驗（組合2）香豌豆雜交實驗龐尼特假說兩對基因在雜交子代中的組合并不是隨機的，而是原來屬于同一親本的兩個基因傾向于出現(xiàn)同一配子中，叫做相引（coupling），原來屬于不同親本的兩個基因之間在形成配子時相互排斥，稱為相斥（repulsion）。龐尼特的相引（coupling）和相斥（repulsion）假說的缺陷是什么？是不能解釋為什么孟德爾研究的兩對性狀都是自由組合的。Batson等相引組(couplingphase)前一種親本組合相斥組(repulsionphase)后一種親本組合連鎖法則的建立1910摩爾根（Morgan，T.H.）布里吉斯（Bridges,C.B.）果蠅雜交實驗紅眼和紫眼（purple，Pr+/Pr）長翅和殘翅（vestigial，Vg+/Vg）

P♀紅長×紫殘♂（Pr+Pr+Vg+Vg+）（PrPrVgVg）

F1

紅長×紫殘（測交）（Pr+PrVg+Vg）(PrPrVgVg）

F2

紅長紫殘紅殘紫長

(Pr+Vg+)(PrVg)(Pr+Vg）(PrVg+)13391195151154果蠅雜交實驗（相引組）P♀紅殘×紫長♂

F1

紅長×紫殘（測交）

F2

紅長紫殘紅殘紫長（Pr+Vg+）（PrVg）（Pr+Vg）（PrVg+）

1571469651067果蠅雜交實驗（相斥組）其中純合抗病早熟類型(PPll)=1.染色體圖（chromosomemap）或基因連鎖圖（linkagemap）或遺傳圖（geneticsmap）存在于同一染色體上的基因，組成一個連鎖群（linkagegroup），根據(jù)一個連鎖群的各個基因之間的交換值或重組值，確定連鎖基因在染色體上的相對位置而繪制的一種簡單線性的示意圖，即~。香豌豆PL基因間交換值測定(3)關(guān)鍵是確定中間一個基因可以將最少的雙交換型與最多的親型相比，只有sh基因發(fā)生了位置改變。P♀紅殘×紫長♂至少有一次交換的減數(shù)分裂產(chǎn)物，只有一半是重組的（見前圖），因而重組率2、當m→∞時,em→0，這時RF→50%。通過一次雜交和一次用隱性親本測交，同時測定三對基因在染色體上的位置，是基因定位最常用的方法。至少有一次交換的減數(shù)分裂產(chǎn)物，只有一半是重組的（見前圖），因而重組率（Pr+Pr+Vg+Vg+）（PrPrVgVg）10連鎖群的數(shù)目不會超過染色體的對數(shù)，但暫時會少于染色體對數(shù)，因為資料積累的不多。wx++②sh在中間cwxcwxcwxcwx在兩基因座之間，無交換的重組率為0，≥1的任何有限次交換，重組率都等于50%（見前圖）。1910年摩爾根提出連鎖遺傳的假設(shè)，主要有三個論點相引是兩個基因位于同一條染色體上，相斥則反之；同源染色體在減數(shù)分裂時發(fā)生交換(crossingover)重組；位置相近的因子相互連鎖(孟德爾遺傳的隨機分離與相引，Science，1911，34.384)。連鎖和交換的重組稱為染色體內(nèi)重組（intrachromosomalrecombination），因染色體自由組合而產(chǎn)生的重組稱為染色體間重組（interchromosomalrecombination）。摩爾根提出連鎖定律

(lawoflinkage)Pprvgpr+vg+prvgpr+vg+

配子

prvgpr+vg+F1pr+vg+prvg圖41兩對位于同一條染色體上的

等位基因的簡單遺傳PrVgPrVgPrVgPrVgPrVg+PrVg+

Pr+Vg+

Pr+VgPr+VgPr+Vg+Pr+Vg+Pr+Vg+圖4－2在減數(shù)分裂中染色體交換4.1連鎖遺傳規(guī)律4.2連鎖遺傳的細胞學基礎(chǔ)4.3交換和重組率4.4基因定位和染色體作圖4.5連鎖遺傳規(guī)律的應(yīng)用第4章連鎖遺傳ToP93玉米實驗

果蠅實驗4.2連鎖遺傳的細胞學基礎(chǔ)1931:cytologicalchiasmatacorrelatewithgeneticrecombination

（將細胞學上的交叉現(xiàn)象與遺傳重組聯(lián)系起來）BarbaraMcClintock(1902-1992)1983NobelPrizeinPhysiologyorMedicineCurtSternHarrietCrieghtonandBarbaraMcClintock(maize);CurtStern(flies)McClintock(left)4基因定位和染色體作圖親型配子=4032＋4035＝8067cb粉紅♀Y粉紅♂3個連鎖基因間發(fā)生雙交換的結(jié)果是旁側(cè)基因無重組Pprvgpr+vg+（1）比兩點測交方便、準確?；魻柕?Hadlane)曲線的幾點性質(zhì)非糯性、無色(Wxwxcc)∴要在F3中選得5株理想的純合體，則F2至少要種MD=50ln(1–2RF)m.雙交換值=((4+2)/6708)×100%=0.如果新發(fā)現(xiàn)的基因位置應(yīng)在最先端基因的外端，那就應(yīng)該把0點讓給新的基因，其余基因的位置要作相應(yīng)的變動。（1）已知RF=27.6wxc為16.香豌豆雜交實驗（組合1）兩對連鎖基因間距離超過5個遺傳單位，則兩點測定法就不夠準確二者連鎖遺傳、交換率為2.Pr+Vg+Pr+VgPr+Vg↓?玉米實驗

19291931年，麥克林托克（McClintock,B）克萊頓（Creighton,B）No.9染色體C:色素基因wx:糯質(zhì)基因或蠟質(zhì)基因knob:節(jié)結(jié),紐結(jié)knobwaxywx

Cwx8cwxcWxcwx

產(chǎn)生配子產(chǎn)生配子

Cwx8cwxcWxCWx測交

cwx8

Cwx8cWxCWxcwx8

cwxcwxcwxcwx

親組合重組合通過雜交后比較親本型后代和遺傳重組后代的染色體，發(fā)現(xiàn)親本型的后代都保持了親本的染色體排列，而重組型后代的染色體也發(fā)生了重組親本型配子

交換型配子果蠅實驗斯特恩（Stern，C.）X染色體上有兩個突變基因car（Carnation）粉紅眼隱性基因B（Bareye）棒狀眼顯性基因CbcBY染色體的易位片段♀

Cbcb

♂

紅色棒眼

cBY粉紅圓眼精子

cbY

cb粉紅♀

Y粉紅♂親組合cB棒眼

cB棒眼卵子

cb紅色♀

Y紅色♂

Cb圓眼Cb圓眼

cb粉紅♀

Y粉紅♂重組合

cb圓眼cb圓眼卵子cb紅色♀

Y紅色♂

CB棒眼CB棒眼連鎖定律的基本內(nèi)容遺傳的第三定律———連鎖定律（lawoflinkage），是指位于同一染色體上的基因聯(lián)合在一起伴同遺傳的頻率大于重新組合的頻率；重組體或重組子（recombinant）的產(chǎn)生是由于在配子形成過程中同源染色體的非姊妹染色單體間發(fā)生了局部交換。自由組合連鎖不同源的染色體同源的染色體

染色體間重組染色體內(nèi)重組

受染色體對數(shù)的限制染色體本身長度的限制自由組合與連鎖的差別P♀紅殘×紫長♂cb粉紅♀Y粉紅♂香豌豆PL基因間交換值測定(3)因為在此區(qū)段內(nèi)究竟最多可以有多少次交換是無法得知的。使性狀遺傳規(guī)律更為完善。飽滿糯性無色+wxc2708親型♀Cbcb♂親組合cB棒眼cB棒眼龐尼特的相引（coupling）和相斥（repulsion）假說的缺陷是什么？交換率(crossingoverFraction或crossingoverfrequency)翅無橫脈Cv（crossveinless）PrVg是不能解釋為什么孟德爾研究的兩對性狀都是自由組合的。例2自交法香豌豆PL基因間交換值測定(1)a2+2ab+2ac+2bc+2ad交換型配子=149+152=301凹陷糯性有色shwx+601單交換2、表示干涉程度通常用并發(fā)系數(shù)或并發(fā)率或符合系數(shù)(coefficientofcoincidence，C)表示。至少有一次交換的減數(shù)分裂產(chǎn)物，只有一半是重組的（見前圖），因而重組率在兩基因座之間，無交換的重組率為0，≥1的任何有限次交換，重組率都等于50%（見前圖）。在該區(qū)段內(nèi)至少有一次交換的頻率數(shù)是1減去具有0次交換的頻率數(shù)1em。4.1連鎖遺傳規(guī)律4.2連鎖遺傳的細胞學基礎(chǔ)4.3交換和重組率4.4基因定位和染色體作圖4.5連鎖遺傳規(guī)律的應(yīng)用第4章連鎖遺傳ToP93

4.3交換和重組率概念重組率的測定概念交換率(crossingoverFraction或crossingoverfrequency)交換率=交換型配子/總配子數(shù)×100%重組率(RecombinationFraction或recombinationfrequency)是指重組型配子數(shù)占總配子數(shù)的百分率。重組型配子數(shù)難以測定，常用重組型個體數(shù)代表。重組率的測定(一)、測交法測交后代(Ft)的表現(xiàn)型的種類和比例直接反映被測個體(如F1)產(chǎn)生配子的種類和比例（例1）。(二)、自交法以香豌豆花色與花粉粒形狀兩對相對性狀，PL重組率測定為例。例1測交有色飽滿x無色皺縮CCSSccss

F1有色飽滿x無色皺縮CcSsccssF2有色飽滿無色皺縮有色皺縮無色飽滿40324035149152親型配子=4032＋4035＝8067交換型配子=149+152=301重組率＝(301/(8067+301))100%=3.6%設(shè)F1產(chǎn)生的四種配子PL,Pl*,pL*,pl的比例分別為

a,b,c,d；則有a+b+c+d=1，a=d,b=c例2自交法香豌豆PL基因間交換值測定(1)香豌豆PL基因間交換值測定(2)F2的4種表現(xiàn)型(9種基因型)及其理論比例為P_L_(PPLL,PPLl,PpLL,PpLl) a2+2ab+2ac+2bc+2adP_ll(PPll,Ppll) b2+2bdppL_(ppLL,ppLl) c2+2cdppll d2d2香豌豆PL基因間交換值測定(3)而F2中雙隱性個體(ppll)的實際數(shù)目是可以直接觀測得到的(本例中為1338)，其比例也可以直接計算得到(1338/6952)，因此有香豌豆PL基因間交換值測定(4)相斥相的分析4.1連鎖遺傳規(guī)律4.2連鎖遺傳的細胞學基礎(chǔ)4.3交換和重組率4.4基因定位和染色體作圖4.5連鎖遺傳規(guī)律的應(yīng)用第4章連鎖遺傳ToP93基因定位兩點測驗三點測交干擾與符合連鎖遺傳圖和作圖函數(shù)4.4 基因定位和染色體作圖基因定位確定基因在染色體上的位置。思路基因在染色體上各有其一定的位置→確定基因的位置主要是確定基因間的距離和順序→基因之間的距離是用交換值來表示的。步驟準確地估算出交換值→確定基因在染色體上的排列順序→把基因標志在染色體上。方法兩點測驗和三點測驗基因定位兩點測驗先用三次雜交、再用三次測交（隱性純合親本）分別測定兩對基因間是否連鎖，然后根據(jù)其交換值確定它們在同一染色體上的位置。ABCabc分別測出AaBb間重組率，確定是否連鎖；分別測出BbCc間重組率，確定是否連鎖；分別測出AaCc間重組率，確定是否連鎖。如果上述3次測驗確認3對基因間連鎖，根據(jù)交換值大小，確定這三對基因在染色體上的位置。兩點測驗舉例如玉米C（有色）對c（無色）、Sh（飽滿）對sh（凹陷）、Wx（非糯性）對wx（糯性）為顯性。為證實三對基因是否連鎖遺傳，分別進行3個試驗第一組試驗CCShSh×ccshsh↓F1CcShsh×ccshsh第二組試驗wxwxShSh×WxWxshsh↓F1WxwxShsh×wxwxshsh第三組試驗WxWxCC×wxwxcc↓F1WxwxCc×wxwxcc表41玉米兩點測驗的三個測交結(jié)果之一親本和后代表現(xiàn)型及基因型種子粒數(shù)重組型配子(%)種類組合P1P2有色、飽滿(CCShSh)無色、凹陷(ccshsh)測交后代F1有色、飽滿(CcShsh)親40323.6無色、飽滿(ccShsh)新152有色、凹陷(Ccshsh)新149無色、凹陷(ccshsh)親4035表41玉米兩點測驗的三個測交結(jié)果之二親本/后代表現(xiàn)型及基因型種子粒數(shù)重組型配子(%)種類組合P1P2糯性、飽滿(wxwxShSh)非糯性、凹陷(WxWxshsh)測交后代F1非糯性、飽滿(WxwxShsh)新153120.0非糯性、凹陷(Wxwxshsh)親5885糯性、飽滿(wxwxShsh)親5991糯性、凹陷(wxwxshsh)新1488表41玉米兩點測驗的三個測交結(jié)果之三親本/后代表現(xiàn)型及基因型種子粒數(shù)重組型配子(%)種類組合P1P2非糯性、有色(WxWxCC)糯性、無色(wxwxcc)測交后代F1非糯性、有色(WxwxCc)親254222.0非糯性、無色(Wxwxcc)新739糯性、有色(wxwxCc)新717糯性、無色(wxwxcc)親2716結(jié)果匯總第一組交換值為3.6%，csh3.6第二組交換值為20.0%，wxsh20.0第三組交換值為22.0%，wxc22.0兩點測驗據(jù)第一、二、三組交換值，三個基因的排列順序可能:23.620.03.6wxc為23.6wxshc與第三組22.0%差異小2016.43.6wxc為16.4wxcsh與第三組22.0%差異大25.622.03.6wxsh為25.6wxcsh與實際值20.0%差異太大現(xiàn)在第三組交換值為22.0%，與23.6%較為接近，故以第一種較為正確。如此可測定第四、五對等基因，逐步定位。兩點測驗的缺點兩對連鎖基因間距離超過5個遺傳單位，則兩點測定法就不夠準確必須進行三次雜交和三次測交，工作量大。兩點測驗To4.4香豌豆PL基因間交換值測定(2)霍爾丹(Hadlane)曲線的幾點性質(zhì)ppL_(ppLL,ppLl) c2+2cd(2)通過一次試驗可同時確定三對連鎖基因的位置基因定位，兩點測驗，三點測驗，連鎖分析步驟與計算方法；總數(shù)6708上面我們知道兩個基因的RF值不能超過50％，但由于多交換的存在，它們之間的圖距單位卻可以遠遠超過50m.親組合cB棒眼cB棒眼prvgpr+vg+如果新發(fā)現(xiàn)的基因位置應(yīng)在最先端基因的外端，那就應(yīng)該把0點讓給新的基因，其余基因的位置要作相應(yīng)的變動。親型配子=4032＋4035＝8067wx++++++sh+在該區(qū)段內(nèi)至少有一次交換的頻率數(shù)是1減去具有0次交換的頻率數(shù)1em。MD=50mm.1571469651067car（Carnation）粉紅眼隱性基因龐尼特假說兩對基因在雜交子代中的組合并不是隨機的，而是原來屬于同一親本的兩個基因傾向于出現(xiàn)同一配子中，叫做相引（coupling），原來屬于不同親本的兩個基因之間在形成配子時相互排斥，稱為相斥（repulsion）。PiztLm三點測交（three－pointtestcross）通過一次雜交和一次用隱性親本測交，同時測定三對基因在染色體上的位置，是基因定位最常用的方法。特點(1)糾正兩點測驗的缺點，使估算的交換值更為準確；(2)通過一次試驗可同時確定三對連鎖基因的位置第四節(jié)基因定位和遺傳作圖三點測交

斯特蒂文特（Sturtevant）

abc

當ab+bc=ac時,三點在一條直線上紅眼V（Vermilioneyes）翅無橫脈Cv（crossveinless）截翅Ct（cut,orsnippedwingedges）第一步確定基因在染色體上的位置以玉米Cc、Shsh和Wxwx三對基因為例P凹陷、非糯、有色×飽滿、糯性、無色shsh++++++wxwxccF1飽滿、非糯、有色×凹陷、糯性、無色+sh+wx+cshshwxwxcc三點測交Ft表現(xiàn)型根據(jù)Ft表現(xiàn)型推知粒數(shù)交換類別

F1配子基因型飽滿糯性無色+wxc2708親型凹陷非糯有色sh++2538親型飽滿非糯無色++c626單交換凹陷糯性有色shwx+601單交換凹陷非糯無色sh+c113單交換飽滿糯性有色+wx+116單交換飽滿非糯有色+++4雙交換凹陷糯性無色shwxc2雙交換總數(shù)6708ToP56ToP57三點測交Ft中親型最多，發(fā)生雙交換的表現(xiàn)型個體數(shù)應(yīng)該最少?！?wxc和sh++親型配子類型+++和shwxc雙交換配子類型其它均為單交換配子類型即F1的染色體基因型為+wxc和sh++，其排列位置有三種可能性三點測交根據(jù)F1的染色體基因型有三種可能性sh++①wx在中間+wxc+sh+②sh在中間wx+c++sh③c在中間wxc+？三點測交單交換在三個連鎖基因之間僅發(fā)生了一次交換。雙交換在三個連鎖基因間，每個基因之間各發(fā)生一次交換，結(jié)果是位于中間的基因交換了位置。三點測交根據(jù)F1的染色體基因型有三種可能性sh++①wx在中間+wxc+sh+②sh在中間wx+c++sh③c在中間wxc+？親型配子類型+wxc

sh++

雙交換配子類型shwxc+++關(guān)鍵是確定中間一個基因可以將最少的雙交換型與最多的親型相比，只有sh基因發(fā)生了位置改變。親型配子類型雙交換配子類型+wxcshwxcsh+++++∴sh一定在中間，即第②種排列順序才有可能出現(xiàn)雙交換配子?！噙@三個連鎖基因在染色體的位置為wxshc

+sh+wx+cwxsh+++c+sh

cwx

+

++++wxshc雙交換配子類型F1的染色體基因型單交換配子類型第二步確定基因之間的距離估算交換值確定基因之間的距離由于每個雙交換都包括兩個單交換，估計兩個單交換值時，應(yīng)分別加上雙交換值雙交換值=((4+2)/6708)×100%=0.09%wxsh間單交換=(((601+626)/6708)×100%)+0.09%=18.4%shc間單交換=(((116+113)/6708)×100%)+0.09%=3.5%∴三對連鎖基因在染色體上的位置和距離確定如下21.918.43.5wxshc三點測交實驗的意義在于:（1）比兩點測交方便、準確。一次三點測交相當于3次兩點測交實驗所獲得的結(jié)果；（2）能獲得雙交換的資料；（3）證實了基因在染色體上是直線排列的。To4.4干涉與符合1、在染色體上，一個交換的發(fā)生是否影響另一個交換的發(fā)生?根據(jù)概率理論，如單交換的發(fā)生是獨立的，則雙交換=單交換×單交換上例中

理論雙交換

=

0.184×0.035×100%

=0.64%實際雙交換值只有0.09%，說明存在干涉。交換率(crossingoverFraction或crossingoverfrequency)Ft中親型最多，發(fā)生雙交換的表現(xiàn)型個體數(shù)應(yīng)該最少。F1飽滿、非糯、有色×凹陷、糯性、無色龐尼特假說兩對基因在雜交子代中的組合并不是隨機的，而是原來屬于同一親本的兩個基因傾向于出現(xiàn)同一配子中，叫做相引（coupling），原來屬于不同親本的兩個基因之間在形成配子時相互排斥，稱為相斥（repulsion）。③c在中間+sh+1931:cytologicalchiasmatacorrelatewithgeneticrecombination

（將細胞學上的交叉現(xiàn)象與遺傳重組聯(lián)系起來）交換率(crossingoverFraction或crossingoverfrequency)19291931年，麥克林托克（McClintock,B）20wxshc3、在曲線的曲度較大的區(qū)域，圖距不與RF呈線性關(guān)系，從上圖的實線可以看出，不論染色體上的兩個基因座相距有多遠，其RF值永不會大于50%。非糯性、有色(WxwxCc)No.相引是兩個基因位于同一條染色體上，相斥則反之；6wxsh為25.果蠅雜交實驗（相引組）無色、飽滿(ccShsh)如此可測定第四、五對等基因，逐步定位。連鎖遺傳規(guī)律的實質(zhì)交換重組龐尼特的相引（coupling）和相斥（repulsion）假說的缺陷是什么？干涉與符合2、表示干涉程度通常用并發(fā)系數(shù)或并發(fā)率或符合系數(shù)(coefficientofcoincidence，C)表示。即觀察到的雙交換率與預(yù)期的雙交換率的比值稱為并發(fā)系數(shù)或并發(fā)率(coefficientofcoincidence，C)。

C＝實際雙交換值／理論雙交換值＝雙交換發(fā)生率／兩個單交換發(fā)生率的乘積

=0.09/0.64=0.140，干涉嚴重。3、并發(fā)系數(shù)常變動于0—1之間如果并發(fā)系數(shù)＝1，則說明兩個單交換之間沒有干涉，完全獨立；如果并發(fā)系數(shù)＝0，則說明發(fā)生了完全干涉,兩基因緊密連鎖，一點發(fā)生交換后其鄰近一點就不交換。如果并發(fā)系數(shù)＞1，則說明發(fā)生了負干涉一個交換的發(fā)生增加了另一交換發(fā)生的概率。干涉與符合To4.4

連鎖遺傳圖(linkagemap)

和作圖函數(shù)（一）連鎖遺傳圖（二）交換率和重組率的關(guān)系（三）作圖函數(shù)的推導(dǎo)（一）連鎖遺傳圖染色體圖（chromosomemap）或基因連鎖圖（linkagemap）或遺傳圖（geneticsmap）存在于同一染色體上的基因，組成一個連鎖群（linkagegroup），根據(jù)一個連鎖群的各個基因之間的交換值或重組值，確定連鎖基因在染色體上的相對位置而繪制的一種簡單線性的示意圖，即~。連鎖遺傳圖的特點:1.連鎖群的數(shù)目一種生物連鎖群的數(shù)目與染色體的對數(shù)是一致的。即有n對染色體就有n個連鎖群，如水稻有12對染色體，就有12個連鎖群。連鎖群的數(shù)目不會超過染色體的對數(shù)，但暫時會少于染色體對數(shù)，因為資料積累的不多。2.遺傳作圖的過程與說明以最先端的基因點當作0，依次向下排列。以后發(fā)現(xiàn)新的連鎖基因，再補充定出位置。如果新發(fā)現(xiàn)的基因位置應(yīng)在最先端基因的外端，那就應(yīng)該把0點讓給新的基因，其余基因的位置要作相應(yīng)的變動。圖距（mapdistance）通常用交換值/重組率來度量基因間的相對距離，也稱為遺傳距離(geneticdistance)。通常以1%的重組率（交換值）去掉百分率的數(shù)值作為一個遺傳距離單位/遺傳單位，記作1cM（certimorgan,厘摩）,或一個圖距單位（mapUnit，mu）。Howcloseisthecorrelationbetweenageneticmapandphysicalreality?Humangenome3300cM,1cM=1000kb（二）交換率和重組率的關(guān)系一次單交換的重組率同源染色體的兩個基因AB間出現(xiàn)一個交叉，只涉及到兩條非姐妹染色單體，在四條染色單體中兩條是交換的，兩條沒有交換，重組型=1/2RF=50%多線交換和雙交換的重組率雙交換（doublecrossingover):

兩個基因間同時發(fā)生了兩次交換（即，在一個性母細胞內(nèi)的一對同源染色體的非姐妹染色單體上發(fā)生了兩次單交換）Cb圓眼Cb圓眼wxshcCCSSccss霍爾丹(Hadlane)曲線的幾點性質(zhì)雙交換在三個連鎖基因間，每個基因之間各發(fā)生一次交換，結(jié)果是位于中間的基因交換了位置。香豌豆PL基因間交換值測定(2)5連鎖遺傳規(guī)律的應(yīng)用果蠅雜交實驗（相斥組）相斥（repulsion)=50ln(10.至少有一次交換的減數(shù)分裂產(chǎn)物，只有一半是重組的（見前圖），因而重組率龐尼特的相引（coupling）和相斥（repulsion）假說的缺陷是什么？如果并發(fā)系數(shù)＝1，則說明兩個單交換之間沒有干涉，完全獨立；因為一次單交換（m=1時）的重組率為50%，即50m.5連鎖遺傳規(guī)律的應(yīng)用（1）比兩點測交方便、準確。CWx測交重組率(RecombinationFraction或recombinationfrequency)是指重組型配子數(shù)占總配子數(shù)的百分率。1、只有在m值很小時的一個很小區(qū)間內(nèi)，圖距才與RF呈線性關(guān)系，只有在這時才能直接用RF作為圖距。推論在2個基因座位之間，兩條非姐妹染色單體上發(fā)生偶數(shù)次交換的結(jié)果與非交換相同；發(fā)生奇數(shù)次交換的結(jié)果與單交換相同。在同一染色體上兩個相距很遠的基因，它們的重組值仍不會超過50％。為什么？對于任何測交來說，子代重組子的重組率百分數(shù)不能超過50％。如果這些基因是自由組合的，子代中可預(yù)期得到的相同數(shù)目的重組子和親本型。即重組頻率＝50％。雙交換（doublecrossingover)的兩個特點:雙交換概率顯著低于單交換的概率（如果兩次交換互不干擾，各自獨立，雙交換概率=單交換1X單交換2）3個連鎖基因間發(fā)生雙交換的結(jié)果是旁側(cè)基因無重組上面我們知道兩個基因的RF值不能超過50％，但由于多交換的存在，它們之間的圖距單位卻可以遠遠超過50m.u。即對于大的重組率來說，對遺傳距離的低估更為嚴重。那么，在計算圖距時，如何將這些多交換包括在內(nèi)？作圖函數(shù)(Mappingfunction)可以將重組率和圖距準確地聯(lián)系起來。（三）作圖函數(shù)的推導(dǎo)作圖函數(shù)(mappingfunction)是以重組率為自變量、圖距為因變量所得到的函數(shù)。作圖函數(shù)可以表明圖距與重組頻率之間的關(guān)系。（三）作圖函數(shù)的推導(dǎo)泊松分布(poissondistribution):當某事件出現(xiàn)的頻率很低（p→0），而樣本中的個體數(shù)很多（n→∞）時，二項式分布就轉(zhuǎn)化為一種特殊的分布，在統(tǒng)計學上稱為泊松分布。泊松分布的概率密度函數(shù)為f(x)=mxem/x!其中x=0，1，2，…事件發(fā)生次數(shù),m=分布的平均數(shù)作圖函數(shù)的推導(dǎo)1、在染色體給定區(qū)間內(nèi)，交換出現(xiàn)次數(shù)的概率分布，服從泊松分布。2、若用x≥1時所有的x取值，直接計算平均交換頻率（概率）很困難。因為在此區(qū)段內(nèi)究竟最多可以有多少次交換是無法得知的。但x=0這一組例外，無交換的只有這一組，代入公式可直接求出在該區(qū)段內(nèi)無交換的頻率。將x=0代入公式，得emm0/0!=em在該區(qū)段內(nèi)至少有一次交換的頻率數(shù)是1減去具有0次交換的頻率數(shù)1em。3.在兩基因座之間，無交換的重組率為0，≥1的任何有限次交換，重組率都等于50%（見前圖）。至少有一次交換的減數(shù)分裂產(chǎn)物，只有一半是重組的（見前圖），因而重組率RF=(1em)/24、若已知RF的值，則可以解出m。m是在指定區(qū)間內(nèi)的平均交換次數(shù)，平均交換次數(shù)與圖距成正比。平均交換次數(shù)越多，基因座之間的距離越遠。因為一次單交換（m=1時）的重組率為50%，即50m.u.。所以圖距（MD）為

MD=50mm.u.

（三）作圖函數(shù)的推導(dǎo)由RF=(1em)/2，解出m，m=ln(12RF)代入MD=50m得出，圖距MD=50ln(1–2RF)m.u.不管基因座之間的遠近，該公式都是適用的。舉例說明作圖函數(shù)的應(yīng)用（1）已知RF=27.5%，問基因座之間的圖距是多少？

MD=－50ln(1－2RF)=－50ln0.45=40m.u.兩基因座之間的距離是40m.u.，若以RF為圖距，則低估基因座之間的真實距離。

（2）已知RF=4%，求圖距。MD=50ln(12RF)=50ln(10.08)=4.2m.u.重組率較小時