植物細胞跨膜離子運輸

植物細胞跨膜離子運輸?shù)?頁，課件共46頁，創(chuàng)作于2023年2月重點：離子跨膜運輸?shù)鞍椎姆N類，離子跨膜運輸機理。要求：了解細胞離子跨膜運輸意義，掌握離子跨膜運輸?shù)臋C理。第2頁，課件共46頁，創(chuàng)作于2023年2月第一節(jié)生物膜的物理化學特性生物膜的化學組成與生物膜的“兩親性”和“絕緣性”跨膜電化學勢梯度和膜電位第3頁，課件共46頁，創(chuàng)作于2023年2月細胞膜

細胞膜是活細胞與環(huán)境間進行物質(zhì)與能量交換的界限?；罴毎哪λㄟ^的各種物質(zhì)具有嚴格的選擇性及調(diào)控機制，使得細胞質(zhì)內(nèi)相對穩(wěn)定的微環(huán)境得以維持。第4頁，課件共46頁，創(chuàng)作于2023年2月兩親性：生物膜的化學組成決定了膜具有兩親性

(親水性和疏水性)絕緣性：帶電物質(zhì)不易通過脂質(zhì)雙分子膜。第5頁，課件共46頁，創(chuàng)作于2023年2月生物膜由蛋白質(zhì)、脂類、糖、水等組成一個磷脂酰堿基（稱為頭部）磷酸堿基

極性，親水非極性，疏水兩條脂肪酸鏈（稱為尾部）磷脂分子結(jié)構(gòu)特點（1）“兩親性”生物膜第6頁，課件共46頁，創(chuàng)作于2023年2月水系統(tǒng)中會形成的雙分子層磷脂結(jié)構(gòu)生物膜的基本結(jié)構(gòu)自我裝配自我閉合流動性第7頁，課件共46頁，創(chuàng)作于2023年2月（2）“絕緣性”疏水層帶電離子親水部分疏水性較強或具有兩親性的物質(zhì)較易通過膜結(jié)構(gòu)

而親水性的帶電物質(zhì)（如各種離子）通過脂質(zhì)雙層膜時阻力很大第8頁，課件共46頁，創(chuàng)作于2023年2月膜的相對通透性增高膜對溶質(zhì)的相對通透性極強親水性難通過膜Relativepermeability(cm/s)?人工膜生物膜

H2O10-2H2O

甘油10-4

甘油

10-6K+10-8Cl-10-10Na+Cl-K+Na+第9頁，課件共46頁，創(chuàng)作于2023年2月膜的相對通透性增高人工膜生物膜

H2O10-2H2O

甘油10-4

甘油

10-6K+10-8Cl-10-10Na+Cl-K+Na+膜對溶質(zhì)的相對通透性極強親水性難通過膜跨膜運輸功能蛋白Relativepermeability(cm/s)第10頁，課件共46頁，創(chuàng)作于2023年2月圖4－3水分子通過生物膜的機制示意圖。A：水分子通過膜脂分子間隙穿過脂質(zhì)雙分子層；B：水分子通過膜上的水通道蛋白穿過膜結(jié)構(gòu)。（A）（B）水分子水通道蛋白第11頁，課件共46頁，創(chuàng)作于2023年2月電化學勢梯度;ATP水解產(chǎn)生的能量。驅(qū)使離子跨膜運輸?shù)膭恿?二跨膜電化學梯度和膜電位第12頁，課件共46頁，創(chuàng)作于2023年2月

電化學勢梯度：化學梯度（不帶電中性分子和帶電粒子）和電勢梯度（帶電粒子）

膜電位：在離子發(fā)生跨膜擴散的過程中或達到動態(tài)平衡時，都有可能產(chǎn)生可跨膜擴散的陰、陽離子分布不平衡的狀態(tài)，這就造成了膜兩側(cè)可跨膜擴散的電荷分布的不平衡，表現(xiàn)為膜兩側(cè)之間存在跨膜電勢（或電位）差。

第13頁，課件共46頁，創(chuàng)作于2023年2月ABABAB+--最初狀態(tài)[KCl]A>[KCl]B中間狀態(tài)[K+]A<[K+]B最終狀態(tài)[KCl]A=[KCl]BK+Cl-由半透膜相隔的兩相（A與B）間通過離子的跨膜運輸最終達到平衡的過程示意圖當膜對K+的通透性大于對Cl-的通透性時，擴散過程中產(chǎn)生擴散電位。但最終達到離子濃度和電荷平衡第14頁，課件共46頁，創(chuàng)作于2023年2月最初狀態(tài)ABK+Cl-不可透膜陰離子AB平衡狀態(tài)在活細胞中常有不可擴散的陰離子，從而導致在最終擴散平衡時，膜兩側(cè)電位不平衡。最終在擴散平衡時，發(fā)生了電荷分離第15頁，課件共46頁，創(chuàng)作于2023年2月用微電極可容易地測量出活細胞跨膜電位?？缒る娢挥蟹较蛐?。表述活細胞的膜電位時，一般用膜內(nèi)側(cè)對于膜外側(cè)電位來表示（

Ei-Eo)?；罴毎缒る娢灰话銥樨撝担ㄔ?60~-240mV)。細胞在靜息狀態(tài)下測得的膜電位稱為靜息膜電位，當某種刺激發(fā)生時，膜電位發(fā)生去極化或超極化。超極化狀態(tài)細胞生理活動較活躍。測定細胞膜電位的示意圖典型的植物細胞,在細胞膜的內(nèi)側(cè)具有較高的負電荷,而在細胞膜的外側(cè)具有較高的正電荷。第16頁，課件共46頁，創(chuàng)作于2023年2月跨膜電勢或電位差(electricmembranepotential)在離子發(fā)生跨膜擴散的過程中或最終達到動態(tài)平衡時,都有可能產(chǎn)生可跨膜擴散的陰陽離子的不平衡的狀態(tài),因此造成膜兩側(cè)可跨膜擴散的電荷分布的不平衡,或者說膜兩側(cè)之間存在電位差。第17頁，課件共46頁，創(chuàng)作于2023年2月跨膜電位形成的本質(zhì)是電荷在膜兩側(cè)的分布不均勻,且膜對這些不均勻分布的電荷載體(離子)有一定的通透性.活細胞電位也被稱作擴散電位(diffusionpotential),因為膜兩側(cè)的不均勻分布的任何一種離子都有自電化學勢較高的一側(cè)向低的一側(cè)進行擴散的趨勢.第18頁，課件共46頁，創(chuàng)作于2023年2月活細胞膜電位研究細胞生理活動的重要指標之一.細胞膜的“超極化”和“去極化”(hyperpolarizationanddepolarization)超極化:跨膜電位處于與原來的靜息狀態(tài)下的跨膜電位更負(絕對值更高)的狀態(tài)細胞的整體生理活動較為活躍。去極化:跨膜電位處于較原來的參照狀態(tài)下的跨膜電位更正(膜電位的絕對值較低)狀態(tài)。第19頁，課件共46頁，創(chuàng)作于2023年2月patchclampapparatus第20頁，課件共46頁，創(chuàng)作于2023年2月第21頁，課件共46頁，創(chuàng)作于2023年2月第二節(jié)細胞膜結(jié)構(gòu)中的離子跨膜運輸?shù)鞍?/p>

離子通道離子載體離子泵第22頁，課件共46頁，創(chuàng)作于2023年2月第23頁，課件共46頁，創(chuàng)作于2023年2月一離子通道第24頁，課件共46頁，創(chuàng)作于2023年2月一離子通道

離子通道：由多肽鏈中的若干疏水性區(qū)段在膜的脂質(zhì)雙層結(jié)構(gòu)中形成的跨膜孔道結(jié)構(gòu)。第25頁，課件共46頁，創(chuàng)作于2023年2月

特異性：鉀離子通道、鈣離子通道、Cl-通道等

運輸離子方向：內(nèi)向鉀離子通道、外向鉀離子通道等圖4-8

內(nèi)向K+通道AKT1結(jié)構(gòu)模型示意圖（引自Buchanan等，2000）

圖4-9外向K+通道結(jié)構(gòu)示意圖

第26頁，課件共46頁，創(chuàng)作于2023年2月

通道開放與關(guān)閉的調(diào)控機制：電壓門控通道、調(diào)節(jié)因子調(diào)控的通道等電化學勢梯度調(diào)節(jié)亞基選擇性濾結(jié)構(gòu)胞內(nèi)胞外

搣門拉結(jié)構(gòu)攠通道主體結(jié)構(gòu)質(zhì)膜電化學勢梯度調(diào)節(jié)亞基選擇性濾結(jié)構(gòu)胞內(nèi)胞外

門控結(jié)構(gòu)通道主體結(jié)構(gòu)質(zhì)膜圖4-10電壓門控K+通道模型示意圖（引自

Taiz和

Zeiger，1998）

第27頁，課件共46頁，創(chuàng)作于2023年2月二離子載體第28頁，課件共46頁，創(chuàng)作于2023年2月離子載體與離子通道的區(qū)別1.結(jié)構(gòu)：離子載體蛋白的跨膜區(qū)域不形成明顯的孔道結(jié)構(gòu)；(明顯的孔道結(jié)構(gòu)）2.運輸離子的方式：離子載體先與被運輸?shù)碾x子（溶質(zhì)）相結(jié)合，通過載體蛋白的構(gòu)相變化而將離子（或溶質(zhì)）自膜的一側(cè)運至另一側(cè)；（通過孔道結(jié)構(gòu)直接跨膜運輸）第29頁，課件共46頁，創(chuàng)作于2023年2月第30頁，課件共46頁，創(chuàng)作于2023年2月SSCoCiCSoCSiSSSSCSoCSiCoCi（A）動力學（B）物理學模型圖4-10離子通過載體自膜的一側(cè)被運送到膜的另一側(cè)的過程示意圖。（引自Buchanan等，2000）第31頁，課件共46頁，創(chuàng)作于2023年2月圖4-9

通過載體的離子跨膜運輸動力學（引自Buchanan等，2000）第32頁，課件共46頁，創(chuàng)作于2023年2月離子載體運輸?shù)奈镔|(zhì)

礦質(zhì)營養(yǎng)元素離子部分K+、Cl-等離子呈離子狀態(tài)的有機代謝物（例如一些氨基酸、有機酸）第33頁，課件共46頁，創(chuàng)作于2023年2月離子載體分類：離子載體分為執(zhí)行離子被動運輸?shù)妮d體和執(zhí)行離子主動運輸?shù)妮d體（離子泵）第34頁，課件共46頁，創(chuàng)作于2023年2月三離子泵

離子泵是一些具有ATP水解酶功能、并利用水解ATP的能量將離子逆著其電化學勢梯度進行跨膜運輸?shù)哪ぽd體蛋白。可分為致電離子泵和中性離子泵。第35頁，課件共46頁，創(chuàng)作于2023年2月DATP膜外側(cè)N膜內(nèi)側(cè)C圖4-11植物細胞膜H+-ATP酶結(jié)構(gòu)式意圖（引自Buchanan等，2000）第36頁，課件共46頁，創(chuàng)作于2023年2月ATP酶逆電化學勢梯度運送陽離子到膜外去的假設步驟1.當未與Pi結(jié)合時,對M+有高親合性；2.與M+結(jié)合,并與ATP末端的Pi結(jié)合(稱為磷酸化),

第37頁，課件共46頁，創(chuàng)作于2023年2月3.當磷酸化后,ATP酶構(gòu)象發(fā)生了變化,會將M+暴露于膜的外側(cè)，同時對M+的親合力降低；4.關(guān)閉膜內(nèi)側(cè)蛋白質(zhì)空口的同時打開膜外側(cè)的蛋白質(zhì)空口而將M+釋放出去，并將結(jié)合的Pi水解釋放回膜的內(nèi)側(cè)。5.ATP酶又恢復至原先的構(gòu)象，開始下一個循環(huán)。第38頁，課件共46頁，創(chuàng)作于2023年2月由于這種轉(zhuǎn)運造成了膜內(nèi)外正、負電荷的不一致，所以形成了跨膜的電位差,

這種現(xiàn)象稱為致電。因為這種轉(zhuǎn)運是逆電化學勢梯度而進行的主動轉(zhuǎn)運，所以也將ATP酶稱為一種致電泵。H+是最主要的通過這種方式轉(zhuǎn)運的離子，所以我們可以將轉(zhuǎn)運H+的ATP酶稱為H+-ATPase或H+泵。第39頁，課件共46頁，創(chuàng)作于2023年2月植物細胞上確認的離子泵質(zhì)膜上的H+-ATP酶和Ca2+-ATP酶液泡膜上的H+-ATP酶和Ca2+-ATP酶內(nèi)膜系統(tǒng)上的H+-焦磷酸酶第40頁，課件共46頁，創(chuàng)作于2023年2月液泡pH5.5H+陽離子ADPPiATPATPATPATPATPATPADP＋PiADP＋PiADP＋Pi細胞質(zhì)pH7~7.5ADP＋PiATPPPiPi線粒體葉綠體ATPATP細胞外pH5.5陰離子陽離子無機離子、糖、氨基酸第41頁，課件共46頁，創(chuàng)作于2023年2月第三節(jié)植物細胞的離子跨膜運輸機制

被動運輸主動運輸共運輸?shù)?2頁，課件共46頁，創(chuàng)作于2023年2月一被動運輸

不直接消耗水解ATP的能