細(xì)胞真核微生物的形態(tài)與結(jié)構(gòu)

第一節(jié)酵母菌

一、酵母菌的形態(tài)結(jié)構(gòu)二、酵母菌細(xì)胞核與DNA三、酵母菌細(xì)胞的繁殖四、酵母菌菌落五、食品中常見的酵母菌酵母菌種類：已知有500多種。分布：主要生長在偏酸性的含糖環(huán)境中。如水果、蔬菜、花蜜和植物葉子表面以及果園的土壤里。在牛奶、動物的排泄物以及空氣中也有酵母存在。大多數(shù)腐生，少數(shù)寄生。與人類關(guān)系密切酵母的應(yīng)用酵母菌是人類應(yīng)用比較早的微生物。在食品方面——釀酒、制作面包、生產(chǎn)調(diào)味品等。在醫(yī)藥方面——生產(chǎn)酵母片、麥角固醇、核酸、輔酶A、核黃素、細(xì)胞色素C、B族維生素、乳糖酶、脂肪酶、氨基酸、谷胱甘肽、凝血質(zhì)等貴重藥品。在化工方面——使石油脫臘、以石油為原料生產(chǎn)檸檬酸等。生產(chǎn)甘油、甘露醇、維生素、各種有機酸和酶制劑等。在農(nóng)業(yè)方面——生產(chǎn)飼料（例如SCP）在生物工程方面——作為基因工程的受體菌酵母菌的危害：腐生性酵母菌能使食物、紡織品和其他原料腐敗變質(zhì)；少數(shù)耐高滲的酵母菌和魯氏酵母、蜂蜜酵母可使蜂蜜和果醬、酒類、肉類、果汁等食品變質(zhì)腐敗。有的酵母菌是發(fā)酵工業(yè)的污染菌，影響發(fā)酵的產(chǎn)量或產(chǎn)生不良?xì)馕?。某些酵母菌會引起人和植物的病害，例如白假絲酵母可引起皮膚、粘膜、呼吸道、消化道等多種疾病。一、酵母菌的形態(tài)結(jié)構(gòu)酵母菌（yeast）是一通俗名稱。酵母菌具有以下五個特點：個體一般以單細(xì)胞狀態(tài)存在多數(shù)出芽繁殖，也有的裂殖能發(fā)酵糖類產(chǎn)能細(xì)胞壁常含有甘露聚糖喜在含糖量較高、酸度較大的環(huán)境中生長

酵母菌是一群單細(xì)胞的真核微生物,其形態(tài)因種而異。通常為圓形、卵圓形或橢圓形。也有特殊形態(tài)，如檸檬形、三角形、藕節(jié)狀、臘腸形，假菌絲等。酵母菌假菌絲:酵母菌在一定條件下培養(yǎng)，產(chǎn)生的芽體與母細(xì)胞不分離形成的特殊形態(tài)。酵母菌大?。航湍妇燃?xì)菌粗約10倍，其大小通常為5～6μm×7～20μm，最長可達(dá)100μm。小型的酵母菌大小為3μm×3～4μm例如：釀酒酵母（S.cerevisiae）寬度：2.5—10μm長度：4.5—21μm酵母的大小、形態(tài)與菌齡、環(huán)境有關(guān)。1、酵母菌細(xì)胞壁和細(xì)胞膜一般具有:細(xì)胞壁、細(xì)胞膜、細(xì)胞核、液泡、線粒體、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、微體、微絲、及內(nèi)含物等，有的菌體還有出芽痕、誕生痕。釀酒酵母細(xì)胞結(jié)構(gòu)細(xì)胞壁酵母細(xì)胞壁厚度0.1-0.3μm，重量占細(xì)胞干重的18%-25%。化學(xué)組成：葡聚糖、甘露聚糖、蛋白質(zhì)、脂類、幾丁質(zhì)。細(xì)胞壁結(jié)構(gòu)：酵母細(xì)胞壁呈“三明治”結(jié)構(gòu)：

酵母細(xì)胞壁結(jié)構(gòu)外層：主要為甘露聚糖內(nèi)層：主要為葡聚糖中間層：主要是蛋白質(zhì)細(xì)胞壁出芽痕和誕生痕：酵母出芽繁殖時，子細(xì)胞與母細(xì)胞分離，在子、母細(xì)胞壁上都會留下痕跡。在母細(xì)胞的細(xì)胞壁上出芽并與子細(xì)胞分開的位點稱出芽痕，子細(xì)胞細(xì)胞壁上的位點稱誕生痕。根據(jù)酵母細(xì)胞表面留下芽痕的數(shù)目，就可確定某細(xì)胞產(chǎn)生過的芽體數(shù)，因而可估計該細(xì)胞的菌齡。

2、細(xì)胞膜酵母細(xì)胞膜是雙磷脂層構(gòu)造，其間鑲嵌著蛋白質(zhì)和甾醇。酵母菌的細(xì)胞膜與原核生物的基本相同。但有的酵母菌如釀酒酵母中含有固醇類（甾醇）,這在原核生物是罕見的。酵母細(xì)胞膜構(gòu)造酵母細(xì)胞膜的功能：細(xì)胞壁的合成起電泵輸送系統(tǒng)二、酵母菌細(xì)胞核與DNA

酵母具有由多孔核膜包裹著的細(xì)胞核，核膜是一種雙層單位膜，上面有大量的核孔。

DNA含量為大腸桿菌的2～4倍，存在約4000個基因。在細(xì)胞生殖周期中核膜一般不消失。核內(nèi)產(chǎn)生分裂裝置可分為兩部分：紡錘體極體(SPB)微管蛋白組成的微小管1、核的顯微鏡觀察

(1)光學(xué)顯微鏡觀察

相差顯微鏡觀察添加明膠光學(xué)顯微鏡觀察核吉姆薩氏染色，熒光顯微鏡觀察熒光試劑(2)電子顯微鏡觀察通過連續(xù)超薄切片或用厚切片的超高壓電子顯微鏡觀察，然后做成立體圖像進(jìn)行觀察。核膜上有許多小孔2、核內(nèi)DNA和核的分離每一單倍體細(xì)胞中的DNA含量無太大差異。核的分離是由細(xì)胞破碎和離心分離兩個主要步驟組成：細(xì)胞破碎方法有兩種：一種是采用高壓均質(zhì)、超聲波和玻璃珠等直接破碎法一種是用溶菌酶先制備原生質(zhì)體，再用低滲溶液和勻漿器破碎的兩步法。離心分離采用蔗糖、Ficoll和Percoll的梯度離心。

3、染色質(zhì)和組蛋白四種組蛋白H2A、H2B、H3、H4大體上等量地存在于核內(nèi)。

有關(guān)酵母染色體結(jié)構(gòu)和RNA轉(zhuǎn)錄之間的關(guān)系認(rèn)為染色體的整體都可能轉(zhuǎn)錄。有關(guān)酵母染色體高級結(jié)構(gòu)，由于還不能進(jìn)行電子顯微鏡觀察，因此還不完全清楚。

4DNA復(fù)制DNA復(fù)制與出芽是同時進(jìn)行的。復(fù)制剛開始時，蛋白質(zhì)合成是必要的，以后就不必要了。用電子顯微鏡觀察，可以看到許多Y形的叉形結(jié)構(gòu)。沿兩個方向進(jìn)行，叉形的移動速度在24℃下為0．7μm／min。在24℃下DNA復(fù)制完成需15～23min。

酵母人工染色體YACyeastartificialchromosome5RNA聚合酶

真核生物有3種RNA多聚酶(PolI、Ⅱ、Ⅲ)，酵母也有3種。PolI存在于核仁中，與大的核糖體RNA合成有關(guān)。酵母的核仁是密度很高的半月形，而其特性幾乎完全不清楚。PolⅡ存在于核質(zhì)內(nèi)，合成作為DNA直接轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物的hnRNA及mRNA。PolⅢ合成tRNA和5S核糖體RNA。真核細(xì)胞的三種RNA聚合酶

酶位置產(chǎn)物活性比較對α-鵝膏蕈堿的RNA聚合酶Ⅰ核仁rRNA50-70%不敏感RNA聚合酶Ⅱ核漿hnRNA20-40%敏感RNA聚合酶Ⅲ核漿小RNA10%有種屬特異性6微管蛋白

酵母微管蛋白的分子量約為5萬u，由α、β亞基組成。

7酵母菌DNA在基因工程中的應(yīng)用

如果對DNA進(jìn)行修飾，就可以用它來生成血漿中的主要成分，從而為人類提供充足、便宜、安全無菌的代血漿?？茖W(xué)家把人體基因中掌管制造血紅蛋白的那一段提取出來，利用酵母菌的核外遺傳物質(zhì)質(zhì)粒作為載體，在其兩端各接上一段酵母菌的基因，使酵母菌認(rèn)為這是它自己的基因，然后，將這段基因制成環(huán)形片斷，在細(xì)胞中大量復(fù)制。接下來，環(huán)形DNA分子被基因工程的方法斷開，與一些必需的化學(xué)品一起加入酵母菌溶液里面。幾個小時以后，再將酵母菌放在特殊的培養(yǎng)基上培養(yǎng)，殺死不含新基因的酵母菌，然后，將新的酵母菌放到營養(yǎng)液中，讓它們開始工作。最后，把營養(yǎng)液中可能含有的人體血漿蛋白分離出來，用電泳的方法與樣本血漿蛋白比較，檢查是否合成出了人們想要的蛋白質(zhì)。凝膠片上同距離的藍(lán)色條紋顯示，兩種性質(zhì)相似。更細(xì)致深入的分析證實，它們的化學(xué)構(gòu)成完全一樣。

相同的基因工程操作也成功地在干擾素(IF)、白細(xì)胞介素-2(IL-2)的克隆上，并已成功地實現(xiàn)了工業(yè)化生產(chǎn)。核膜：核孔40～70nm，透性比任何生物膜都大。染色體:由DNA和組蛋白牢固結(jié)合而成，呈線狀,

數(shù)目因種而異。核仁：核內(nèi)有一或幾個區(qū)域rRNA含量很高，這一區(qū)域為核仁，是合成核糖體的場所。中心體:在核膜外，由蛋白質(zhì)亞基組成的細(xì)絲狀結(jié)構(gòu)，在細(xì)胞繁殖分裂中起作用。細(xì)胞核的功能:攜帶遺傳信息，控制細(xì)胞的增殖和代謝。4.細(xì)胞器細(xì)胞質(zhì)主要是溶膠狀物質(zhì),在細(xì)胞質(zhì)中含有各種功能不同的結(jié)構(gòu)——細(xì)胞器細(xì)胞器：核糖體、線粒體、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、高爾基體等。（1）核糖體酵母菌的核糖體為80S，由60S和40S大小亞基構(gòu)成。它游離在細(xì)胞質(zhì)中或附著在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上。核糖體（2）線粒體:1.雙層單位膜包圍的

細(xì)胞器；其中含脂

類、蛋白質(zhì)、少量

RNA和環(huán)狀DNA。2.其DNA可自主復(fù)制，

不受核DNA控制。決

定線粒體的某些遺

傳性狀。3.生物氧化中心。（3）內(nèi)質(zhì)網(wǎng):是分布在整個細(xì)胞中的由膜構(gòu)成的管道和網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)。在細(xì)胞中和核膜或細(xì)胞膜相連在一起。根據(jù)表面結(jié)構(gòu)分為：粗糙型內(nèi)質(zhì)網(wǎng)：膜外附著有核糖體。光滑型內(nèi)質(zhì)網(wǎng)：表面沒有附著的顆粒。內(nèi)質(zhì)網(wǎng)功能：起物質(zhì)傳遞的作用，另外還有合成脂類和脂蛋白內(nèi)質(zhì)網(wǎng)結(jié)構(gòu)示意圖（4）高爾基體也是一種內(nèi)膜結(jié)構(gòu)。它是由扁平雙層膜和小泡所構(gòu)成。膜都是光滑的。功能：為細(xì)胞提供一個內(nèi)部的運輸系統(tǒng)。

5、液泡由單層膜包裹的囊泡物，液泡中含水、有機酸、鹽類、和水解酶類，還有一些貯藏顆粒（如肝糖粒、脂肪粒、異染顆粒等）。液泡常在細(xì)胞發(fā)育后期出現(xiàn)，它的大小可做為衡量細(xì)胞成熟的標(biāo)志。功能：儲藏營養(yǎng)物和水解酶類，與細(xì)胞質(zhì)進(jìn)行物質(zhì)交換；調(diào)節(jié)滲透壓三、酵母菌細(xì)胞的繁殖

（一）繁殖方式：

分無性繁殖和有性繁殖兩大類，主要是無性繁殖。無性繁殖：包括芽殖、裂殖、芽裂繁殖和產(chǎn)生無性孢子有性繁殖：主要是產(chǎn)生子囊孢子。假酵母：只有無性繁殖過程。真酵母：既有無性繁殖，又有有性繁殖

過程。無性繁殖：1、芽殖是酵母菌無性繁殖的主要方式。一個酵母能形成的芽數(shù)是有限的。（平均24個）出芽方式：多邊出芽、兩端出芽、三邊出芽、單邊出芽。環(huán)境適宜時，可出現(xiàn)假菌絲。芽殖過程：母細(xì)胞形成小突起（A—D）核裂（E—G）原生質(zhì)分配（H—I）新膜形成（J—K）形成新細(xì)胞壁（L）酵母菌假菌絲的形成：

圖中1、2、3、4·····是出芽的順序2、裂殖：借細(xì)胞橫分裂法繁殖,與細(xì)菌類似.

如裂殖酵母。進(jìn)行裂殖的酵母菌種類很少.3.芽裂為芽殖、芽裂的中間類型，母細(xì)胞在出芽的同時產(chǎn)生橫隔膜。裂殖芽裂4、無性繁殖的孢子酵母細(xì)胞內(nèi)的核經(jīng)過1～3次的分裂后，每個分裂核的表面即形成一層膜，這樣就形成了2～8個孢子，原有的酵母細(xì)胞即成為一個子囊，子囊內(nèi)的孢子就稱為孢囊孢子(圖3-14)。由于這些孢子的產(chǎn)生是在細(xì)胞內(nèi)進(jìn)行的，故又稱它為內(nèi)生孢子。孢囊破裂時，孢子即被釋放出來。例如酵母屬的酵母。(二)有性生殖酵母菌以形成子囊和子囊孢子的方式進(jìn)行有性繁殖。1、子囊和子囊孢子的形成：一般通過鄰近的兩個性別不同的細(xì)胞各自伸出一根管狀的原生質(zhì)突起，隨即相互接觸、局部融合并形成一個通道，再經(jīng)過質(zhì)配、核配形成雙倍體細(xì)胞——接合子。接合子進(jìn)行減數(shù)分裂，形成4個或8個子核，每一個子核和周圍的細(xì)胞質(zhì)一起，在其表面形成孢子壁后就形成子囊孢子，形成子囊孢子的細(xì)胞稱為子囊。一般一個子囊可產(chǎn)生4-8個子囊孢子。孢子數(shù)目、大小、形狀因種而異。子囊孢子子囊酵母的二倍體營養(yǎng)體細(xì)胞減數(shù)分裂后產(chǎn)生四個單倍體的核原細(xì)胞發(fā)育成子囊，里面有四個子囊孢子，將來發(fā)育成單倍體營養(yǎng)體細(xì)胞子囊孢子的形成2、實驗室子囊孢子的獲得酵母菌在一定條件下才能形成子囊孢子。供實驗的酵母須營養(yǎng)好，活力旺盛。用營養(yǎng)充足的培養(yǎng)基和強壯的幼齡細(xì)胞連續(xù)傳代三次。培養(yǎng)時，溫度：25～30℃。須接觸大量空氣，促進(jìn)細(xì)胞氧化作用。選擇適當(dāng)?shù)纳咦优囵B(yǎng)基（營養(yǎng)貧瘠的培養(yǎng)基），使細(xì)胞處于饑餓狀態(tài)。常用石膏塊或醋酸鈉瓊脂斜面等。(二)、酵母菌的生活史上代個體經(jīng)一系列生長、發(fā)育階段而產(chǎn)生下一代個體的全部過程，稱為該生物的生活史或生命周期。各種酵母的生活史可分為三種類型：1.單倍體型2.雙倍體型3.單雙倍體型單倍體型以八孢裂殖酵母為代表特點:營養(yǎng)細(xì)胞是單倍體；無性繁殖以裂殖方式進(jìn)行；雙倍體細(xì)胞不能獨立生活，故雙倍體階段短，一經(jīng)生成立即減數(shù)分裂。(二)、酵母菌的生活史2、雙倍體型以路德類酵母為代表特點：營養(yǎng)體為雙倍體，不斷進(jìn)行芽殖，雙倍體營養(yǎng)階段長，單倍體的子囊孢子在子囊內(nèi)發(fā)生接合。單倍體階段僅以子囊孢子形式存在，故不能獨立生活。(二)、酵母菌的生活史3、單雙倍體型以啤酒酵母為代表特點：單倍體營養(yǎng)細(xì)胞和雙倍體營養(yǎng)細(xì)胞均可進(jìn)行芽殖。營養(yǎng)體既可以單倍體形式也可以雙倍體形式存在；在特定條件下進(jìn)行有性生殖。單倍體和雙倍體兩個階段同等重要,形成世代交替。(二)、酵母菌的生活史三類酵母菌生活史比較：

1、釀酒酵母的單倍體細(xì)胞和二倍體細(xì)胞都可進(jìn)行芽殖（單、雙倍體型）

2、八孢裂殖酵母的二倍體細(xì)胞不能進(jìn)行裂殖（單倍體型）

3、路德類酵母的單倍體細(xì)胞不能進(jìn)行芽殖（雙倍體型四、酵母菌菌落固體培養(yǎng)菌落特征：菌落大而厚，圓形，光滑濕潤，粘性，顏色單調(diào)。常見白色、土黃色、紅色。啤酒酵母菌落霍亂弧菌在TCBS平板上的菌落特征細(xì)菌菌落2.液體培養(yǎng)在液體培養(yǎng)基上，不同的酵母菌生長的情況不同。好氣性生長的酵母可在培養(yǎng)基表面上形成菌膜或菌醭，其厚度因種而異。有的酵母菌在生長過程中始終沉淀在培養(yǎng)基底部。有的酵母菌在培養(yǎng)基中均勻生長，使培養(yǎng)基呈渾濁狀態(tài)。五、食品中常見的酵母菌

(1)酵母菌屬(Saccharomyes)。主要的種有啤酒酵母(Saccharomyescerevisiae)，為釀造酒及酒精生產(chǎn)的主要菌種，還用于制造面包及醫(yī)藥工業(yè)；葡萄汁酵母(Saccharomycesuvarum)，細(xì)胞橢圓形或長形，它能將棉子糖全部發(fā)酵，還可食用及用于醫(yī)藥工業(yè)。

(2)裂殖酵母屬(Schizosaccharomyces)代表種為粟酒裂殖酵母(Schizosaccharomycespombe)，最早分離自非洲粟米酒，能使菊芋發(fā)酵產(chǎn)生酒精。

(3)漢遜酵母屬(Hansenula)。此菌能利用酒精為碳源在飲料表面形成皮膜，為酒類釀造的有害菌。代表種為異常漢遜酵母(Hansenulaanomala)，因能產(chǎn)生乙酸乙酯，有時可用于食品的增香。(4)畢赤酵母屬(Pichia)?？砂l(fā)酵石油以生產(chǎn)單細(xì)胞蛋白，在釀酒業(yè)中為有害菌，代表種為粉狀畢赤酵母(Pichiafarinosa)。(5)假絲酵母屬(Candida)用以生產(chǎn)單細(xì)胞蛋白，供食用或作飼料。少數(shù)菌能致病。代表種有產(chǎn)朊假絲酵母(Candidautilis)，能利用工農(nóng)業(yè)廢液生產(chǎn)單細(xì)胞蛋白；熱帶假絲酵母(Candidatropicalis)能利用石油生產(chǎn)飼料酵母。

(6)球擬酵母屬(Torulopsis)

為生產(chǎn)甘油的重要菌種，利用石油生產(chǎn)飼料酵母。代表種為白色球擬酵母(Torulopsiscandida)。(7)紅酵母屬(Rhodotorula)

常污染食品，少數(shù)為致病菌。代表種為黏紅酵母(Rhodotorulaglutinis)。

1、酵母菌屬例：啤酒酵母和葡萄汁酵母2、裂殖酵母屬3、假絲酵母屬例：熱帶假絲酵母、解脂假絲酵母和產(chǎn)朊假絲酵母4、球擬酵母屬5、紅酵母屬6、擲孢酵母屬第二節(jié)絲狀真菌

一、絲狀真菌的概念二、菌絲體及其功能三、真菌的繁殖方式和孢子類型四、真菌的菌落五、食品上常見霉菌本節(jié)內(nèi)容一、絲狀真菌的概念

(一)概念

霉菌（mold）是一些“絲狀真菌”的統(tǒng)稱。凡是在營養(yǎng)基質(zhì)上能形成絨毛狀、網(wǎng)狀或絮狀菌絲體的真菌（除少數(shù)外），統(tǒng)稱為霉菌。菌體均由分枝或不分枝的菌絲（hypha）構(gòu)成。許多菌絲交織在一起，稱為菌絲體（mycelium）。(二)分布特點及與人類的關(guān)系霉菌同人類的生產(chǎn)、生活關(guān)系密切，是人類實踐活動中最早認(rèn)識和利用的一類微生物。

霉菌不是分類學(xué)上的名詞，是真菌的一部分，真菌包括霉菌和酵母菌

種類已知約有五千種以上。

在自然界分布相當(dāng)廣泛，無所不在，而且種類和數(shù)量驚人。在自然界中，霉菌是各種復(fù)雜有機物，尤其是數(shù)量最大的纖維素、半纖維素和木質(zhì)素的主要分解菌。一般情況下，霉菌在潮濕的環(huán)境下易于生長，特別是偏酸性的基質(zhì)當(dāng)中。霉菌的分布

工業(yè)應(yīng)用

酒精、有機酸（檸檬酸、葡萄糖酸、延胡索酸等）、酶制劑（淀粉酶、果膠酶、纖維素酶等）、維生素、甾體激素、生物堿、等。腐生型霉菌在自然界物質(zhì)轉(zhuǎn)化中也有十分重要的作用；

食品上的應(yīng)用生產(chǎn)各種傳統(tǒng)食品：如釀制醬、醬油、干酪等。風(fēng)味食品、釀造食品等。在農(nóng)業(yè)上用于飼料發(fā)酵、植物生長刺激素（赤霉素）、殺蟲農(nóng)藥（白僵菌劑）等。農(nóng)業(yè)應(yīng)用

抗生素（青霉素、灰黃霉素抗生素頭孢霉素）、真菌多糖醫(yī)療

基本理論研究霉菌在基本理論研究中應(yīng)用很廣，最著名的是利用粗糙脈胞菌進(jìn)行遺傳學(xué)方面的研究。

霉菌的危害

可造成食品、生活用品以及一些工具、儀器和工業(yè)原料等的霉變。

引起植物疾病

全世界平均每年由于霉變而不能食（飼）用的谷物約占2%。真菌大約可引起3萬種植物病害。引起動物疾病

不少致病真菌可引起人體和動物病變。淺部病變?nèi)缙つw蘚菌引起的各種蘚癥，深部病變?nèi)缂瓤汕趾ζつw、粘膜，又可侵犯肌肉、骨骼和內(nèi)臟的各種致病真菌，在當(dāng)前已知道的約5萬種真菌中，被國際確認(rèn)的人、畜致病菌或條件致病菌已有200余種。產(chǎn)生毒素，引起食物中毒霉菌能產(chǎn)生多種毒素，目前已知有100種以上。例如：黃曲霉毒素二、菌絲體及其功能

霉菌菌絲直徑約為2~10mm，比一般細(xì)菌和放線菌菌絲大幾到幾十倍。真菌營養(yǎng)體的基本單位是菌絲(hyphase)

整個菌絲為長管狀單細(xì)胞，細(xì)胞質(zhì)內(nèi)含有多個核。

菌絲由橫隔膜分隔成成串多細(xì)胞，每個細(xì)胞內(nèi)含有一個或多個細(xì)胞核。1、菌絲霉菌營養(yǎng)體的基本單位是菌絲。分2類：（1）無隔菌絲（低等真菌）（2）有隔菌絲(多數(shù)，高等真菌)無隔膜，是長管狀的分枝，細(xì)胞內(nèi)含有許多核，稱為無隔菌絲。如毛霉屬(Mucor)和根霉屬(Rhizopus)。有隔膜，整個菌絲由分枝成串的多細(xì)胞組成，每個細(xì)胞內(nèi)含一個或多個核，稱其有隔菌絲,如曲霉屬（Aspergillus）、青霉屬（Penicillium）等大多數(shù)霉菌雖然隔膜把菌絲分隔成許多細(xì)胞，但是隔膜中間有小孔，使其相互溝通，因此，仍應(yīng)把其看成是一個完整的機體。2、菌絲體菌絲體的基本類型營養(yǎng)菌絲體:密布在營養(yǎng)基質(zhì)內(nèi)部主要執(zhí)行吸取營養(yǎng)物功能的菌絲體

氣生菌絲體:伸展到空氣中的菌絲體菌絲體：由許多菌絲相互交織而成的一個菌絲集團(tuán)。

擔(dān)子菌的菌絲體另有一個顯著特點，即它在生活史中有一段較長時期的雙核細(xì)胞時期。由于雙核細(xì)胞的形成構(gòu)成了擔(dān)子菌菌絲體另一個特征，即鎖狀聯(lián)合(clampconnection)

菌絲體特化的營養(yǎng)菌絲特化的氣生菌(子實體）吸取養(yǎng)料假根吸器附著附著胞附著枝休眠菌核菌索延伸：匍匐枝捕食線蟲菌環(huán)菌網(wǎng)簡單無性分生孢子頭孢子囊有性：擔(dān)子復(fù)雜無性分生孢子器分生孢子座有性（子囊果）閉囊殼子囊盤子囊殼菌絲體3、菌絲的組織體1）菌核：菌絲聚合成團(tuán)，構(gòu)成一種堅硬的休眠體稱菌核。一種休眠的菌絲組織。由菌絲密集地交織在一起，其外層較堅硬、色深，內(nèi)層疏松，大多呈白色。

1）菌核：菌絲聚合成團(tuán)，構(gòu)成一種堅硬的休眠體稱菌核。是一種休眠體的菌絲組織，可抵抗不良環(huán)境條件。其外層組織堅硬，顏色較深；內(nèi)層疏松，大多呈白色。如藥用的茯苓、麥角都是菌核。

2）附枝：匍匐菌絲假根功能是固著和吸收營養(yǎng)

3）子座(stroma)

子座：菌絲交織成墊狀、殼狀等，在子座外或內(nèi)可形成繁殖器官。4）菌索(rhizomorph)和菌絲束(coremium)

A.菌索

多生于樹皮下或地下，形似根狀結(jié)構(gòu)，具有抵抗不良環(huán)境，輸送營養(yǎng)物和侵染寄主物作用，條件適宜時，可從生長點恢復(fù)生長了，在不良環(huán)境條件下呈休眠狀態(tài)。B.菌絲束

菌絲平行排列的繩狀結(jié)構(gòu),木材腐朽菌具有之。

馬勃菌索5）菌網(wǎng)和菌環(huán)：

某些捕食性霉菌的菌絲變態(tài)成環(huán)狀或網(wǎng)狀，用于捕捉其它小生物如線蟲、草履蟲等，然后進(jìn)一步從這類環(huán)或網(wǎng)上生出菌絲侵入線蟲等體內(nèi)，吸收養(yǎng)料。三、真菌的繁殖方式和孢子類型（一）真菌的繁殖方式

無性繁殖方式為主

適宜條件

孢子萌發(fā)菌絲體產(chǎn)生大量的無性孢子菌體衰老營養(yǎng)物質(zhì)大量消耗有性繁殖有性孢子萌發(fā)代謝產(chǎn)物積累時有的真菌只產(chǎn)生無性孢子半知菌亞門有些真菌只產(chǎn)生有性孢子擔(dān)子菌亞門

真菌的繁殖方式：無性繁殖不經(jīng)過兩性細(xì)胞的結(jié)合而產(chǎn)生新的個體的過程。有性繁殖兩個性細(xì)胞結(jié)合產(chǎn)生新個體的過程無性孢子：無性繁殖所產(chǎn)生的孢子有性孢子：經(jīng)過不同性別細(xì)胞的結(jié)合，經(jīng)質(zhì)配、核配和減數(shù)分裂形成孢子的過程，所產(chǎn)生的孢子。真菌的繁殖方式無性孢子有性孢子菌絲斷片

（二）真菌的孢子類型

無性孢子有性孢子芽孢子孢囊孢子分生孢子節(jié)孢子厚垣孢子卵孢子(2n)接合孢子(2n)

子囊孢子(n)擔(dān)孢子(n)

孢子類型1、無性孢子

(1)節(jié)孢子(arthrospore)

某些真菌生長到一定階段，菌絲中間形成許多隔膜，接著從隔膜處斷裂成許多竹節(jié)似的無性孢子，稱為節(jié)孢子，也稱為粉孢子。白地霉(Geotrichumcandidum)

(2)芽孢子從一個細(xì)胞生芽而形成的

有些種類的假菌絲，在兩個細(xì)胞相連處的其他側(cè)面(或四周)，又生出芽，也稱芽孢子芽孢子(3)厚垣孢子(chlamydospore)

這類孢子具有很厚的壁，又叫厚壁孢子。菌絲頂端或中間的個別細(xì)胞膨大、原生質(zhì)濃縮、變圓，然后細(xì)胞壁加厚形成圓形、紡錘形或長方形的厚壁孢子。厚垣孢子也是霉菌的休眠體，對熱、干燥等不良環(huán)境抵抗力很強。

厚垣孢子厚垣孢子(4)孢子囊孢子(sporangiospore)

在孢子囊內(nèi)，稱為孢子囊孢子。孢子囊一般生在氣生菌絲的頂端或生在孢囊梗的頂端。

（5）分生孢子（外生孢子）菌絲分枝頂端細(xì)胞或菌絲分化來的分生孢子梗的頂端的細(xì)胞，分裂縊縮成單個或成鏈成簇的孢子。

著生方式利于借助空氣傳播，對霉菌自身的繁殖有利。

分生孢子的形狀、大小、結(jié)構(gòu)、著生方式、顏色、因種而異。分生孢子梗及分生孢子分生孢子頭

曲霉青霉2、有性繁殖

繁殖過程可分為三個階段：

二倍體質(zhì)配核配減數(shù)分裂大多數(shù)真菌菌體是單倍體的(1)卵孢子(oospore)

由菌絲分化形成特殊的性細(xì)胞，類似高等動植物的性器官－配子囊。菌絲分為：“雄器”(antheridium)“藏卵器”(oogonium)

藏卵器中有一個或數(shù)個卵球

是由菌絲生出的結(jié)構(gòu)基本相似、形態(tài)相同或略有不同兩個配子囊接合而成。接合孢子的形態(tài)：厚壁、粗糙、黑殼。(2)接合孢子**接合過程：兩個相鄰的菌絲相遇，各自向?qū)Ψ缴鰳O短的側(cè)枝，稱原配子囊。原配子囊接觸后，頂端各自膨大并形成橫隔，分隔形成兩個配子囊細(xì)胞，配子囊下的部分稱配子囊柄。然后相接觸的兩個配子囊之間的橫隔消失，發(fā)生質(zhì)配、核配，同時外部形成厚壁，即成接合孢子。產(chǎn)生接合孢子的方式有：同宗配合異宗配合接合孢子形成過程：子囊孢子：在子囊內(nèi)形成的有性孢子。形成子囊孢子是子囊菌門的主要特征。子囊：兩性細(xì)胞接觸以后形成的囊狀結(jié)構(gòu)。子囊有球形、棒形、圓筒形、長方形等子囊內(nèi)孢子通常是1—8個。子囊孢子的形狀、大小、顏色各不相同。大多數(shù)霉菌的子囊是包在特殊的子囊果(ascocarp)中。

(３)子囊孢子(ascospore)

擔(dān)子菌所特有，經(jīng)兩性細(xì)胞核配合后產(chǎn)生的外生孢子。因著生在擔(dān)子上而得名。

典型的擔(dān)子菌的擔(dān)子上有四個擔(dān)孢子(4)擔(dān)孢子3.準(zhǔn)性生殖準(zhǔn)性生殖：指不經(jīng)過減數(shù)分裂就能導(dǎo)致基因重組的生殖過程。在構(gòu)巢曲霉(Aspergillusnidulans)中首先發(fā)現(xiàn)。準(zhǔn)性生殖的特點：重組體細(xì)胞和一般體細(xì)胞沒有什么不同；無減數(shù)分裂，不產(chǎn)生有性孢子；染色體的交換和減少是不規(guī)則的，而且是不協(xié)調(diào)的。

兩者差別：

準(zhǔn)性生殖的過程：質(zhì)配-核配-單倍體化

有性生殖的過程：質(zhì)配-核配-減數(shù)分裂

霉菌由粗而長的分枝狀菌絲組成，菌落大、疏松、干燥、不透明，多呈絨毛狀、絮狀或網(wǎng)狀等，由于不同的真菌孢子含有不同的色素，所以菌落可呈紅、黃、綠、青綠、青灰、黑、白、灰等多種顏色。各種霉菌，在一定培養(yǎng)基上形成的菌落大小、形狀、顏色等相對穩(wěn)定，所以菌落特征也為分類依據(jù)之一。四、真菌的菌落

2、生活史無性繁殖階段：菌絲體（營養(yǎng)體）在適宜的條件下產(chǎn)生無性孢子，無性孢子萌發(fā)形成新的菌絲體，多次重復(fù)。有性繁殖階段：在發(fā)育后期，在一定條件下，在菌絲體上分化出特殊性器官（細(xì)胞），質(zhì)配、核配、減數(shù)分裂后形成單倍體孢子，再萌發(fā)形成新的菌絲體。有一些霉菌，至今尚未發(fā)現(xiàn)其生活史中有有性繁殖階段，這類真菌稱為半知菌生活史

分布:

廣泛分布于土壤、空氣中，也常見于水果、蔬菜、各類淀粉食物、谷物上，引起霉腐變質(zhì)。

五、食品上常見霉菌

（一）毛霉屬（Mucor)

典型特征：

①無假根，無匍匐菌絲。

②孢子囊梗直接由菌絲體生長在囊軸與孢子囊梗相連處無囊托，但孢子囊壁破裂時，留有殘跡—囊領(lǐng)。毛霉孢子囊梗：單生分枝分枝：單軸假軸毛霉的應(yīng)用：能產(chǎn)生蛋白酶，具有很強的蛋白質(zhì)分解能力，多用于制作腐乳、豆豉。有的可產(chǎn)生淀粉酶，把淀粉轉(zhuǎn)化為糖。在工業(yè)上常用作糖化菌或生產(chǎn)淀粉酶。有些毛霉還能產(chǎn)生檸檬酸、草酸等有機酸，有的也可用于甾體轉(zhuǎn)化。魯氏毛霉：分解蛋白質(zhì)，用于制造腐乳、糖化酶、糖化淀粉作酒曲，食品變質(zhì)、肉在貯藏中長毛總狀毛霉：制作四川的豆豉高大毛霉：產(chǎn)生脂肪酶，琥珀酸分布:分布于土壤、空氣中，常見于淀粉食品上，可引起霉腐變質(zhì)和水果、蔬菜的腐爛。

（二）根霉（Rhizopus)

典型特征：孢囊孢子假根匍匐菌絲菌絲無隔根霉與毛霉主要區(qū)別：有假根和匍匐枝，與假根相對處向上生出孢囊梗。孢子囊梗與囊軸相連處有囊托，無囊領(lǐng)。應(yīng)用：①根霉能產(chǎn)生一些酶類，如淀粉酶、果膠酶、脂肪酶等，是生產(chǎn)這些酶類的菌種。在釀酒工業(yè)上常用做糖化菌。②有些根霉還能產(chǎn)生乳酸、延胡索酸等有機酸。③有的也可用于甾體轉(zhuǎn)化。黑根霉：產(chǎn)生果膠酶，甾體激素米根霉：糖化酶，將淀粉轉(zhuǎn)化為糖，用于酒精發(fā)酵、產(chǎn)乳酸，引起糧食霉變。代氏根霉：產(chǎn)糖化酶少孢根霉：蛋白酶、核黃素、煙酸、VB12、Tempeh（似豆豉）（三）曲霉(Aspergillus)

分布：廣泛分布于土壤、空氣和谷物上，可引起食物、谷物和果蔬的霉腐變質(zhì)，有的可產(chǎn)生致癌性的黃曲霉毒素。曲霉的分生孢子穗掃描電鏡圖片

典型特征：

足細(xì)胞(footcell)，

小梗(sterigma)（初生小梗次生小梗）菌絲有隔

分生孢子梗無隔、頂端膨大成為頂囊(vesicle)。

初生小梗+次生小梗+分生孢子合稱孢子穗(conidialhead)

應(yīng)用：①是制醬、釀酒、制醋的主要菌種。②是生產(chǎn)酶制劑（蛋白酶、淀粉酶、果膠酶）的菌種。③生產(chǎn)有機酸（如檸檬酸、葡萄糖酸等）④農(nóng)業(yè)上用作生產(chǎn)糖化飼料的菌種。黑曲霉：工業(yè)上的糖化菌種，產(chǎn)多種酶制劑（酸性蛋白酶、果膠酶、淀粉酶、葡萄糖氧化酶）有機酸等。宇佐美曲霉：用于生產(chǎn)淀粉酶。使水果、蔬菜、奶制品腐敗。米曲霉：多種酶制劑（淀粉酶、蛋白酶、果膠酶、糖化酶，H2O2酶，凝乳酶，等近20種酶）用于酒的糖化曲和醬油生產(chǎn)用曲黃曲霉：引起食品霉變產(chǎn)黃曲霉毒素，引起人和動物的真菌毒素