脂類物質的合成與分解

關于脂類物質的合成與分解05.07.20231第1頁，講稿共60頁，2023年5月2日，星期三05.07.20232按其生物學功能分為：

貯存脂質：酯酰甘油、蠟等；是能源物質。

結構脂質：磷脂等；生物膜的骨架成分。

活性脂質：萜類化合物、甾醇類化合物；是激素、維生素前體(生理活性）。第2頁，講稿共60頁，2023年5月2日，星期三05.07.20233第一節(jié)生物體內的脂類物質按其化學組成與結構分為：

單純脂類：酯酰甘油、蠟等（含脂肪酸）

。

復合脂類：磷脂、糖脂、硫脂等（含脂肪酸）

。

異戊二烯脂：萜類、類固醇（不含脂肪酸）。第3頁，講稿共60頁，2023年5月2日，星期三05.07.20234一、脂肪酸由一條線性的長碳氫鏈（疏水尾）和一個末端羧基（親水頭）組成的羧酸。通常為C4～C36（數字表示碳鏈的碳原子數）。第4頁，講稿共60頁，2023年5月2日，星期三05.07.20235按碳氫鏈是否含雙鍵，可分為：

飽和脂肪酸：軟脂酸(16:0)、硬脂酸(18:0)。

不飽和脂肪酸

單不飽和脂肪酸：棕櫚油酸(16:1)

多不飽和脂肪酸：亞油酸(18:2)、亞麻酸第5頁，講稿共60頁，2023年5月2日，星期三05.07.20236第6頁，講稿共60頁，2023年5月2日，星期三05.07.20237二、單純脂類由脂肪酸和醇（甘油或高級一元醇）形成的酯。根據醇基不同，可分為?；视秃拖?。1.甘油三酯第7頁，講稿共60頁，2023年5月2日，星期三05.07.202382.蠟長鏈一元醇第8頁，講稿共60頁，2023年5月2日，星期三05.07.20239三、復合脂類磷脂復合脂類包括磷脂、糖脂、硫脂等。第9頁，講稿共60頁，2023年5月2日，星期三05.07.202310第10頁，講稿共60頁，2023年5月2日，星期三05.07.202311第二節(jié)脂肪的生物合成脂肪由甘油和脂肪酸經酶促反應而合成的，但二者不能直接合成脂肪，必須轉變?yōu)榛罨问降牧姿岣视秃椭oA后才能合成脂肪。第11頁，講稿共60頁，2023年5月2日，星期三05.07.202312第12頁，講稿共60頁，2023年5月2日，星期三05.07.202313一、磷酸甘油的生物合成磷酸甘油脫氫酶甘油激酶3-磷酸甘油第13頁，講稿共60頁，2023年5月2日，星期三05.07.202314二、脂肪酸的生物合成脂肪酸的生物合成可分為3個過程：

1.飽和脂肪酸的從頭合成

2.脂肪酸碳鏈的延長

3.脂肪酸鏈去飽和第14頁，講稿共60頁，2023年5月2日，星期三05.07.202315㈠、飽和脂肪酸的從頭合成以乙酰CoA為原料，可合成16C及以下的飽和脂肪酸。動物體在細胞液中進行；植物體在葉綠體或前質體進行。1.參與合成的兩種酶系統(tǒng)⑴乙酰CoA羧化酶：催化乙酰CoA轉變?yōu)楸釂熙oA。⑵脂肪酸合酶系統(tǒng)：依次發(fā)生反應，催化脂酰ACP的形成。第15頁，講稿共60頁，2023年5月2日，星期三05.07.202316生物素羧化酶生物素羧基載體蛋白羧基轉移酶乙酰CoA羧化酶第16頁，講稿共60頁，2023年5月2日，星期三05.07.202317脂肪酸合酶系統(tǒng)ACP：酰基載體蛋白MT：丙二酸單酰CoA-ACP轉移酶KR：β-酮脂酰ACP還原酶HD：β-羥脂酰ACP脫水酶ER：烯脂酰ACP還原酶AT：乙酰CoA-ACP脂?；D移酶KS：β-酮脂酰ACP合酶（縮合酶）第17頁，講稿共60頁，2023年5月2日，星期三05.07.2023182.合成原料乙酰CoA的準備

乙酰CoA的來源：線粒體內的丙酮酸氧化脫羧、脂肪酸β氧化、氨基酸氧化。

乙酰CoA的轉運：通過“檸檬酸穿梭”從線粒體轉運到胞液。⑴乙酰CoA的來源及轉運第18頁，講稿共60頁，2023年5月2日，星期三05.07.202319

乙酰CoA的轉運：“檸檬酸循環(huán)”每次循環(huán)產生1分子NADPH第19頁，講稿共60頁，2023年5月2日，星期三05.07.202320⑵丙二酸單酰CoA的合成此反應不可逆，是合成脂肪的限速步驟。脂肪酸合成中，除起始一分子乙酰CoA以外，所有乙酰CoA原料都要先羧化成丙二酸單酰CoA。乙酰CoA羧化酶第20頁，講稿共60頁，2023年5月2日，星期三05.07.202321生物素羧化酶羧基轉移酶丙二酸單酰CoA第21頁，講稿共60頁，2023年5月2日，星期三05.07.2023223.脂肪酸的從頭合成乙酰CoA乙酰-S-E乙酰CoA-ACP脂酰基轉移酶①乙?；D移反應第22頁，講稿共60頁，2023年5月2日，星期三05.07.202323②丙二酸單酰基轉移反應丙二酸單酰CoA丙二酸單酰ACP丙二酸單酰CoA-ACP轉移酶第23頁，講稿共60頁，2023年5月2日，星期三05.07.202324③縮合反應β-酮脂酰ACP合酶第24頁，講稿共60頁，2023年5月2日，星期三05.07.202325④還原反應β-酮脂酰ACP還原酶第25頁，講稿共60頁，2023年5月2日，星期三05.07.202326⑤脫水反應β-羥脂酰ACP脫水酶第26頁，講稿共60頁，2023年5月2日，星期三05.07.202327⑥再次還原烯脂酰ACP還原酶第27頁，講稿共60頁，2023年5月2日，星期三05.07.202328第28頁，講稿共60頁，2023年5月2日，星期三05.07.202329乙酰乙酰ACP縮和反應首次還原β-羥丁酰ACP脫水反應巴豆酰ACP再次還原丁酰ACP丙二酸單酰CoA?；D移第29頁，講稿共60頁，2023年5月2日，星期三05.07.202330⑦水解或硫解反應棕櫚酰ACP+H2O棕櫚酸+ACP-SH硫解酶棕櫚酰ACP+HSCoA棕櫚酰CoA+ACP-SH硫酯酶第30頁，講稿共60頁，2023年5月2日，星期三05.07.202331由于β-酮脂酰ACP合酶只對2C～14C的酯酰具有催化活性，故從頭合成途徑只能合成16C及以下的飽和脂酰ACP。β-酮脂酰ACP合成酶第31頁，講稿共60頁，2023年5月2日，星期三05.07.202332由乙酰CoA從頭合成棕櫚酸的總反應式為：8CH3CO-SCoA+7ATP+14(NAPH+H+)+7H2O

CH3(CH2)14COOH+8CoA-SH+7ADP+14NADP++7Pi第32頁，講稿共60頁，2023年5月2日，星期三05.07.202333

NAPH的來源：第33頁，講稿共60頁，2023年5月2日，星期三05.07.202334㈡飽和脂肪酸的延長及去飽和第34頁，講稿共60頁，2023年5月2日，星期三05.07.202335單不飽和脂肪酸的合成需要O2和NADPH的參與。第35頁，講稿共60頁，2023年5月2日，星期三05.07.202336必需脂肪酸：由于動物機體缺乏△9以上的脫飽和酶，不能合成對其生理活動十分重要的多不飽和脂肪酸，如亞油酸、亞麻油酸和花生四烯酸，它們必須從食物中獲得。這類不飽和脂肪酸稱為必需脂肪酸。第36頁，講稿共60頁，2023年5月2日，星期三05.07.202337三、脂肪的生物合成3-磷酸甘油酯酰CoA磷酸甘油磷酸甘油第37頁，講稿共60頁，2023年5月2日，星期三05.07.202338磷酸酶甘油二酯轉酰酶第38頁，講稿共60頁，2023年5月2日，星期三05.07.202339第三節(jié)脂肪的分解代謝與轉化一、脂肪的水解第39頁，講稿共60頁，2023年5月2日，星期三05.07.202340二、甘油的降解與轉化磷酸二羥丙酮是糖酵解途徑的一個中間產物，它可以沿著糖酵解途徑的逆過程合成葡萄糖及糖原；也可以沿著糖酵解正常途徑形成丙酮酸，再進入三羧酸循環(huán)被完全氧化。第40頁，講稿共60頁，2023年5月2日，星期三05.07.202341甘油代謝第41頁，講稿共60頁，2023年5月2日，星期三05.07.202342三、脂肪酸降解與轉化β氧化乙酰CoA

α氧化ω氧化TCA———ATP等——————

酮體乙醛酸循環(huán)

糖2.

脂肪酸氧化方式有三種：1.Knoop實驗第42頁，講稿共60頁，2023年5月2日，星期三05.07.202343㈠、脂肪酸的β氧化是指脂肪酸在一系列酶作用下，在α-碳原子和β-碳原子之間發(fā)生斷裂，β碳原子被氧化成酮基，然后裂解生成2個碳原子的乙酰CoA和較原來少了兩個碳原子的脂肪酸的過程。β氧化在線粒體內進行，植物還可以在乙醛酸體中進行。第43頁，講稿共60頁，2023年5月2日，星期三05.07.2023441.脂肪酸的活化——脂酰CoA的生成脂肪酸的活化在細胞質中進行第44頁，講稿共60頁，2023年5月2日，星期三05.07.202345第45頁，講稿共60頁，2023年5月2日，星期三05.07.2023462.脂酰CoA進入線粒體——肉毒堿穿梭

第46頁，講稿共60頁，2023年5月2日，星期三05.07.202347肉堿參與下脂肪轉入線粒體的簡要過程第47頁，講稿共60頁，2023年5月2日，星期三05.07.2023483.β氧化途徑脂酰CoA在線粒體的基質中進行氧化分解。每進行一次-氧化，需要經過脫氫、水化、再脫氫和硫解四步反應，同時釋放出1分子乙酰CoA。反應產物是比原來的脂酰CoA減少了2個碳的新的脂酰CoA。如此反復進行，直至脂酰CoA全部變成乙酰CoA。第48頁，講稿共60頁，2023年5月2日，星期三05.07.202349①脫氫②水化脂酰CoA,-反烯脂酰CoA,-反烯脂酰CoA-羥脂酰CoA第49頁，講稿共60頁，2023年5月2日，星期三05.07.202350③再脫氫④硫解-羥脂酰CoA-酮脂酰CoA-酮脂酰CoA乙酰CoA第50頁，講稿共60頁，2023年5月2日，星期三05.07.202351第51頁，講稿共60頁，2023年5月2日，星期三05.07.202352第52頁，講稿共60頁，2023年5月2日，星期三05.07.202353第53頁，講稿共60頁，2023年5月2日，星期三05.07.2023544.能量計算脂肪酸的完全氧化可以產生大量的能量。例如軟脂酸（含16碳）經過7次-氧化，可以生成8個乙酰CoA，每一次-氧化，還將生成1分子FADH2和1分子NADH。C15H31COOH+8CoA-SH+ATP+7FAD+7NAD++7H2O8CH3CO-SCoA+AMP+PPi+7FADH2+7NADH+7H+第54頁，講稿共60頁，2023年5月2日，星期三05.07.2023558CH3CO-SCoA10×8＝80ATP7FAD1.5×7＝10.5ATP7NADH+7H+2.5×7＝17.5ATP活化消耗：-2個高能磷酸鍵凈生成：108-2＝106ATP軟脂酸燃燒熱值為9790KJ能量利用率＝106×30.54/9790=33.1%第55頁，講稿共60頁，2023年5月2日，星期三05.07.2023