植物體內(nèi)有機(jī)物運(yùn)輸

關(guān)于植物體內(nèi)有機(jī)物運(yùn)輸?shù)?頁(yè)，講稿共45頁(yè)，2023年5月2日，星期三

有機(jī)物的運(yùn)輸不僅包括器官之間的運(yùn)輸，還包括細(xì)胞內(nèi)和細(xì)胞間的運(yùn)輸。第一節(jié)同化物運(yùn)輸?shù)耐緩蕉叹嚯x運(yùn)輸長(zhǎng)距離運(yùn)輸胞內(nèi)運(yùn)輸胞間運(yùn)輸共質(zhì)體運(yùn)輸質(zhì)外體運(yùn)輸交替運(yùn)輸韌皮部篩管注：胞內(nèi)運(yùn)輸：主要方式有擴(kuò)散、原生質(zhì)環(huán)流、細(xì)胞器膜內(nèi)外的物質(zhì)交換。第2頁(yè)，講稿共45頁(yè)，2023年5月2日，星期三細(xì)胞內(nèi)與細(xì)胞間的運(yùn)輸，距離僅幾個(gè)微米，主要靠物質(zhì)本身的擴(kuò)散，原生質(zhì)主動(dòng)的吸收與分泌來(lái)完成短距離運(yùn)輸可分為共質(zhì)體運(yùn)輸、質(zhì)外體運(yùn)輸及其交替運(yùn)輸。短距離運(yùn)輸?shù)?頁(yè)，講稿共45頁(yè)，2023年5月2日，星期三發(fā)生在器官間的運(yùn)輸，其距離為幾厘米以上，主要通過(guò)特化的組織—維管系統(tǒng)（韌皮部）來(lái)實(shí)現(xiàn)。被子植物的韌皮部是由篩管、伴胞與韌皮薄壁細(xì)胞組成。主要輸導(dǎo)組織是韌皮部的篩管和伴胞。

有機(jī)物主要通過(guò)韌皮部運(yùn)輸，無(wú)機(jī)物主要通過(guò)木質(zhì)部運(yùn)輸。長(zhǎng)距離運(yùn)輸證明有機(jī)物運(yùn)輸途徑是韌皮部的方法：環(huán)割法、同位素示蹤法。第4頁(yè)，講稿共45頁(yè)，2023年5月2日，星期三第5頁(yè)，講稿共45頁(yè)，2023年5月2日，星期三第6頁(yè)，講稿共45頁(yè)，2023年5月2日，星期三伴胞有以下3種：

1.通常伴胞：含葉綠體，胞間連絲較少。

2.傳遞細(xì)胞（transfercell）：其胞壁向內(nèi)生長(zhǎng)（突出），增加質(zhì)膜表面積；胞間連絲長(zhǎng)且具有分支，有利于物質(zhì)運(yùn)送到篩分子，分布于中脈周圍。3.居間細(xì)胞（intermediarycell）：有許多胞間連絲，與鄰近細(xì)胞（特別是維管束）聯(lián)系，它能合成棉子糖和水蘇糖等。第7頁(yè)，講稿共45頁(yè)，2023年5月2日，星期三3種不同類型伴胞通常伴胞、傳遞細(xì)胞和居間細(xì)胞第8頁(yè)，講稿共45頁(yè)，2023年5月2日，星期三絕大多數(shù)有機(jī)物在韌皮部的運(yùn)輸是非極性的，總是從大量合成處向活躍生長(zhǎng)部位或大量積累部位運(yùn)輸。運(yùn)輸具有方向性。1.定向縱向運(yùn)輸：有機(jī)物總是從制造部位向消耗或貯藏養(yǎng)料部位定向運(yùn)輸，可同時(shí)做雙向運(yùn)輸。2.橫向運(yùn)輸：有機(jī)物在韌皮部可同時(shí)做橫向運(yùn)輸。（正常狀態(tài)下，只有當(dāng)縱向運(yùn)輸受阻時(shí)，橫向運(yùn)輸才加強(qiáng)。）。有機(jī)物質(zhì)的運(yùn)輸方向第9頁(yè)，講稿共45頁(yè)，2023年5月2日，星期三第10頁(yè)，講稿共45頁(yè)，2023年5月2日，星期三有機(jī)物運(yùn)輸?shù)亩攘?.運(yùn)輸速度:30--150cm.h-1。2.集流運(yùn)輸速率（簡(jiǎn)稱SMT或比集運(yùn)轉(zhuǎn)速率SMTR

）

SMTR=干物質(zhì)量/[韌皮部（篩管）橫截面積×?xí)r間]=V×CV：流速（m·h-1）C：濃度（g·m-3）二、有機(jī)物運(yùn)輸?shù)乃俾屎托问降?1頁(yè)，講稿共45頁(yè)，2023年5月2日，星期三圖6-1用蚜蟲(chóng)吻刺法吸取篩管汁液收集韌皮部汁液的方法蚜蟲(chóng)吻刺法同位示蹤法運(yùn)輸?shù)男问降?2頁(yè)，講稿共45頁(yè)，2023年5月2日，星期三用蚜蟲(chóng)吻針?lè)ㄊ占Y管汁液A.將蚜蟲(chóng)的吻刺連同下唇一起切下；B.切口溢出篩管汁液；C.用毛細(xì)管汲取汁液第13頁(yè)，講稿共45頁(yè)，2023年5月2日，星期三韌皮部汁液的成分核酸、核苷酸為篩管運(yùn)輸提供能量被運(yùn)輸?shù)奶侵饕欠沁€原糖。水75-90%干物質(zhì)10-25%

蔗糖

90%碳水化合物棉子糖毛蕊花糖水蘇糖甘露醇山梨醇氨基酸，酰胺蛋白質(zhì)（激酶，硫氧還蛋白，泛素）激素（除乙烯）

無(wú)機(jī)離子（K+，Mg2+，PO43+，Cl-）參與成分第14頁(yè)，講稿共45頁(yè)，2023年5月2日，星期三

同化物運(yùn)輸?shù)闹饕问绞钦崽?，因?yàn)椋?）蔗糖是非還原糖，具有很高的穩(wěn)定性；2）蔗糖的溶解度很高；3）蔗糖的運(yùn)輸速率很高；4）蔗糖具有較高的能量第15頁(yè)，講稿共45頁(yè)，2023年5月2日，星期三第16頁(yè)，講稿共45頁(yè)，2023年5月2日，星期三第二節(jié)、有機(jī)物質(zhì)在源端的裝載

源（source）：即代謝源，指產(chǎn)生或提供同化物的器官或組織，如功能葉、萌發(fā)的種子的子葉或胚乳。庫(kù)（sink）：代謝庫(kù)，指消耗或積累同化物的器官或組織，如根、莖、果實(shí)、種子等。源向上向下雙向橫向SE-CC庫(kù)第17頁(yè)，講稿共45頁(yè)，2023年5月2日，星期三1.韌皮部裝載

是指光合產(chǎn)物從葉肉細(xì)胞到篩管分子-伴胞復(fù)合體的過(guò)程。2.裝載過(guò)程

①磷酸丙糖從葉綠體運(yùn)到細(xì)胞質(zhì)中，并轉(zhuǎn)變成蔗糖②葉肉細(xì)胞的蔗糖運(yùn)到葉脈的篩管附近③蔗糖進(jìn)入篩管中。3.特點(diǎn)具有選擇性和逆濃度梯度積累的現(xiàn)象第18頁(yè)，講稿共45頁(yè)，2023年5月2日，星期三圖5-5源葉同化物的韌皮部裝載途徑A表示共質(zhì)體途徑，B表示質(zhì)外體途徑第19頁(yè)，講稿共45頁(yè)，2023年5月2日，星期三質(zhì)外體途徑裝載質(zhì)外體途徑中的蔗糖裝載：通過(guò)蔗糖--質(zhì)子同向轉(zhuǎn)運(yùn)也稱共轉(zhuǎn)運(yùn)。H+-ATP酶同向運(yùn)輸器蔗糖蔗糖H+H+H+H+H+高H+低ATPADP+Pi第20頁(yè)，講稿共45頁(yè)，2023年5月2日，星期三共質(zhì)體途徑裝載共質(zhì)體途徑中的裝載：有機(jī)物通過(guò)共質(zhì)體的內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和胞間連絲的連續(xù)通道進(jìn)入篩管-伴胞復(fù)合體。(不同糖分運(yùn)輸有選擇性并逆濃度梯度）多聚體-陷阱模型胞間連絲葡萄糖果糖蔗糖維管束鞘細(xì)胞居間細(xì)胞篩管分子半乳糖蔗糖棉子糖多聚體-陷阱模型第21頁(yè)，講稿共45頁(yè)，2023年5月2日，星期三質(zhì)外體裝載共質(zhì)體裝載運(yùn)輸糖蔗糖蔗糖、棉籽糖和水蘇糖細(xì)胞伴胞種類通常伴胞和傳遞細(xì)胞居間細(xì)胞胞間連絲數(shù)目少多轉(zhuǎn)運(yùn)的機(jī)理蔗糖-質(zhì)子同向運(yùn)輸機(jī)理多聚體-陷阱模型質(zhì)外體裝載和共質(zhì)體裝載比較第22頁(yè)，講稿共45頁(yè)，2023年5月2日，星期三裝載過(guò)程是主動(dòng)的過(guò)程，受載體調(diào)節(jié)。依據(jù)：1.對(duì)被裝載物質(zhì)有選擇性；2.需要能量供應(yīng)（ATP）；3.具有飽和效應(yīng)。第23頁(yè)，講稿共45頁(yè)，2023年5月2日，星期三第三節(jié)韌皮部卸出概念:指裝載在韌皮部的同化產(chǎn)物輸出到庫(kù)的接受細(xì)胞的過(guò)程。過(guò)程：①蔗糖等運(yùn)輸糖被輸送出篩管分子；②糖被運(yùn)出篩管分子后，經(jīng)過(guò)一個(gè)短距離運(yùn)輸被運(yùn)輸?shù)綆?kù)細(xì)胞；③糖被庫(kù)細(xì)胞存儲(chǔ)或代謝第24頁(yè)，講稿共45頁(yè)，2023年5月2日，星期三途徑：

共質(zhì)體途徑：通過(guò)胞間連絲到達(dá)接受細(xì)胞，在細(xì)胞溶質(zhì)或液泡中進(jìn)行代謝，如卸到營(yíng)養(yǎng)庫(kù)（根和嫩葉）

質(zhì)外體途徑：如卸出到貯藏器官或生殖器官

機(jī)理：主動(dòng)過(guò)程：通過(guò)質(zhì)外體途徑的蔗糖，通過(guò)運(yùn)輸載體運(yùn)轉(zhuǎn)被動(dòng)過(guò)程：通過(guò)共質(zhì)體途徑的蔗糖，借助篩管分子與庫(kù)細(xì)胞的糖濃度差將同化物卸出第25頁(yè)，講稿共45頁(yè)，2023年5月2日，星期三蔗糖蔗糖蔗糖篩管分子質(zhì)外體庫(kù)細(xì)胞葡萄糖果糖呼吸合成生長(zhǎng)胞間連絲篩板韌皮部同化物輸出的途徑①共質(zhì)體途徑②③質(zhì)外體途徑①②③第26頁(yè)，講稿共45頁(yè)，2023年5月2日，星期三第四節(jié)韌皮部運(yùn)輸?shù)臋C(jī)理1.壓力流動(dòng)學(xué)說(shuō)

1930年Münch提出的壓力流動(dòng)假說(shuō)是迄今有關(guān)韌皮部物質(zhì)運(yùn)輸?shù)淖畛晒Φ募僬f(shuō)。第27頁(yè)，講稿共45頁(yè)，2023年5月2日，星期三第28頁(yè)，講稿共45頁(yè)，2023年5月2日，星期三1）要點(diǎn)：①同化物在SE—CC復(fù)合體內(nèi)隨著液流的流動(dòng)而移動(dòng)；②液流的流動(dòng)是由于源庫(kù)兩端的膨壓差而引起的?！詈Y管中汁液的運(yùn)動(dòng)本身并不需要能量，但是在源庫(kù)端進(jìn)行的裝載和卸出則是消耗能量的。能量主要用于建立和維持源庫(kù)兩端的壓力差。第29頁(yè)，講稿共45頁(yè)，2023年5月2日，星期三第30頁(yè)，講稿共45頁(yè)，2023年5月2日，星期三實(shí)驗(yàn)證據(jù)：①改進(jìn)固定材料方法和制片技術(shù)，用電鏡觀察，可發(fā)現(xiàn)篩板的篩孔是開(kāi)放的。②以11CO2或14CO2作脈沖標(biāo)記的實(shí)驗(yàn)表明，在單一篩管分子中，同化物運(yùn)輸是單向的。③用昆蟲(chóng)吻刺法可測(cè)定到篩管具有正壓力，源庫(kù)間具有壓力差。④限制ATP的供應(yīng)，如低溫、缺氧、代謝抑制劑等不會(huì)終止運(yùn)輸。第31頁(yè)，講稿共45頁(yè)，2023年5月2日，星期三2）優(yōu)缺點(diǎn)：A該學(xué)說(shuō)可以解釋被子植物同化物的長(zhǎng)距離運(yùn)輸，但對(duì)裸子植物不適用；B這個(gè)學(xué)說(shuō)對(duì)一個(gè)篩管細(xì)胞同時(shí)進(jìn)行雙向運(yùn)輸?shù)氖聦?shí)不好解釋。第32頁(yè)，講稿共45頁(yè)，2023年5月2日，星期三2.細(xì)胞質(zhì)泵動(dòng)學(xué)說(shuō)（耗能量）1）要點(diǎn)：認(rèn)為篩管分子內(nèi)腔的細(xì)胞質(zhì)呈幾條長(zhǎng)絲，形成胞縱連束，它們有節(jié)律地蠕動(dòng)，糖分隨之移動(dòng)。2）優(yōu)點(diǎn)：可以解釋雙向運(yùn)輸現(xiàn)象。（同一篩管中不同胞縱連束，在相同時(shí)候可進(jìn)行相反方向的移動(dòng)，糖分也就向相反方向運(yùn)輸。）3）缺點(diǎn)：反對(duì)者懷疑篩管里是否存在胞縱連束。第33頁(yè)，講稿共45頁(yè)，2023年5月2日，星期三3.收縮蛋白學(xué)說(shuō)（收縮蛋白又叫韌皮蛋白，簡(jiǎn)稱Ｐ－蛋白）1972年提出。1）要點(diǎn)：

篩管分子與篩孔內(nèi)具有P-蛋白構(gòu)成的微纖絲相連而成的網(wǎng)絡(luò)。P-蛋白具有ATP酶的活性，可分解ATP，并利用ATP分解所釋放的能量進(jìn)行收縮與伸展，從而推動(dòng)同化物的運(yùn)輸。第34頁(yè)，講稿共45頁(yè)，2023年5月2日，星期三1）微纖絲相當(dāng)于ATP酶活性，可供能，解決了壓力流動(dòng)學(xué)說(shuō)中的能量問(wèn)題、中間動(dòng)力問(wèn)題；2）微纖絲的擺動(dòng)是向各個(gè)方向的，解決了篩管中的雙向運(yùn)輸?shù)膯?wèn)題。優(yōu)點(diǎn)：第35頁(yè)，講稿共45頁(yè)，2023年5月2日，星期三第五節(jié)同化物的分布一、配置1.代謝源(metabolicsource)

制造并輸出同化物的組織、器官或部位。2.代謝庫(kù)(metabolicsink)

能夠消耗或貯藏同化物的組織、器官或部位。源－庫(kù)單位(source-sinkunit)

營(yíng)養(yǎng)上相互依賴，相互制約的源與庫(kù)，以及二者之間的輸導(dǎo)組織所構(gòu)成的一個(gè)系統(tǒng)稱為源-庫(kù)單位。第36頁(yè)，講稿共45頁(yè)，2023年5月2日，星期三

根據(jù)同化物質(zhì)輸入后的命運(yùn)，庫(kù)器官可分為使用庫(kù)（或稱為營(yíng)養(yǎng)庫(kù)）和貯藏庫(kù)兩種。分生組織、生長(zhǎng)中的葉片和根尖屬于使用庫(kù)。果實(shí)、塊莖等屬于貯藏庫(kù)。源葉片合成的同化產(chǎn)物有三種命運(yùn)：1）代謝利用；2）合成暫時(shí)貯藏化合物，如淀粉；3）形成運(yùn)輸化合物輸出，如蔗糖第37頁(yè)，講稿共45頁(yè)，2023年5月2日，星期三蔗糖和淀粉在白天合成的簡(jiǎn)圖第38頁(yè)，講稿共45頁(yè)，2023年5月2日，星期三3.源與庫(kù)的相互關(guān)系源與庫(kù)是相互依賴，相互制約的。有源才會(huì)有庫(kù)，源強(qiáng)庫(kù)才可能大。庫(kù)對(duì)源有依賴作用，庫(kù)強(qiáng)度直接影響源的活性。第39頁(yè)，講稿共45頁(yè)，2023年5月2日，星期三二、有機(jī)物的分配規(guī)律1.有機(jī)物分配方向：源庫(kù)2.有機(jī)物的分配特點(diǎn)1）按源－庫(kù)單位進(jìn)行分配2）優(yōu)先供應(yīng)生長(zhǎng)中心3）就近供應(yīng)，同側(cè)運(yùn)輸4）功能葉之間無(wú)同化物供應(yīng)關(guān)系3.有機(jī)物的再分配和再利用植物體除了已構(gòu)成細(xì)胞壁的物質(zhì)外，其它成分都可以再分配再利用，即轉(zhuǎn)移到其它組織或器官去。第40頁(yè)，講稿共45頁(yè)，2023年5月2日，星期三第41頁(yè)，講稿共45頁(yè)，2023年5月2日，星期三三、庫(kù)強(qiáng)度及其調(diào)節(jié)庫(kù)強(qiáng)度=庫(kù)容量×庫(kù)活力庫(kù)容量指庫(kù)的總質(zhì)量（干重）庫(kù)活力指單位時(shí)間單位干重吸收同化物的速率，包括篩分子的卸出，細(xì)胞壁的代謝和從質(zhì)外體回收同化物及其利用。1.庫(kù)強(qiáng)度第42頁(yè)，講稿共45頁(yè)，2023年5月2日，星期三2.庫(kù)強(qiáng)度的調(diào)節(jié)1）膨壓2)植物激素