第八章微生物遺傳教學(xué)用

教學(xué)重點遺傳變異的物質(zhì)基礎(chǔ)(三個經(jīng)典實驗)基因突變的特點（基因突變隨機性的三個實驗）基因突變的機制細菌的基因重組（轉(zhuǎn)化、轉(zhuǎn)導(dǎo)和接合實驗）誘變育種菌種保藏本文檔共64頁；當前第1頁；編輯于星期三\12點59分遺傳－－子代與親代性狀相似的現(xiàn)象叫遺傳。變異－－子代與親代或子代之間性狀不同的現(xiàn)象叫變異。本文檔共64頁；當前第2頁；編輯于星期三\12點59分

生物親代與子代之間，在形態(tài)、結(jié)構(gòu)和生理功能上常常相似，這就是遺傳現(xiàn)象。金絲猴的后代仍然是金絲猴牛的后代仍然是牛本文檔共64頁；當前第3頁；編輯于星期三\12點59分DNA作為遺傳物質(zhì)具備的條件

什么結(jié)構(gòu)或物質(zhì)具備這些條件呢？1、穩(wěn)定性2、連續(xù)性3、與蛋白質(zhì)合成有關(guān)4、變異性本文檔共64頁；當前第4頁；編輯于星期三\12點59分第一節(jié)遺傳變異的物質(zhì)基礎(chǔ)

一、證明核酸是遺傳變異的物質(zhì)基礎(chǔ)的經(jīng)典實驗

（一）轉(zhuǎn)化實驗1928英國Griffith首次發(fā)現(xiàn)肺炎球菌的轉(zhuǎn)化現(xiàn)象。光滑型（S型）有莢膜、菌落光滑、毒性強。（分SⅠ、SⅡ、SⅢ三個血清型）

粗糙型（R型）無莢膜、菌落粗糙、無毒。（分RⅠ、RⅡ、RⅢ三個血清型）

肺炎球菌本文檔共64頁；當前第5頁；編輯于星期三\12點59分(1)動物試驗小白鼠(活)加入活S菌加入活R菌和熱死S菌加入活R菌或死S菌小白鼠(活)小白鼠(死)小白鼠(死)活的S菌抽心血分離(2)細菌培養(yǎng)試驗肺炎鏈球菌熱死S菌活R菌熱死S菌+活R菌培養(yǎng)皿培養(yǎng)培養(yǎng)皿培養(yǎng)培養(yǎng)皿培養(yǎng)不生長長出R菌長出大量R菌+10-6S菌本文檔共64頁；當前第6頁；編輯于星期三\12點59分本文檔共64頁；當前第7頁；編輯于星期三\12點59分(3)S型菌的無細胞抽提液試驗活R菌+S菌的無細胞抽提液培養(yǎng)皿培養(yǎng)長出大量的R菌和少量的S菌活R菌②加S菌的DNA和DNA酶以外的酶長出S菌只長R菌①加S菌的DNA③加S菌的DNA和DNA酶⑤加S菌的蛋白質(zhì)④加S菌的RNA⑥加S菌的莢膜多糖本文檔共64頁；當前第8頁；編輯于星期三\12點59分（二）噬菌體細菌的實驗本文檔共64頁；當前第9頁；編輯于星期三\12點59分

噬

菌

體

細

菌

的

實

驗

同

位

素

標

記

法

本文檔共64頁；當前第10頁；編輯于星期三\12點59分（二）噬菌體感染實驗上清液中含15%放射性吸附10min后

用摔碎器使空殼脫離離心沉淀細胞進一步培養(yǎng)后，可產(chǎn)生大量完整的子代噬菌體

沉淀中含85%放射性吸附10min后

用摔碎器使空殼脫離離心上清液中含75%放射性沉淀細胞進一步培養(yǎng)后，可產(chǎn)生大量完整的子代噬菌體

沉淀中含25%放射性圖7-1E.coli噬菌體的感染實驗上：用含32P-DNA核心的噬菌體作感染；下：用含35S-蛋白質(zhì)外殼的噬菌體作感染本文檔共64頁；當前第11頁；編輯于星期三\12點59分（三）病毒的拆開與重建實驗拆開重建感染分離純化TMVHRVHRVTMV本文檔共64頁；當前第12頁；編輯于星期三\12點59分二、遺傳物質(zhì)在細胞中的存在方式（一）細胞水平（二）細胞核水平（三）染色體水平（四）核酸水平（五）基因水平（六）密碼水平（七）核苷酸水平本文檔共64頁；當前第13頁；編輯于星期三\12點59分微生物的染色體外遺傳因子

質(zhì)粒是存在于微生物染色體外的主要遺傳物質(zhì)，多數(shù)為閉合環(huán)狀雙鏈的DNA，具有麻花狀的超螺旋結(jié)構(gòu)，少數(shù)為線狀、開環(huán)狀，能自主復(fù)制。大?。?.0—1000kb分子量：106—108，相當核基因組的1%。本文檔共64頁；當前第14頁；編輯于星期三\12點59分

1.F–因子（fertilityfactor）：又稱致育因子或性因子，分子質(zhì)量63MDa，大小約100kb，相當于核染色體DNA2%的環(huán)狀雙鏈DNA，足以編碼94個中等大小多肽，其中1/3基因（tra區(qū)）與接合作用有關(guān)。存在于腸細菌屬、假單胞菌屬、嗜血桿菌、奈瑟氏球菌、鏈球菌等細菌中，決定性別?？煞譃閺?fù)制控制區(qū)、插入與缺失區(qū)和轉(zhuǎn)移操縱子三部分。（一）質(zhì)粒的主要類型一、質(zhì)粒本文檔共64頁；當前第15頁；編輯于星期三\12點59分

最早在大腸桿菌中發(fā)現(xiàn)，后在志賀氏菌屬（Shigella）、沙門氏菌屬（Salmonella）和鏈球菌屬（Streptococcus）等其他細菌中也發(fā)現(xiàn)了與大腸桿菌類似的致育因子。在放線菌中，天藍色鏈霉菌含有SCP1和SCP2兩種致育質(zhì)粒，這兩種質(zhì)粒在天藍色鏈霉菌的接合過程中起重要作用，帶動染色體從供體細胞向受體細胞轉(zhuǎn)移。攜帶F質(zhì)粒的菌株稱為F+菌株（相當于雄性），無F質(zhì)粒的菌株稱為F-菌株（相當于雌性）。本文檔共64頁；當前第16頁；編輯于星期三\12點59分2.R因子（resistancefactor）最初發(fā)現(xiàn)于痢疾志賀氏菌（Shigelladysenteriae），后來發(fā)現(xiàn)還存在于Salmonella、Vibrio、Bacillus、和Staphylococcus中。又稱抗性質(zhì)粒，是分布最廣的質(zhì)量之一，主要包括抗藥性和抗金屬性兩大類，簡稱R質(zhì)粒。帶有抗藥性因子的細菌對幾種抗生素或其他藥物呈現(xiàn)抗性。如RI質(zhì)?？墒辜闹鲗β让顾?、鏈霉素、磺胺、氨芐青霉素和卡那霉素有抗性。

本文檔共64頁；當前第17頁；編輯于星期三\12點59分

R因子由相連的兩個DNA片段組成，即抗性轉(zhuǎn)移因子（resistencetransforfactor，RTF）和抗性決定R因子（r-determinant），含1-2個抗性基因,如抗生素的抗性基因。R因子能自行重組，來自不同耐藥株的R因子基因整合在一起，構(gòu)成多重耐藥菌株。R-因子在細胞內(nèi)的copy數(shù)可從1-2個到幾十個，分為嚴緊型和松弛型兩種，經(jīng)氯霉素處理后，松弛型質(zhì)?？蛇_2000-3000個/細胞。

本文檔共64頁；當前第18頁；編輯于星期三\12點59分3.Col因子（colicinogenicfactor）

Col因子又稱產(chǎn)大腸桿菌素因子。許多細菌都能產(chǎn)生某些代謝產(chǎn)物，抑制或殺死其他近緣細菌或同種不同菌株，因為這些代謝產(chǎn)物是由質(zhì)粒編碼的蛋白質(zhì)，不象抗生素那樣具有很廣的殺菌譜，所以稱為細菌素（bacteriiocin）細菌素種類很多,一般根據(jù)產(chǎn)生菌的種類進行命名：E.coli產(chǎn)生的細菌素為colicins（大腸桿菌素），此外還有枯草桿菌素、乳酸菌素、根瘤菌素等。本文檔共64頁；當前第19頁；編輯于星期三\12點59分大腸桿菌素是產(chǎn)自大腸桿菌的一種蛋白質(zhì)，具有專一性地殺死其親緣關(guān)系很近的、不具Col質(zhì)粒的其它腸道細菌的功能。由G+細菌產(chǎn)生的細菌素或與細菌素類似的因子與colicins有所不同，但通常也是由質(zhì)粒基因編碼，有些甚至有商業(yè)價值，例如一種乳酸細菌產(chǎn)生的細菌素NisinA能強烈抑制某些G+細菌的生長，而被用于食品工業(yè)的保藏。本文檔共64頁；當前第20頁；編輯于星期三\12點59分4.毒性質(zhì)粒（virulenceplasmid）許多致病菌的致病性是由其所攜帶的質(zhì)粒引起的，這些質(zhì)粒具有編碼毒素的基因，其產(chǎn)物對宿主（動物、植物）造成傷害。產(chǎn)毒素大腸桿菌是引起人類和動物腹瀉的主要病原菌之一，其中許多菌株含有為一種或多種腸毒素編碼的質(zhì)粒。蘇云金桿菌含有編碼δ內(nèi)毒素(伴孢晶體中)的質(zhì)粒。根癌土壤桿菌所含Ti質(zhì)粒是引起雙子葉植物冠癭瘤的致病因子。本文檔共64頁；當前第21頁；編輯于星期三\12點59分

Ti質(zhì)粒上的一段特殊DNA片段轉(zhuǎn)移至植物細胞內(nèi)并整合在其染色體上，導(dǎo)致細胞無控制地瘤狀增生，合成正常植物所沒有的冠癭堿化合物，破控制細胞分裂的激素調(diào)節(jié)系統(tǒng)，使它轉(zhuǎn)為癌細胞。

Ti質(zhì)粒已成為植物遺傳工程研究的重要載體，一些具重要性狀的外源基因可借DNA重組技術(shù)插入Ti質(zhì)粒并使之整合到植物染色體上，以改變植物的遺傳性，培育植物優(yōu)良品種。本文檔共64頁；當前第22頁；編輯于星期三\12點59分5.代謝質(zhì)粒（Metabolicplasmid）

代謝質(zhì)粒上攜帶有有利于微生物生存的基因，如能降解某些基質(zhì)的酶，進行共生固氮，或產(chǎn)生抗生素（某些放線菌）等。

降解質(zhì)粒---假單胞菌能將復(fù)雜的有機化合物降解成能被其作為碳源和能源利用的簡單形式，環(huán)境保護方面具有重要的意義。近年來在根瘤菌屬中發(fā)現(xiàn)一種比一般質(zhì)粒大幾倍到幾百倍稱巨大質(zhì)粒，質(zhì)粒有一系列固氮基因。本文檔共64頁；當前第23頁；編輯于星期三\12點59分本文檔共64頁；當前第24頁；編輯于星期三\12點59分6.隱秘質(zhì)粒不顯示任何表型效應(yīng)，只有通過物理方法，如用凝膠電泳檢測細胞抽提液等方法才能發(fā)現(xiàn)它的存在。它們存在的生物學(xué)意義不清楚。本文檔共64頁；當前第25頁；編輯于星期三\12點59分（二）質(zhì)粒的特性與應(yīng)用

質(zhì)粒所含的基因?qū)λ拗骷毎话闶欠潜匦璧?；有時能賦予宿主細胞以特殊的機能，從而使宿主得到生長優(yōu)勢。1.質(zhì)粒的特性(1)位于核基因組外；(3)自主復(fù)制(4)有的質(zhì)?？烧系胶巳旧w上；(5)可重組（質(zhì)粒與質(zhì)粒間，質(zhì)粒與染色體間）；(7)有的質(zhì)?？稍诩毎g轉(zhuǎn)移（F因子，R因子）(6)人為消除（丫叮類，UV，電離輻射，利福平等）(2)cccDNA本文檔共64頁；當前第26頁；編輯于星期三\12點59分

嚴謹型質(zhì)粒(stringentplasmid)

：復(fù)制行為與核染色體的復(fù)制同步----低拷貝數(shù)

松弛型質(zhì)粒(relaxedplasmid)

：復(fù)制行為與核染色體的復(fù)制不同步----高拷貝數(shù)

質(zhì)粒的復(fù)制：依賴寄主細胞的復(fù)制酶體系。窄宿主范圍質(zhì)粒(narrowhostrangeplasmid)

（只能在一種特定的宿主細胞中復(fù)制）

廣宿主范圍質(zhì)粒(broadhostrangeplasmid)

（可以在許多種細菌中復(fù)制）本文檔共64頁；當前第27頁；編輯于星期三\12點59分2.質(zhì)粒的應(yīng)用3.質(zhì)粒的命名

廣泛應(yīng)用于基因工程，作為目的基因轉(zhuǎn)移的載體。本文檔共64頁；當前第28頁；編輯于星期三\12點59分二、可移動遺傳因子

（一）轉(zhuǎn)座因子的類型可移動遺傳因子稱轉(zhuǎn)座因子，是細胞中可改變自身位置的一段DNA序列。由轉(zhuǎn)座因子的易位引起基因失活和重組作用稱為轉(zhuǎn)座。分：插入序列轉(zhuǎn)座子轉(zhuǎn)座噬菌體本文檔共64頁；當前第29頁；編輯于星期三\12點59分插入序列（IS，insertionsequence，IS）

特點是分子量最?。▋H0.7-1.4kb），只含有編碼轉(zhuǎn)座所必需的轉(zhuǎn)座酶基因，它們能在細菌染色體、噬菌體DNA和質(zhì)粒上的許多點移出或移進。一般不予細菌以任何表型特征，但可干擾基因的正常表達，導(dǎo)致基因復(fù)活或突變。本文檔共64頁；當前第30頁；編輯于星期三\12點59分轉(zhuǎn)座子（transposon，Tn)

又稱轉(zhuǎn)位子，易位子IS和Mu噬菌體相比，Tn的分子量是居中的（一般為2-25kb）。它含有幾個至十幾個基因，其中除了與轉(zhuǎn)座作用有關(guān)的基因外，還含有抗藥基因或乳糖發(fā)酵基因等其它基因。它能在同一細胞內(nèi)從一個質(zhì)粒轉(zhuǎn)移到另一個質(zhì)粒，也能從質(zhì)粒轉(zhuǎn)移到細胞染色體或原噬菌體上。Tn雖能插到受體DNA分子的許多位點上，但這些位點似乎也不完全是隨機的，其中某些區(qū)域更易插入。本文檔共64頁；當前第31頁；編輯于星期三\12點59分根據(jù)轉(zhuǎn)座子兩端結(jié)構(gòu)組成，細菌轉(zhuǎn)座子分：

復(fù)合型---兩端為順向或反向重復(fù)的IS，藥物抗性基因位于中間，IS提供轉(zhuǎn)座功能，連同抗藥基因一起轉(zhuǎn)移Tn5。復(fù)雜型---兩端為短的反向重復(fù)序列（IR），長度30-50kb，在這兩個IR之間是編碼轉(zhuǎn)座功能和藥物抗性功能的基因。本文檔共64頁；當前第32頁；編輯于星期三\12點59分轉(zhuǎn)座噬菌體（mutatorphage，Mu）

轉(zhuǎn)座噬菌體它是E.coli的一種溫和噬菌體。與必須整合到宿主染色體特定位置上的一般溫和噬菌體不同，Mu噬菌體并沒有一定的整合位置，而且任何時候都可整合于寄主染色體上。與以上的IS和Tn兩種轉(zhuǎn)座因子相比，Mu噬菌體的分子量最大（37kb），它含有20多個基因。Mu噬菌體引起的轉(zhuǎn)座可以引起插入突變，其中約有2%是營養(yǎng)缺陷型突變。本文檔共64頁；當前第33頁；編輯于星期三\12點59分（二）轉(zhuǎn)座的遺傳學(xué)效應(yīng)1.插入突變2.產(chǎn)生染色體畸變3.基因的移動和重排本文檔共64頁；當前第34頁；編輯于星期三\12點59分第二節(jié)微生物的突變突變（mutation）指遺傳物質(zhì)發(fā)生數(shù)量或結(jié)構(gòu)變化的現(xiàn)象。一、微生物突變體的主要類型（一）形態(tài)突變型（二）生化突變型（三）條件致死突變型（四）致死突變型1.營養(yǎng)缺陷型2.抗性突變型3.發(fā)酵突變型4.毒力突變型5.產(chǎn)量突變型本文檔共64頁；當前第35頁；編輯于星期三\12點59分二、基因突變的特點(一)隨機性：

各種性狀的突變可以在沒有任何人為的誘變因素處理的情況下，發(fā)生在生物的任何個體的任何發(fā)育時期及任何基因上.本文檔共64頁；當前第36頁；編輯于星期三\12點59分1.變量實驗(fluctuationtest)AB10mL10mL1234550298372915691922172620171234550圖7－2變量試驗結(jié)論：這說明抗性突變體的產(chǎn)生是在接觸相應(yīng)的噬菌體之前，在細胞某一次分裂過程中隨機地自發(fā)地產(chǎn)生的。這一自發(fā)突變發(fā)生得越早，則抗性菌落出現(xiàn)得越多；反之則越少。本文檔共64頁；當前第37頁；編輯于星期三\12點59分2.涂布試驗。在12個瓊脂平板上每個平板涂布5×104個大腸桿菌的噬菌體敏感性細胞保溫5h保溫5h每個平板有5×104小菌落，每個菌落約含5000個細菌小菌落生長時產(chǎn)生抗噬菌體突變在未噴噬菌體T1前沒有突變細胞6個平板重新涂布噴入T1保溫噴入T1保溫6個平板重新涂布噴入T1保溫噴入T1保溫1個抗噬菌體菌落（28個）

小菌落中每個抗噬菌體細胞產(chǎn)生1個抗噬菌體菌落（353個）

兩組平板有相同數(shù)目的細菌，所以將產(chǎn)生相同數(shù)目的抗噬菌體菌落本文檔共64頁；當前第38頁；編輯于星期三\12點59分結(jié)論：說明大腸桿菌對噬菌體的抗性突變是在接觸相應(yīng)的噬菌體前，在細胞分裂過程中隨機地自發(fā)地產(chǎn)生的，同時也說明某一性狀的突變與環(huán)境因素是不相對應(yīng)的。本文檔共64頁；當前第39頁；編輯于星期三\12點59分3.影印培養(yǎng)試驗結(jié)論：說明抗藥性突變與接觸藥物無關(guān)，突變完全是自發(fā)地、隨機發(fā)生的。影印培養(yǎng)不含藥物的培養(yǎng)皿含藥物的培養(yǎng)皿影印接種原始敏感菌種圖7-3影印培養(yǎng)試驗123456789101112本文檔共64頁；當前第40頁；編輯于星期三\12點59分(二)稀有性：突變率在10-6~10-9之間。

(三)獨立性：各突變體的發(fā)生不影響其他基因的突變率。(四)可逆性：基因突變的過程是可逆的。(五)穩(wěn)定性：變異性狀是穩(wěn)定的、可遺傳的。本文檔共64頁；當前第41頁；編輯于星期三\12點59分三、基因突變的機制突變

自發(fā)突變

誘發(fā)突變

誘變機制：堿基置換移碼突變轉(zhuǎn)換:顛換AG，TCT，AACGC，GTABCABABCA……ABCABCAB……缺失:添加:畸變?nèi)笔?abcghijkl①……添加重復(fù):插入:abcabcdef……abcpqrdef……易位(轉(zhuǎn)座):abcpqrghi……倒位:abcfedghi……基因突變誘變自發(fā)突變只涉及1對堿基被另1對堿基所置換遺傳物質(zhì)在染色體水平發(fā)生較大范圍的變化1個或少數(shù)幾個堿基對的添加或缺失，使該部位后面遺傳密碼發(fā)生轉(zhuǎn)錄和翻譯錯誤的基因突變。本文檔共64頁；當前第42頁；編輯于星期三\12點59分四、誘變劑與致癌物質(zhì)

基因突變是致癌的原因之一。五、DNA損傷的修復(fù)(一)無差錯修復(fù)：可使損傷DNA完全修復(fù)1.光復(fù)活作用2.暗修復(fù)作用

(二)差錯傾向修復(fù)1.重組修復(fù)

2.SOS修復(fù)

本文檔共64頁；當前第43頁；編輯于星期三\12點59分第三節(jié)細菌的基因重組概念：所謂基因重組是兩個不同性狀的個體細胞，其中一個細胞內(nèi)的基因轉(zhuǎn)移到另一個細胞內(nèi)并通過基因重新組合使之發(fā)生遺傳變異的過程。一、轉(zhuǎn)化：轉(zhuǎn)化是受體菌直接吸收來自供體菌的DNA片段，通過交換將其整合到自己的基因組中，從而獲得供體菌部分遺傳性狀的現(xiàn)象。

提純DNA供體DNA受體轉(zhuǎn)導(dǎo)子染色體交換整合、復(fù)制本文檔共64頁；當前第44頁；編輯于星期三\12點59分供體菌抽提出雙鏈DNA受體菌感受態(tài)受體菌吸收轉(zhuǎn)化DNA單鏈DNA整合轉(zhuǎn)化子非轉(zhuǎn)化子圖7–9轉(zhuǎn)化全過程示意圖本文檔共64頁；當前第45頁；編輯于星期三\12點59分

通過缺陷型噬菌體將供體菌的DNA片段攜帶到受體菌中，使后者獲得前者部分遺傳性狀的現(xiàn)象稱為轉(zhuǎn)導(dǎo)。(一)轉(zhuǎn)導(dǎo)的發(fā)現(xiàn)選用材料

組氨酸營養(yǎng)缺陷型LA-2(his-)色氨酸營養(yǎng)缺陷型LA-22(try-)缺陷噬菌體“誤切”“誤包”供體DNA受體轉(zhuǎn)導(dǎo)子染色體交換整合、復(fù)制二、轉(zhuǎn)導(dǎo)本文檔共64頁；當前第46頁；編輯于星期三\12點59分（組氨酸營養(yǎng)缺陷型）Try+his+LA-2(his-)LA-22(Try-)（色氨酸營養(yǎng)缺陷型）原養(yǎng)型本文檔共64頁；當前第47頁；編輯于星期三\12點59分（二）轉(zhuǎn)導(dǎo)的種類1.普遍性轉(zhuǎn)導(dǎo)

完全轉(zhuǎn)導(dǎo)“誤包”流產(chǎn)轉(zhuǎn)導(dǎo)2.局限性轉(zhuǎn)導(dǎo)

“誤切”本文檔共64頁；當前第48頁；編輯于星期三\12點59分供體A-B+完全普遍性轉(zhuǎn)導(dǎo)(compietetransduction)

A-B+A+B-少數(shù)受體A+B+經(jīng)重組形成轉(zhuǎn)導(dǎo)子鼠傷寒沙門氏菌A+B-多數(shù)受體形成溶源菌A-B+色氨酸缺陷型A+B-組氨酸缺陷型本文檔共64頁；當前第49頁；編輯于星期三\12點59分

圖7-24流產(chǎn)轉(zhuǎn)導(dǎo)示意圖

受體菌經(jīng)轉(zhuǎn)導(dǎo)獲得的供體DNA片段在受體菌中不發(fā)生配對、交換和整合，也不迅速消失，而只是進行轉(zhuǎn)錄和轉(zhuǎn)譯（性狀表達），這種現(xiàn)象就稱為流產(chǎn)轉(zhuǎn)導(dǎo)本文檔共64頁；當前第50頁；編輯于星期三\12點59分局限性轉(zhuǎn)導(dǎo)

通過某些部分缺陷的溫和噬菌體將供體的少數(shù)特定基因攜帶至受體菌的轉(zhuǎn)導(dǎo)。本文檔共64頁；當前第51頁；編輯于星期三\12點59分前噬菌體本文檔共64頁；當前第52頁；編輯于星期三\12點59分(三)普遍性轉(zhuǎn)導(dǎo)與局限性轉(zhuǎn)導(dǎo)的區(qū)別為缺陷溶原菌，轉(zhuǎn)導(dǎo)特性不穩(wěn)定不具溶源性，轉(zhuǎn)導(dǎo)特性穩(wěn)定轉(zhuǎn)導(dǎo)子原噬菌體兩側(cè)的基因供體菌的任何基因轉(zhuǎn)導(dǎo)基因噬菌體DNA和寄DNA只有寄主DNA內(nèi)含DNA原噬菌體錯誤切割錯誤裝配噬菌體的形成人工誘導(dǎo)自然發(fā)生轉(zhuǎn)導(dǎo)的發(fā)生局限性轉(zhuǎn)導(dǎo)普遍性轉(zhuǎn)導(dǎo)比較項目表7-2普遍性轉(zhuǎn)導(dǎo)與局限性轉(zhuǎn)導(dǎo)的區(qū)別本文檔共64頁；當前第53頁；編輯于星期三\12點59分細菌的接合又稱“細菌雜交”，是遺傳物質(zhì)通過胞間的直接接觸而進行的轉(zhuǎn)移和重組。性纖毛直接接觸供體DNA受體重組子交換、整合單鏈復(fù)制三、接合

本文檔共64頁；當前第54頁；編輯于星期三\12點59分(一)接合的發(fā)現(xiàn)圖7-14研究細菌接合方法的基本原理[+]細胞洗滌，離心無菌落生長無菌落生長[+][－][－]2×1081×1081×1082×108A+B+C－D－A－B－C＋D＋A+B+C＋D＋本文檔共64頁；當前第55頁；編輯于星期三\12點59分F因子的存在狀態(tài)本文檔共64頁；當前第56頁；編輯于星期三\12點59分(二)大腸桿菌的接合F+F-F+F+細胞核質(zhì)粒圖7–16F+菌株和F-菌株接合本文檔共64頁；當前第57頁；編輯于星期三\12點59分F-FiHfr+FiiF圖7–17Hfr菌株和F-菌株接合1細胞配對2接合開始3接合中斷4基因重組本文檔共64頁；當前第58頁；編輯于星期三\12點59分圖7-18F因子的各種轉(zhuǎn)移方式在F+接合分離或消除脫離