生物膜形狀的液晶理論模型

提要：物質科學中的形狀問題；細胞生物膜模型；生物膜形狀液晶模型理論；閉合膜的形狀研究紅血球形狀問題開口膜的形狀研究傾斜螺旋膜理論近晶相SA液晶焦錐織構問題富勒烯與納米碳管的形狀問題；本文檔共33頁；當前第1頁；編輯于星期二\3點30分I.物質科學中的形狀問題

1.晶體的平衡形狀N.Stensen(1669)對天然礦石的觀察得到晶面角不變定律。G.Wulff(1901)提出構造平衡晶體形狀理論，證明晶體曲面一定是凸(Convex)的。本文檔共33頁；當前第2頁；編輯于星期二\3點30分肥皂膜----極小曲面，J.Plateau(1803)，仍未完全解決。肥皂泡----球形，T.Young(1805),P.S.Laplace(1806)“H=常數在三維空間只有球形解”----Alexandrov(1950’s)《曲面的內蘊幾何》2.流體膜的形狀R本文檔共33頁；當前第3頁；編輯于星期二\3點30分3.薄殼的彈性理論S.D.Possion(1821):----S.Germain,G.R.Kirchhoff,F.Casorati,andE.H.LoveW.Schadow(1922)----Laplace-Beltram算符曲面的T.J.Willmore(1982)問題本文檔共33頁；當前第4頁；編輯于星期二\3點30分II.細胞生物膜的模型.類脂結構Polarhead---hydrophilicNon-polartails---hydrophobicChemicalandschematicstructuresofthephospholipid水中的類脂分子組成一個雙層，其中親水的極性頭部把疏水的尾鏈（烴鏈）從膜周圍的水環(huán)境中屏蔽起來）本文檔共33頁；當前第5頁；編輯于星期二\3點30分生物膜的流體鑲嵌模型Fluidmosaicmodel(Singer&Nicholson,1972)[M.Edidin,NatureReviewsMolecularCellBiology4,414(2003)]本文檔共33頁；當前第6頁；編輯于星期二\3點30分細胞及生物膜的力學行為M.Daoa,etal.,JournaloftheMechanicsandPhysicsofSolids，51(2003)2259–2280本文檔共33頁；當前第7頁；編輯于星期二\3點30分4細胞及生物膜的力學行為對生物膜的形狀的研究基于以下幾個假設:磷脂分子可以簡化為極性的棒；膜的厚度（約為4納米）遠遠小于膜的尺度（約為幾個微米）；膜的彎曲剛度約為20kT(Duweetal.1990,Mutzetal.1990)，這里k為玻爾茨曼常數,T為正常體溫；所以在常溫下對于彎曲的膜，可以忽略其熱漲落。膜的兩側存在非對稱的因素。從數學上看來，生物膜可以被看成是一個光滑曲面，而從物理上看來，生物膜處于液晶相。本文檔共33頁；當前第8頁；編輯于星期二\3點30分II.生物膜形狀的液晶模型理論液晶指向矢彈性自由能:[F.C.Frank(1958)]液晶盒－長形分子的平均指向本文檔共33頁；當前第9頁；編輯于星期二\3點30分W.Helfrich液晶生物膜模型本文檔共33頁；當前第10頁；編輯于星期二\3點30分Ⅳ閉合膜形狀研究膜的表面可以視為一個光滑的曲面.Helfrichfreeenergy[W.Helfrich,Z.Naturforsch.C28,693(1973)]本文檔共33頁；當前第11頁；編輯于星期二\3點30分閉合膜的形狀方程.閉合生物膜泡的平衡形狀的方程ItiscalledtheshapeequationorthegeneralizedLaplaceequation[Z.C.Ou-YangandW.Helfrich,Phys.Rev.Lett.59,2486(1987)]五類解析解：球面、柱面、環(huán)面、雙凹碟面和超Delaunay曲面

本文檔共33頁；當前第12頁；編輯于星期二\3點30分軸對稱泡方程本文檔共33頁；當前第13頁；編輯于星期二\3點30分以前的軸對稱泡方程H.Deulin&W.Helfrich(1976);J.Jenkins(1977);M.Peterson(1985);S.Sevetina,&B.Zeks(1989);L.Miao,B.Fourcarde,M.Rao,M.Wortis,&R.K.P.Zia(1991).本文檔共33頁；當前第14頁；編輯于星期二\3點30分J.Berndl,J.K?s,R.Lipowsky,E.Cackmann,&U.Seifert(1990);U.Seifert(1991);U.Seifert,K.Berndl,&R.Lipowsky(1991).本文檔共33頁；當前第15頁；編輯于星期二\3點30分球形膜泡解的生物功能蛋白質輸運：胞飲，胞吞膜泡滿足的約束條件：球形解本文檔共33頁；當前第16頁；編輯于星期二\3點30分柱形膜泡解膜泡滿足的約束條件：柱形解本文檔共33頁；當前第17頁；編輯于星期二\3點30分紅血球(紅)，血小板(藍)，淋巴細胞(綠)。(/C004535/eukaryote_examples.html)Ⅴ紅血球形狀問題人紅血球的形狀問題人體細胞中唯一無核的細胞，其形狀完全取決于生物膜的物理特性及所處的生理環(huán)境。靜止的人紅細胞為什么是非凸、非球的雙凹碟形？本文檔共33頁；當前第18頁；編輯于星期二\3點30分2.歷史上生物力學家對紅血球形狀的解釋E.Ponder(1948)----最佳的攜氧循環(huán)的需要Y.C.Fung&P.Tong(1968)----膜的厚度變化。但電鏡觀察發(fā)現膜厚度是均勻的。L.Lopezetal(1968)----膜表面的電荷分布不均勻。但Greer&Baker(1970)實測發(fā)現電荷分布是均勻的。J.R.Murphy(1965)----膽固醇在膜的表面分布不均勻。但P.Seemanetal(1973)實驗證明是均勻的。結論：馮元楨《生物力學》，崗小天(日)《生物流變學》指出“有關雙面凹園盤的形成機理尚未明了”（崗小天書，p53，科學出版社，1988）。本文檔共33頁；當前第19頁；編輯于星期二\3點30分紅血球解

[H.Naito,M.Okuda,Z.C.Ou-Yang(1993)]C0的生理意義[Ou-Yang,HuJ.G.,&LiuJ.X.1992]本文檔共33頁；當前第20頁；編輯于星期二\3點30分[/upload/1/13/Redbloodcells.jpg][H.Naito,M.Okuda,andZ.C.Ou-Yang,Phys.Rev.E48,2304(1993)].Biconcavediscoidalshapeofnormalredcell.Torus正常紅血球的形狀90年代教科書《MolecularandCellBiophysics》R.J.Nossal&H.Lecar,(Addison-Wesley,1991)已把W.Helfrich理論正式作為紅血球形狀的解釋。本文檔共33頁；當前第21頁；編輯于星期二\3點30分救生圈泡解[Z.C.Ou-Yang,Phys.Rev.A41,4517(1990)]Exp:[M.MutzandD.Bensimon,Phys.Rev.A43,4525(1991)]TorusRr實驗驗證M.Muty&D.Bensimon,PRA,1991,24個環(huán)A.S.Rudolphetal,Nature,1991,在Phospholip膜實驗Z.Linetal,Langmuir,1994,在Micelles實驗本文檔共33頁；當前第22頁；編輯于星期二\3點30分球泡的多角形變與麥琳H.Hotani,J.Mol.Biol.178,113(1984)本文檔共33頁；當前第23頁；編輯于星期二\3點30分ZhouJ.J.etal,IJMPB15(2001)2977本文檔共33頁；當前第24頁；編輯于星期二\3點30分Ⅵ開口膜的形狀研究.OpeningprocessoflipidvesiclesbyTalin[A.Saitoh,K.Takiguchi,Y.Tanaka,andH.Hotani,Proc.Natl.Acad.Sci.95,1026(1998)]本文檔共33頁；當前第25頁；編輯于星期二\3點30分開口膜的自由能由Gauss-Bonnet定理可得：本文檔共33頁；當前第26頁；編輯于星期二\3點30分形狀方程和邊界條件[Z.C.TuandZ.C.Ou-Yang,Phys.Rev.E68,61915(2003)]邊界條件與Capovilla等人的結果比較符合，還可以適用于多邊界的開口膜.邊界條件形狀方程本文檔共33頁；當前第27頁；編輯于星期二\3點30分Ⅶ.傾斜螺旋膜理論1993,1996Schnur等(Science,PNAS,PRL)認為本理論比deGennes,Lubensky-Prost兩種理論更加符合實驗。本文檔共33頁；當前第28頁；編輯于星期二\3點30分膽結石膜螺旋結構理論[Komura,Ou-Yang,PRL81(1998)473]兩種螺旋膜：(1)邊緣指向矢投影同向平行;(2)指向矢投影反平行。理論證明前者為低螺角<45o；后者實驗[D.S.Chung,etal,PNAS90(1993)11341]本文檔共33頁；當前第29頁；編輯于星期二\3點30分Ⅷ.近晶相SA液晶焦錐織構問題

J.C.C.Nitsche(1993)評論Helfrich流體膜理論是Poisson彎曲彈性理論的復興。在其極小曲面教科書(1989)中提出推廣的Helfrich能量：經典曲面理論的新發(fā)展本文檔共33頁；當前第30頁；編輯于星期二\3點30分多層液晶（近晶相）的形狀問題能量最小是：但是冷卻各向同性到SAG.Friedel,Annls.Phys.18(1922)273本文檔共33頁；當前第31頁；編輯于星期二\3點30分W.Bragg,Nature133(1934