植物生理2第二章植物的礦質(zhì)營養(yǎng)3ltl

氮素循環(huán)自然界中N素循環(huán)自然固氮其中約有１０％是在閃電過程的極端條件下完成的，其余9０％是由微生物通過生物固氮完成的。工業(yè)固氮是人為地在高壓高溫下將分子氮還原成氨的過程。需消耗大量能源。生物固氮微生物自生或與植物（或動物）共生，通過體內(nèi)固氮酶的作用，將大氣中的游離氮固定轉(zhuǎn)化為含氮化合物的過程。本文檔共40頁；當(dāng)前第1頁；編輯于星期三\9點54分第五節(jié)氮的同化1.氮氣空氣中含有79%的氮氣,但植物無法直接利用這些分子態(tài)氮。只有某些微生物才能利用2.有機氮

土壤中的有機含氮化合物主要來源于動物、植物和微生物軀體的腐爛分解,大多是不溶性的,通常不能直接為植物所利用，植物只可以吸收其中的氨基酸、酰胺和尿素等水溶性的有機氮化物。3.無機氮

植物的氮源主要是無機氮化物中的銨鹽和硝酸鹽,它們約占土壤含氮量的1%-2%。一、植物的氮源本文檔共40頁；當(dāng)前第2頁；編輯于星期三\9點54分葉片微量氮素吸收過程簡圖，根木質(zhì)部轉(zhuǎn)運分配的硝酸鹽經(jīng)硝酸轉(zhuǎn)運器被葉肉細(xì)胞吸收到細(xì)胞質(zhì)中，經(jīng)硝酸還原酶作用還原為亞硝酸，亞硝酸和質(zhì)子一起轉(zhuǎn)運到細(xì)胞葉綠體中，在基質(zhì)中亞硝酸還原酶還原作用轉(zhuǎn)化為銨，銨經(jīng)變谷氨酸合成酶的一系列作用轉(zhuǎn)變?yōu)楣劝彼?，谷氨酸再次進(jìn)入細(xì)胞質(zhì)。在天冬酰氨轉(zhuǎn)移酶的作用下將氨基轉(zhuǎn)移到天冬氨酸，最后，天冬酰氨合成酶將天冬酰酸轉(zhuǎn)變?yōu)樘於０?，ATP值的大約數(shù)量就是每步反應(yīng)上方所給的數(shù)值。本文檔共40頁；當(dāng)前第3頁；編輯于星期三\9點54分植物細(xì)胞硝酸鹽同化，包括硝酸鹽的跨質(zhì)膜運輸，然后經(jīng)兩步還原為氨本文檔共40頁；當(dāng)前第4頁；編輯于星期三\9點54分二、硝酸鹽的還原

植物體內(nèi)硝酸鹽轉(zhuǎn)化為氨的過程。

在一般田間條件下,NO-3是植物吸收的主要形式。NO3-還原過程中,每形成一個分子NH４+要求供給8個電子。1、硝酸還原酶(nitratereductase,NR)催化硝酸鹽還原為亞硝酸鹽：

NO３-+NAD(P)H+H+

NR

NO２-+NAD(P)++H2O這一過程在根和葉的細(xì)胞質(zhì)中進(jìn)行。本文檔共40頁；當(dāng)前第5頁；編輯于星期三\9點54分NR有黃素腺嘌呤二核苷酸(FAD)、細(xì)胞色素b557和鉬復(fù)合體(Mo－Co)三個輔基，為同型二聚體。催化的反應(yīng)模式如下：→NO２-

→NO２-硝酸還原酶是一種誘導(dǎo)酶(受底物的誘導(dǎo)而合成的酶)。吳相鈺、湯佩松(1957)首先發(fā)現(xiàn)水稻幼苗培養(yǎng)在含硝酸鹽的溶液中會誘導(dǎo)產(chǎn)生硝酸還原酶。NR對內(nèi)外條件反應(yīng)敏感.NR的活性可作為植物利用氮素能力的指標(biāo)。本文檔共40頁；當(dāng)前第6頁；編輯于星期三\9點54分圖高等植物硝酸還原酶的模型A)硝酸鹽還原酶的結(jié)構(gòu)域結(jié)構(gòu)。一個NR單體有三個主要的結(jié)構(gòu)域，分別與鉬輔因子、血紅素和FAD相連。FAD連接區(qū)從NAD（P）H接受電子；血紅素結(jié)構(gòu)域運送電子到MoCo連接區(qū)，它傳遞電子給硝酸鹽，hⅠ和hⅡ指鉸鏈1和鉸鏈2，分離功能結(jié)構(gòu)域。(B)硝酸鹽還原酶的條帶圖解。血紅素輔基用紫色表示，F(xiàn)AD用藍(lán)色表示，MoCo用黑色表示，2個單體之間的界面用黃色表示本文檔共40頁；當(dāng)前第7頁；編輯于星期三\9點54分

2、亞硝酸還原酶(nitritereductase,NiR)催化亞硝酸鹽還原為：

NO-２+6e-+8H+NiR

NH+４+2H２0

(3-10)葉中NO２-運進(jìn)葉綠體，在NiR作用下，使NO２-還原為NH4+根中,NO２－在前質(zhì)體中被還原為NH4+。本文檔共40頁；當(dāng)前第8頁；編輯于星期三\9點54分三、氨的同化-植物體內(nèi)的氨參與有機氮化物的形成過程。1.谷氨酸合成酶循環(huán)

①谷氨酰胺合成酶(glutaminesynthase，GS）催化下列反應(yīng):L－谷氨酸+ATP+NH３

Mg2+L－谷氨酰胺+ADP+PiGS存在于各種植物組織中，對氨有很高的親和力,Km為10-５～10-4mol·L-1,因此能防止氨累積而造成的毒害。②谷氨酸合酶（GOGAT)催化如下反應(yīng):L-谷氨酰胺+α-酮戊二酸+〔NAD(P)H或Fdred〕GOGAT2L-谷氨酸+〔NAD(P)+或Fdox〕GS本文檔共40頁；當(dāng)前第9頁；編輯于星期三\9點54分圖3-22谷氨酸合成酶循環(huán)通常植物組織中,氨同化是通過谷氨酸合成酶循環(huán)進(jìn)行的。本文檔共40頁；當(dāng)前第10頁；編輯于星期三\9點54分2.谷氨酸脫氫酶

(glutamatedehydrogenase,GDH)

α-酮戊二酸+NH３+NAD(P)H+H+L－谷氨酸+NAD(P)++H２OGDH與NH３的親和力很低,Km值為5.2～7.0mmol·L-1。GDH在谷氨酸的降解中起了較大作用,在異養(yǎng)真核生物中(如真菌)的氨的同化過程中起主要作用。三種酶在細(xì)胞中的定位：綠色組織中GOGAT谷氨酸合酶存在于葉綠體內(nèi)；GS谷氨酰胺合成酶在葉綠體和細(xì)胞質(zhì)中都有存在，GDH主要存在于線粒體中。在非綠色組織，特別是根中,GS和GOGAT定位于質(zhì)體，GDH定位在線粒體中，而GS是否存在于細(xì)胞質(zhì)中還有爭論。GDH本文檔共40頁；當(dāng)前第11頁；編輯于星期三\9點54分生成的谷氨酸是合成其他氨基酸的起點，可通過轉(zhuǎn)氨作用，生成另一種氨基酸，進(jìn)而參與蛋白質(zhì)、核酸和其他含氮物質(zhì)的合成代謝。NAD(P)H本文檔共40頁；當(dāng)前第12頁；編輯于星期三\9點54分四、生物固氮(biologicalnitrogenfixation)

生物固氮

某些微生物把空氣中的游離氮固定轉(zhuǎn)化為氮化合物(氨)的過程。１、類型生物固氮是由兩類微生物來實現(xiàn)的:一類是自生固氮微生物包括細(xì)菌和藍(lán)綠藻(自生藍(lán)細(xì)菌），另一類是與其它植物(宿主)共生的微生物,例如與豆科植物共生的根瘤菌,與非豆科植物共生的放線菌,以及與水生蕨類紅萍(亦稱滿江紅)共生的藍(lán)藻(魚腥藻)等。本文檔共40頁；當(dāng)前第13頁；編輯于星期三\9點54分圖3-23固氮酶催化反應(yīng)鐵氧還蛋白還原鐵蛋白,與ATP結(jié)合,鐵蛋白還原鉬鐵蛋白,最后還原N２成為NH３２、過程分子氮被固定為氨的總反應(yīng)式如下:N２+8e-+8H++16ATP固氮酶2NH３+H２+16ADP+16Pi本文檔共40頁；當(dāng)前第14頁；編輯于星期三\9點54分固氮酶固定1分子N2要消耗8個e-和16個ATP。高等植物固定1gN2要消耗有機碳12g。減少固氮所需的能量投入量凾待解決的問題。３、影響固氮因素

①光合作用為固氮提供物質(zhì)和能量②生長期最大固氮速率在種子和果實發(fā)育期,豆類種子中90％的氮是在生殖生長期固定的。③遺傳因子如結(jié)瘤的效率/根瘤菌與植物的識別能力等,用基因工程技術(shù)提高豆類產(chǎn)量，或把固氮基因引入非豆科植物。本文檔共40頁；當(dāng)前第15頁；編輯于星期三\9點54分第五節(jié)合理施肥的生理基礎(chǔ)一、作物需肥特點(一)不同作物或同一作物的不同品種需肥情況不同禾谷類作物

需氮較多,同時又要供給足夠的P、K,豆科作物

需K、P較多,幼苗期也可施少量N肥；葉菜類

多施氮肥；薯類和甜菜等塊莖、塊根等作物

需多的P、K和一定量的N；棉花、油菜等對N、P、K的需要量都很大；甜菜、苜蓿、亞麻對硼有特殊要求。食用大麥,灌漿前后多施N肥,種子中蛋白質(zhì)含量高;釀造啤酒的大麥

減少后期施N,否則,會影響啤酒品質(zhì)本文檔共40頁；當(dāng)前第16頁；編輯于星期三\9點54分(二)作物不同,需肥形態(tài)不同煙草和馬鈴薯用草木灰做K肥比氯化鉀好；忌氯作物－煙草、馬鈴薯、甜菜、西瓜、甘薯、茶樹，不宜施用氯肥,水稻宜施銨態(tài)氮不宜施硝態(tài)氮,因水稻體內(nèi)缺乏硝酸還原酶；煙草既需要銨態(tài)氮,又需要硝態(tài)氮,因為銨態(tài)N有利于芳香油的形成；硝態(tài)氮有利于有機酸的形成,煙草施用NH４NO３效果最好；黃花苜蓿及紫云英吸收磷的能力弱,以施用水溶性的過磷酸鈣為宜;毛苕、蕎麥吸收磷的能力強,施用難溶解的磷礦粉和鈣鎂磷肥也能被利用。甜菜是喜鈉作物，氮肥以硝酸鈉為好。本文檔共40頁；當(dāng)前第17頁；編輯于星期三\9點54分(三)同一作物在不同生育期需肥不同1)養(yǎng)分臨界期在植物生命周期中，對養(yǎng)分缺乏最敏感、最易受害的時期。如水稻的三葉期，“一葉一心早施斷奶肥”;如禾本科作物的幼穗分化期;油菜、大豆的開花期;棉花的盛花期等。2)營養(yǎng)最大效率期在植物生命周期中，對施肥的營養(yǎng)效果最好的時期。一般以種子和果實為收獲對象的作物的營養(yǎng)最大效率期是生殖生長時期。不同作物、不同品種、不同生育期對肥料要求不同,要針對作物的具體特點,進(jìn)行合理施肥。本文檔共40頁；當(dāng)前第18頁；編輯于星期三\9點54分本文檔共40頁；當(dāng)前第19頁；編輯于星期三\9點54分二、施肥指標(biāo)(一)土壤營養(yǎng)豐缺指標(biāo)土壤肥力是個綜合指標(biāo),據(jù)中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院調(diào)查,每公頃產(chǎn)6～7.5t的小麥田,除了具有良好的物理性狀外,還要求有機質(zhì)含量達(dá)1%,總氮含量在0.06%以上,速效氮30～40mg·L-1,速效磷在20mg·L-1以上,速效鉀30～40mg·L-1。各地的土壤、氣候、耕作管理水平不同,所以對作物產(chǎn)量和土壤營養(yǎng)的要求也各異。因此,施肥指標(biāo)也要因地因作物而異,不能盲目搬用外地經(jīng)驗，只有通過本地的大量試驗和調(diào)查,因地制宜確定當(dāng)?shù)赝寥赖臓I養(yǎng)豐缺指標(biāo)。植物組織的產(chǎn)量（或生長）與養(yǎng)分含量的關(guān)系本文檔共40頁；當(dāng)前第20頁；編輯于星期三\9點54分(二)作物營養(yǎng)豐缺指標(biāo)1.形態(tài)指標(biāo)

(1)長相

氮肥多,生長快,葉片大,葉色濃,株形松散;氮不足,生長慢,葉短而直,葉色變淡,株形緊湊。河南農(nóng)民總結(jié)出小麥苗期的葉片長相為：瘦弱苗象馬耳朵,壯苗象騾耳朵,旺苗象豬耳朵。(2)葉色

功能葉的葉綠素含量與含氮量相關(guān)，葉色深,則表示氮和葉綠素含量都高。陳永康在單季晚粳稻高產(chǎn)栽培中總結(jié)出的“三黑三黃”(在分蘗、拔節(jié)和孕穗期葉色加深，而在分蘗末期、幼穗分化和臨抽穗期葉色褪淡)經(jīng)驗進(jìn)行看苗追肥.本文檔共40頁；當(dāng)前第21頁；編輯于星期三\9點54分

2.生理指標(biāo)

(1)體內(nèi)養(yǎng)分狀況

“葉分析”-測定葉片或葉鞘等組織中礦質(zhì)元素含量,判斷營養(yǎng)的豐缺情況。通過分析可在豐缺之間找到一臨界值，即作物獲得最高產(chǎn)量時組織中營養(yǎng)元素的最低濃度。組織中養(yǎng)分濃度低于臨界濃度，就預(yù)示著應(yīng)及時補充肥料。南京土壤研究所以水稻心葉下第三葉鞘為測定部位,認(rèn)為銨態(tài)氮含量150～200mg·L-1為正常,低于150mg·L-1為低量,達(dá)到250mg·L-1為過剩。本文檔共40頁；當(dāng)前第22頁；編輯于星期三\9點54分(2)葉綠素含量

南京地區(qū)的小麥功能葉的葉綠素含量宜占干重的百分率為：返青期1.7%～2.0%;拔節(jié)期1.2%～1.5%,高于1.7%則要控制拔節(jié)肥;孕穗期2.1%～2.5%。(3)酰胺和淀粉含量

水稻幼穗分化期測定尚未全部展開的葉中的天冬酰胺,若測到天冬酰胺,則可不施穗肥;若測不到,則表示缺氮,必須立即追施穗肥。水稻葉鞘中淀粉含量將葉鞘劈開,浸入碘液，如染成的藍(lán)黑色顏色深面積大，則表明缺N，需要追施N肥。本文檔共40頁；當(dāng)前第23頁；編輯于星期三\9點54分(4)酶活性根據(jù)某種酶活性的變化,來判斷某一元素的豐缺情況：缺銅,抗壞血酸氧化酶和多酚氧化酶活性下降;缺鉬,硝酸還原酶活性下降;缺鋅,碳酸酐酶和核糖核酸酶活性降低;缺鐵,過氧化物酶和過氧化氫酶活性下降；缺錳,異檸檬酸脫氫酶活性下降。生理指標(biāo)可靠、準(zhǔn)確,是診斷作物營養(yǎng)狀況最有前途的方法。但還有待于進(jìn)一步完善。本文檔共40頁；當(dāng)前第24頁；編輯于星期三\9點54分三、發(fā)揮肥效的措施(一)肥水配合,充分發(fā)揮肥效

施肥的同時適量灌水,就能大大提高肥料效益。

(二)深耕改土,改良土壤環(huán)境

適當(dāng)深耕,增施有機肥料,可以促進(jìn)土壤團粒結(jié)構(gòu)的形成。(三)改善光照條件,提高光合效率施肥增產(chǎn)的主要原因是肥料能改善光合性能。(四)改革施肥方式,促進(jìn)作物吸收深層施肥將肥料施于作物根系附近5～10cm深的土層,由于深施,揮發(fā)少,銨態(tài)氮的硝化作用也慢,流失也少,供肥穩(wěn)而久。根外施肥也是一種經(jīng)濟用肥的方法。本文檔共40頁；當(dāng)前第25頁；編輯于星期三\9點54分四、無土栽培無土栽培(soillessculture)是指用營養(yǎng)液(化學(xué)肥料溶液)代替土壤栽培植物的方法。古代缺乏土壤的地區(qū)已有利用水面栽培作物的記載。1860年薩克斯和諾普相繼發(fā)表了應(yīng)用十大化學(xué)元素的無機鹽配制成營養(yǎng)液，栽培植物獲得成功，稱它為水培。以后水培和砂礫培養(yǎng)得到發(fā)展。1970年以后，由于營養(yǎng)膜技術(shù)和巖棉技術(shù)的發(fā)展，使蔬菜和花卉的無土栽培得到了快速發(fā)展。中國也在多處建立了無土栽培試驗場，并正逐漸推廣擴展。本文檔共40頁；當(dāng)前第26頁；編輯于星期三\9點54分(一)種類和設(shè)施1.種類（1）水培(waterculture)：植物的根系浸沒在營養(yǎng)液中，如營養(yǎng)膜技術(shù)(nutrientfilmtechnique,NFT)。（2）砂培(sandculture)：植物根系生長在小于3mm直徑的固體顆粒中，如砂子、珍珠巖、塑料粒及其它無機物質(zhì)。（3）砂礫栽培(gravelculture)：植物的根系生長在大于3mm直徑的固體顆粒中，如砂礫、玄武巖、火山渣、浮石、塑料粒及其它無機物質(zhì)。（4）蛭石栽培(vermiculaponics)：植物根系生長在蛭石或蛭石與其它無機物質(zhì)的混合物中。（5）巖棉栽培(rockwoolculture)：植物根系生長在巖棉(石棉)、玻璃棉或其它同類物質(zhì)中。本文檔共40頁；當(dāng)前第27頁；編輯于星期三\9點54分2.設(shè)施

(1)NFT系統(tǒng)

即營養(yǎng)膜技術(shù)。是一種營養(yǎng)液循環(huán)的液體栽培系統(tǒng)。流動的薄層營養(yǎng)液除了可均衡供應(yīng)植物所需的營養(yǎng)元素和水分外，還能充分供應(yīng)根系呼吸所需的氧氣。(2)固體栽培系統(tǒng)

固體栽培系統(tǒng)是由固體物(如蛭石、珍珠巖、陶粒、巖棉、砂礫等)作為栽培基質(zhì)，將植物栽培在固體物中。這種栽培系統(tǒng)也是由營養(yǎng)液供給植物營養(yǎng)和水分，它可以采用循環(huán)的營養(yǎng)液供應(yīng)系統(tǒng)，也可采用非循環(huán)方式，即用營養(yǎng)液進(jìn)行滴灌，這二者都能取得良好效果。本文檔共40頁；當(dāng)前第28頁；編輯于星期三\9點54分(二)營養(yǎng)液

1.水

在研究營養(yǎng)液新配方及營養(yǎng)元素的缺乏病癥時,需用蒸餾水或去離子水。在生產(chǎn)中可使用雨水、井水和自來水。

2.營養(yǎng)元素化合物及輔助物質(zhì)

營養(yǎng)液ψs為-0.03MPa～-0.15MPa,較適中的濃度時ψs約為-0.09MPa。若要研究營養(yǎng)液新配方及探索營養(yǎng)元素缺乏癥等試驗,除特別要求精細(xì)外,一般用化學(xué)純級即可。在生產(chǎn)中,除了微量元素用化學(xué)純試劑或醫(yī)藥用品外,大量元素的供給多采用農(nóng)業(yè)用品,以利降低成本。營養(yǎng)液的pH控制在5.5～6.5。這是因為植物根系不受傷害的pH范圍是4～9之間。pH>7時,P、Ca、Mg、Fe、Mn、B、Zn等的有效性都會降低,特別是Fe最突出。pH<5時,由于H+濃度過高會對Ca產(chǎn)生顯著的頡頏,使植物吸收Ca減少而出現(xiàn)缺Ca癥。植物營養(yǎng)學(xué)家霍格蘭特(HoaglandD.R.)研究的營養(yǎng)液配方表最為有名,正被世界各地廣泛使用。世界各地的許多配方都是參照霍格蘭特的配方，因地制宜地調(diào)整后演變來的。本文檔共40頁；當(dāng)前第29頁；編輯于星期三\9點54分本文檔共40頁；當(dāng)前第30頁；編輯于星期三\9點54分(三)營養(yǎng)液的管理1.增氧

采取給營養(yǎng)液中補充溶氧量的方法有:①攪拌。此法有一定效果。②用壓縮空氣通過起泡器向溶液內(nèi)擴散微細(xì)氣泡。此法效果較好,主要在小盆缽水培中使用。③把化學(xué)試劑加入營養(yǎng)液中產(chǎn)生氧氣。此法效果尚好,但價格昂貴。④將營養(yǎng)液進(jìn)行循環(huán)流動。此法效果尚好,生產(chǎn)上普遍采用。2.水分和養(yǎng)分的調(diào)整

水分的補充應(yīng)每天進(jìn)行,濃度的高低以總鹽分濃度反映,用電導(dǎo)率表達(dá)。3.液溫的管理

夏季的液溫保持不超過28℃,冬季的液溫保持不低于15℃,4.pH的調(diào)整

用Ca(NO３)2、KNO３為氮鉀源的多呈生理堿性;用(NH４)2SO４、CO(NH２)2、K2SO４為氮鉀源的多呈生理酸性。最好選用比較平衡的配方,使pH變化比較平穩(wěn),可以省去調(diào)整。pH上升時,用H2SO４或HNO３中和，pH下降時,用NaOH或KOH中和。本文檔共40頁；當(dāng)前第31頁；編輯于星期三\9點54分(四)無土栽培的優(yōu)點

1.不受土地條件的限制

2.改善作物品質(zhì)

3.節(jié)省水、肥

4.便于工廠化生產(chǎn)

連棟大棚本文檔共40頁；當(dāng)前第32頁；編輯于星期三\9點54分國蘭育苗.彩葉樹穴盤育苗蝴蝶蘭育苗乳紋椒草育苗本文檔共40頁；當(dāng)前第33頁；編輯于星期三\9點54分溫室番茄無土栽培連棟大棚無土栽培番茄苗盤本文檔共40頁；當(dāng)前第34頁；編輯于星期三\9點54分無土栽培甜瓜蛋茄網(wǎng)紋甜瓜荷蘭水果黃瓜本文檔共40頁；當(dāng)前第35頁；編輯于星期三\9點54分巖棉生產(chǎn)生菜本文檔共40頁；當(dāng)前第36頁；編輯于星期三\9點54分輕基質(zhì)無土栽培屋頂綠化工程無土立體栽培本文檔共40頁；當(dāng)前第37頁；編輯于星期三\9點54分小結(jié)通過水培和砂