我看進化生物學

我看進化生物學曹雷明上海交大1．序言，什么是進化生物學？一位最受人尊敬的進化生物學家是這樣定義進化的：“在最廣泛的意義上，進化僅僅是一種變化，并且隨處可見；星系、語言和政治體制概莫能外。生物進化……是生物種群性質(zhì)的變化，這種變化超出了單一個體的壽命。個體發(fā)生不是進化，孤立的生命體不進化。種群中可通過遺傳物質(zhì)從一代傳給下一代的變化被認為是進化。生物進化可能是細微或顯著的；它包含了從一個種群中不同的等位基因比例的一切微小變化（如決定血型的基因），到把最早的原生物（Protoorganism）變成蝸牛、蜜蜂、長頸鹿和蒲公英的延續(xù)變化。”——DouglasJ.Futuyma，進化生物學，SinauerAssociates1986生物進化是針對種群而非個體而言的，變化必須被傳遞到下一代，認識到這一點非常重要。實際上，這意味著：進化是在一個種群中導致延續(xù)多代的可遺傳變化的過程。這是對于進化的一個有效的科學定義；它可以用來區(qū)分進化與不是進化的類似變化。另外一個通用的對于進化的簡短定義可以在很多教科書中找到：“事實上，進化可以精確定義為：一個基因庫中任何等位基因頻率從一代到下一代的變化。”——HelenaCurtis和N.SueBarnes，生物學（第五版），1989WorthPublisher，p.974進化研究是生命科學中最古老的領(lǐng)域，近年來由于分子生物學的發(fā)展及應(yīng)用，使得該領(lǐng)域研究又活躍起來，這一古老學科也因而獲得了新生。進化，從某種意義上講，就是生物機體不斷發(fā)生變化，最終適應(yīng)體外環(huán)境多種多樣變化的過程，這是個緩慢的過程，在這個過程中，生物機體的各個方面都在慢慢地變化著，如結(jié)構(gòu)、功能、行為、通訊系統(tǒng)、遺傳系統(tǒng)及基因組的進化等。2．歷史和現(xiàn)狀:從拉馬克的獲得性遺傳到達爾文的自然選擇學說，從赫胥黎德綜合進化論到中村的中性學說，兩百多年來，不同學派一直在爭論生物進化的問題，并且始終沒有一個確定的結(jié)論。雖然在當今世界上絕大多數(shù)人相信人來自于猿類，但是，人為何為現(xiàn)在的人仍然是沒有弄明白，生物進化始終是一個千古難解的迷。進化生物學發(fā)展的歷史和主要學說有：1809年，拉馬克首次系統(tǒng)地提出生物進化論：進化理論的兩個法則：一個是“用進廢退”；一個是獲得性遺傳，并認為這兩者既是變異產(chǎn)生的原因，又是適應(yīng)形成的過程。他提出物種是可以變化的，種的穩(wěn)定性是相對的。生物進化的原因是環(huán)境條件對生物機體的直接影響。傻18誓59維年糠，達酷爾文剝的梢《物宏種起勢源》個出版朽，誘他尸繼承議和發(fā)寫揚了泉拉馬辛克廟“傻進化簡學說鋪”恭的觀搜點繳，祝指出禁生物讀進化排的主抵導力摸量是掏自然威選擇溜,阻物進踐化是為遺傳戚、變嘉異和搶選擇讀三者漆綜合思作用永的結(jié)雅果。仿其主嘴要觀請點為淹:橋(1廟)鎮(zhèn)生物駁是進幕化的視,紫各種培生物摩都有威一個溜共同列的祖柜先。留(2插)駝生物蛛進化宏是一音個連驗續(xù)的摸過程菌,慈即種堅系發(fā)野生是梁一個附線性慮的漸徹變過旋程。指(3揮)蠢生物于進化青的動叢力源汽于賤“宿自然居選擇懶”,濤漁即適致者生肉存鍬,治不適吳者被北淘汰僑。在煉生存鈴競爭錄中容,漸具有源有利拜變異呀的個晶體能租有機窗會保斯存自板己和圈繁殖引后代方,勸具有情不利照變異隙的個智體在其生存濫競爭熊中就事會被桌淘汰唇。朋達爾鈔文生侵物進呼化論同的影使響遠哨遠超巷出了追生命泉科學允自身惜，而講成為蜜人類印進步答和社浩會發(fā)釣展的勢同義男語，析是人繳類科疲學史限和哲擱學史周上的甚一個邀里程凝碑。出19蠅世船紀末秋，孟仙德爾組發(fā)表棗的遺乘傳規(guī)役律在進某種冬程度橋上為月達爾化文的萍進化鉤論提音供了近理論識依據(jù)逼。耗20探世撿紀2奇0~稼30做年騎代，逮費希綁爾（添R.飲A.躁Fi震sh屑er勤），宋霍爾賠丹(科Ha采ld網(wǎng)an棒e)搖和賴飼特(戴S.偏Wr梨ig蕩ht爬)利攤用群勞體遺想傳學界方法辰，對壟基因役在種際群內(nèi)陷發(fā)生久的變避化進捎行了拿研究窗。1位93域7膊年，托杜布恰贊斯抖基發(fā)喊表了群《遺爪傳學賄與物黎種起傭源》霉，確普立了燥建立員在群果體遺撕傳學懷基礎(chǔ)服上的慮綜合舒進化弦論約。綜式合理秒論的廉主要潤觀點孫有：絮群體主是生碼物進怕化的鹿基本培單位貪，突李變，卡選擇悅，隔添離是趨物種南形成鳳和生沃物進掉化的昌機制慨。突件變是蝴隨機督的，勤是產(chǎn)央生進暮化的片材料壺。通聰過自擊然選伙擇，陰適應(yīng)陰性的艘變異珠被保呼留，印進而痰由于旁隔離倚擴大賞這些糠變異聰，導扛致新找物種匹的形級成。駕綜合多進化揪論完拜成了乖自然攏選擇菌學說墓和遺坑傳基盈因論凳的結(jié)蹲合，蹈是人比類對煉生物能進化直的探旺討從懷推論著走向播實證陽，從胸定性釋走向惹定量烏的標陷志剃，叉是現(xiàn)交代進妹化論喂中的且核心濱學說厲，也寫稱現(xiàn)艦代達凈爾文亮主義鋼。沈從5歐0簽?zāi)甏心╅_晉始，洋生命云科學右研究瓦進入蛛分子撐階段尖。1徒96序8椒年，址木村劈資生時提出諷分子夾進化眨的炸中性沃學說檢。此則學說標的主若要內(nèi)致容包朽括：譽突變垮大多助是糟“驚中性濾”樸的，名對生牢物個啦體既泡無好依處，寇也無庸壞處倚。中市性突懇變通動過隨羽機的步遺傳飽漂變烈在種挑群中爸固定壽下來卸，在宇分子冒的進辦化上沾自然泛選擇慧不起鬧作用猾。進提化速襯率是倉中性篩突變淋的速哈率決云定的鉗。功現(xiàn)在蓋，威“睡現(xiàn)運象通眉常用圾實驗起方法寨研究愁，而吳進化屠現(xiàn)象映則用惠歷史低性敘僅述、眾推理謀的方殼法。會”運種看紀法未凡免略什嫌過劫時。仿近二表十年扁來，熟隨著脅分子較生物響學與裂進化占生物丙學的違結(jié)合奧，進購化生裙物學和的研造究也談大量干地采舞用掌實驗?zāi)傅姆窖悍?。惠即使賞在群蠻體水覽平上室，進徒化生靠物學注也離劃不開鞋實驗序方法辰。比六如，顆在五廊十年步前，察邁耶剩只能見根據(jù)盟歷史暑現(xiàn)象捏（例訂如化督石）疲和野社外觀疏察推亞導新倘種生奇成的靠機理拍，而砌現(xiàn)在攻的進勵化生應(yīng)物學巡家卻若可以淺通過瘡實驗朗手段鑒驗證旅這些佛機理勒，甚與至創(chuàng)劃造出赤新物旋種。季進化奮已并叫不是決傳統(tǒng)坡意義便上豈純理額論拼研究稅的學鵲科了白。進載化科割學所或揭示楊的原總理，骨也有拌助于武我們披利用孕和改乘造生江物的笛實踐相活動鹽：為產(chǎn)改良蓬育種吊，栽昆培植蝦物，醬飼養(yǎng)絹動物湖，控咐制生粒物性灶狀，陳創(chuàng)造粘新品懼種以會及疾悶病防額治等瘦方面殊做出討了巨序大貢擊獻。掙仿效框自然悟界生旅物進名化的濃規(guī)律歡，采瞇用裝“牽定向貍進化麗”溜技術(shù)死，一貓些國棒外研紫究機掏構(gòu)已難經(jīng)并吉將推沫出系堵列產(chǎn)尼品。早“慰進化缸醫(yī)學酬”揀研究表從人門類進閉化中付所形鋒成的電人體嚼構(gòu)造跟方式死和生腸活方耽式對旺健康震的負替面影肅響提店供解某決方患面。連這些切都讓蚊我看汪見了撞自在欺不久導的將丘來，同進化括與發(fā)欄育生噴物學慕在生窯產(chǎn)和騰解決傳實際臨問題困上所蒸能發(fā)甲揮的趟巨大此實用爺價值英。怕3．春結(jié)合割我的合研究昂和閱深讀提跟出的煩一些唱思考愁以及核我所奏關(guān)心忌的一向些問辛題蓬:禮1）鐮酶以鄉(xiāng)及代食謝途敢徑的集進化蘭因為景在做壇進化雨方面疲的計待算機肆模擬孔，所己以一從直關(guān)屠心一蓮些酶宰的進歲化策攝略，充其中幅的占輪主導漸地位仰的策虧略到虧底是匪什么象？近僅期研符究表棵明，牧從別膝的途嫌徑中附引進進一種脊酶是嫂代謝浪途徑認進化回的重鞏要推材動力滿。其部他進宣化機歉理，驢比如調(diào)：代內(nèi)謝途腹徑的班復制餃，酶嬸的特偷殊化騎，從跨頭開羨始的驢（d隆e鼓no岸vo耍）代鑒謝途單徑進復化或曉者反橡向進昂化（孟re笑tr姥o-籠ev知ol察ut施io司n候）都覆不是環(huán)十分頸常見隸。代20胖%的速酶的污超家想族（泰su藍pe案rf餓am帳il單ie侍s刷）是仔十分拳可變雨的，庭不僅漿僅是攜單單梳改變康化學隱反應(yīng)扁或者思是代寇謝形質(zhì)式，垃通常耽是兩承者同勉時發(fā)田生變笨化。臣這些況變化榮占到民了已扯知反裳應(yīng)的過一半藥左右烤。瓜研究并者通任常研止究一皆些生漸物普返遍具市有的染主要臣代謝平途徑友的進遙化，盛來反客映酶候的進喘化。苦通過臂計算占機的勉方法土，我貝們可器以模屆擬酶宏的進犯化過泉程，膠對不躲同的弊進化陽策略貢采用頁不同療的函致數(shù)進烈行模呈擬。開我逮們非假設(shè)侍，自瘋?cè)唤缟曛凶钸t常運傲用的索策略鑰可以物在最眼短時脹間內(nèi)燥，從觸一個占進化劈途徑洲的原漠始形揭態(tài)（亮輸入輔值）占，變冷成現(xiàn)將在的殿最終騰形態(tài)但（輸繭出值尺）。燈那么劍，我級們通潮過不拐同的鋸模擬先函數(shù)雖達到惱這個竭最終混值的寨時間蹦可以多估計棒那種同進化暑策略筐是自柄然界祥中最論常見面的。豎2）桶病毒死的起侮源和真進化鮮病毒當起源腫的3稍種學囑說:衰：鬼1,司從生否物大荷分子朗到病框毒學柱說令（裸害基因菜說）款,既角病毒禁是從哀無機父分子攔到有飽機大社分子兔在進碎化到平病毒保的世，認梅為最蒸早的游病毒私可能忌是裸沖露的飯RN球A分拍子。時2退名化進努化學腸說:弦既反只進化伶論,初由復貢雜到陷簡單淘的過毫程,跌”吃在退秤化中散進化捎”鈔.笑3生螺物大怒分子燙到細冶胞到雹病毒款學說留.稱我認補為哥第3壤種學囑說棟更具序有說朵服力娛,其謝原因號:忙1.談病毒撿完全練寄生覽性,心沒有興活細揪胞寄驢生就迷不能圍增殖推;蔽2,級病毒逢基因奇和細圓胞基構(gòu)因的拜相似飲性;侵3,術(shù)病毒躲實際符上是澆生物艦大分抗子.尼從病洗毒的腿以上儉3種事特性蠢,沒檔有細擾胞之湖前就鐘不可機能有腦病毒托,病掠毒基襲因起刷源于剩細胞甜基因孔(可飽能就舍是細采胞染幟色體秩活線魂粒體翠的基掩因物盲質(zhì)退潤化邇澤來的仁.由盈于某另些原曉因,叢這些冬物質(zhì)茫脫離它了細躁胞而矩獨立萄存在贈,進溉一步失演化張形成愉寄生端性.翼病毒估的進撲化基狂礎(chǔ)是普變異假,來些自于暈病毒排基因筋的各挺種突蓮變,險包括姑核甘胡酸的虹轉(zhuǎn)換泊,顛盲換,友插入初,缺間失,組分子即內(nèi)重轎組,故核酸盒節(jié)段掘之間螺的重覆配御,病劇毒基極因和陳宿主選基因扔的整匠合等環(huán).酬病毒區(qū)進化字的基逃本特坊征:離1,堵新病游毒的堂不斷匠產(chǎn)生想,而紅且基引本上匪是從判另一倚種宿往主的綿病毒撓演化旁而來過的.勸2,挎新病仆毒逆產(chǎn)生妄后,新在新熟的宿高主內(nèi)兔以較成快的塘速度雄進行鴿變異演.疏3,無病毒拉進化艘既有差隨即帆性,浩又受霧到一鋼定的延選擇斑性壓專力,怪而表耀現(xiàn)方亞向性助和穩(wěn)代定性陣。人雷類疫映苗和千藥物著的作脖用下朵，病育毒產(chǎn)棒生變忘異進齒化的壺可能蘇性大振大增梢加，藍從而因產(chǎn)生客抗藥發(fā)性。洪這必猴將是她未來裂人們瞧研究稍病毒斬進化突的一季個重慨要方殖向。租3）奸C讓值悖鋼論誘基因蹈組大溝小、庸基因下數(shù)目弊與生狠物復帽雜度鉛的關(guān)箏系是防科學持家們山關(guān)注葡的一丘個重砌要問診題。嗚每一拌種生取物中增其單胞倍體翠基因誕組的吧DN早A總忘量是符特異出的，腎被稱下為C慚值瓶(C兔V謎al姻ue歡)妥?？馜N謀A即的長內(nèi)度是牛根據(jù)蘆堿基疫對的芳多少此推算正出來蜂的。奔各門珠生物橋存在沾著一抓個氣C蔥值范輝圍，橋在每諒一門垂中隨疤著生觸物復晨雜性粥的增奏加，兵其基有因組票大小躍的最清低程注度也疑隨之灣增加麻。追C擴值的邊資料叮表明燃，在慣不同璃的門慧中裳C曉值的擺變化峰是很嗚大的晌。相禾對比功較簡尤單的舉單細蛛胞真亡核生害物象襪啤酒幸酵母位，其近基因砍組就章有燦1.尾75臨×屈10鄰7b攪p融大約失是細恢菌（鼻E.炊Co群li龜）基衛(wèi)因組室的海3-怠4滴倍。婆最簡船單的挨多細潑胞生暑物秀束麗隱構(gòu)桿線都蟲其蜓基因秧組有唇8宰×幣10峽7b舅p無，大管約是貼酵母哲的休4掌倍。腎看來蹄生物齊的復俗雜性禁和其佛DN遣A側(cè)含量篩之間角有較禿好的贏相關(guān)妙性。懼但我肯們可嬸看到壞在其惑它的爪一些惡門中幻，這共種相播關(guān)性希有的氣并不裂現(xiàn)在課。實椅際上瓶一個尊門中筒的璃C誤值變里化并順沒有平一定槍的規(guī)息律。晉例如應(yīng)在哺磁乳類脊、鳥管類和驕爬行蒜類的輛C港值變年化范談圍都調(diào)很小隨，而尾在兩炭棲類瞇中這牛種變緣化范氏圍增哀大，圾而植挺物的冠C喊值變丸化范粒圍更濕為寬皮廣，蘿常成死倍成灘倍地王增加姓。額C值四和生煉物結(jié)汽構(gòu)或饑組成邀的復耀雜性椒不一華致的杏現(xiàn)象擾稱為獲C涌值捏悖論烤(C專-v勵al命ue鬧p印ar堪ad逐ox誰)短。巡現(xiàn)在族我們?nèi)€不盈能完涼全解榆釋這擊種矛購盾。釘我認啄為，筍生物辛類群辟中玉C腐值變乖化范齊圍寬執(zhí)就意鞭味著嬸在某稿些生捐物中住有些途DN竿A霞是冗叉余的仰，不觀能編吸碼有羊功能哈的活擦性物憑質(zhì)味，而說DN腔A憐總量合變化假范圍骨的產(chǎn)巷生至蓄少有側(cè)一個販原因省，即寸在染鑼色體穗上存桿在著能不同響數(shù)目但的重窩復序芒列，科這些搭重復摔序列附是不廳表達唐的。腰4）鵲共同酷進化已的研陶究予黃瓜耐霜霉唇病抗針性基任因的裝分子甲標記厭和初組步定灶位遭（農(nóng)憲學院編pr鐵p項妹目，符已完意成）逗的實賊驗過評程中場，我汁一直無在思園考這劍么一委個問歪題，兔整個費抗性魂基因溪是像偵人類彎的免限疫細唇胞一特樣先掀天性紙的儲隊備，貪在遇警到某坊種抗湖原時雨就出爸現(xiàn)表蛾達（斜這就堅是疫飾苗的項作用程原理腎），武還是威在進恥化中酒產(chǎn)生軋的吶迎？試珠驗的墳結(jié)果撫告訴龍我，尚整個身基因拿是進尾化的該產(chǎn)物捐（因登為只懲有某喬些品晚種中蜜存在需）。逮那么睜我所禍篩選外出來瘋的這丙個抗礎(chǔ)性基屑因是耐如何謹導入孕到黃逆瓜的娛某些精種群于中去項的。線黃瓜寒霜霉飛病虧的附病原悼物穩(wěn)——速古巴挎假霜滾霉菌蕉屬于青鞭毛境菌亞勤門、廁霜霉籮菌目錫、假贏霜霉劑屬，恭是一儀種專敘性寄孕生菌桐，研坊究表彎明在脾數(shù)億應(yīng)年的攝進化扒中，觀這種季霜霉躲菌在騎不停繡的進俗化。皺這個釋抗性璃基因朱也一間定伴疏隨著啊霜霉槳菌的流進化等而改忙變，沉即黃米瓜也毅在發(fā)頓生相路應(yīng)進妨化。微那么她這種議共同畫進化澇是不脾是有走相互灘聯(lián)系違——經(jīng)霜霉反菌的洲進化罷促使朽黃瓜主進化同，抑煉或是廉黃瓜趴的進碑化是匙一個戰(zhàn)隨機牢過程稱（中藥性學束說）父，貓霜霉脖菌的卸進化汽只是遼篩選率出了器有對衛(wèi)其抗楚性的猾植株歷？共首同進靈化的散問題塘值得慣進一軌步深搶入研仗究。印5）豬mi坦cr死oR供NA腎(m葡iR工NA像)靠在進茶化和寨發(fā)育撒中的則作用體眾所五周知叔，發(fā)眼育的亡分化意與基個因表握達的對調(diào)控挑有很宅大的綿關(guān)系爐，進拴化的沉多樣欣性也圓和基螺因調(diào)漏控有梳著緊迎密的護聯(lián)系匯，在益我的枯PR的P試譜驗中殖，對達mi桂RN崗A進粥行了椅深入裙的研兼究寒。免mi怖RN欲A是洽一種淚小分攀子非畫編碼斗RN獄A，獅通常榨它可結(jié)負調(diào)趨控其傲靶m教RN減A，謹控制燒基因棟表達殿的水礙平及臭部位幼。雖率然我艱們對房mi提RN枯A調(diào)儉控其輛靶基刪因的頂機制下已有心一定尋認識完，但您是，謠目前奮對這湊類m朽iR額NA岔基因損自身對表達供調(diào)控巡的機群制還氣知之慣甚少說。認本人向?qū)M浙南芥慈mi牽cr匙oR掙NA往基因寄的結(jié)彩構(gòu)特戰(zhàn)點以扎及轉(zhuǎn)棒錄調(diào)央控方止式和敲特點嘴作了偏一定斜的分炭析荒（比懸如通臭過G盈US綢染色禾，尋舒在m燈iR短NA眾在植科株中鍬的表差達位咬置等易等）味，查旗詢文牙獻蔑發(fā)現(xiàn)之擬南級芥中訴負調(diào)丹控A旺GO掏1的麻重要昂mi夜RN遲A-決mi貨R1刻68躺的兩系個基牙因M憐IR疤16根8a貌和M命IR袋16濤8b通啟動帽子的葉活性先存在隨顯著劃差別雖，林在最奴近的叔試驗扣中探對M緒IR咳16動8a尖和M光IR萄16覽8b恨基因渡的啟炭動子顛進行都分析歸，棄找到射了其惰中的勒順式月作用命元件見，虛現(xiàn)在膛正在朝通過爺進一倆步酵善母單孟雜交痛和突旗變體達的篩扇選等輪方法嘴鑒定仇調(diào)控柔mi涂R1別68扶基因衰轉(zhuǎn)錄駁的反衫式作詢用因筍子，枯為植醒物m恐iR懶NA闖表達糊調(diào)控宗提供削新的董認識爽。丑4.感小秩結(jié)雷在生灣物學思的發(fā)鞠展中貼，進纏化生恩物學割經(jīng)過摸了禾許多淡輝煌罵的時勁刻，戰(zhàn)對它環(huán)的研蘋究必紋將進哲一步的深入堅。而迅結(jié)合陸新興蘇的科甜研手錫段，丑作為先一門愚非常撈有意阿義的沖學科起，發(fā)防育進規(guī)化生衰物學屑正處券于萌屢芽階多段。憶相信映在不棟久的煌將來飯，對尿于困譯擾我憶們的籍許多種問題垃，不略斷發(fā)樓展的饞進化縱生物戚學會盾給我盆們一錫個滿糞意的宵答案僻；對舊于我識們現(xiàn)惕在遇幟到的分許多蔥難題帖，有殃許多銹也可浸以通豐過進持化生買物學陡的研痰究成鍋果來旋解決較。相嶄信在偶不久母的將槽來，賴進化斗生物舉學必倚將有雕十分球巨大閃的突雖破。泡注繭：以簡上是蘇我刮結(jié)合壺自己兵的試爪驗經(jīng)任歷，末并且縱閱讀徐了一營些專哲業(yè)書嫌籍和鼠文獻扣資料權(quán)后，筐總結(jié)貫的夜自己楊對數(shù)進化埋生物園學的肝一點夠認識草和問禾題脾。敏由于個還沒行有系昂統(tǒng)地本學習測過進鴨化生驗物學李，在你問題轎的提反出和核思考房上可躁能還謠有一候些不屠足，爐希望據(jù)老師利予以出指正斧！犬上海震交通曬大學細生命變科學例與技虛術(shù)學胃院勇大三漢基地革班延曹雷燒明虎親07弦\0眠6\非11竿參考航文獻鏟：酷1.猾李難拾，《接進化之生物溪學基剛礎(chǔ)》設(shè)，爪高等案教育浩出版戚社，宮20朗05延2.等汪子摔春猴,旬田銘陵,皂易華朽,外《世店界生短物學穿史》簡,藝長春廁:祝吉林霉教育溝出版著社庸,垮19麻97永3.等朱敏亭,拐于小增波屑,孟新興碗的進稈化個-降發(fā)育貓生物迷學北,旋科學桃,甚5:跪14