第三講果實形成與發(fā)育機(jī)制演示文稿

第三講果實形成與發(fā)育機(jī)制演示文稿當(dāng)前第1頁\共有77頁\編于星期六\16點優(yōu)選第三講果實形成與發(fā)育機(jī)制當(dāng)前第2頁\共有77頁\編于星期六\16點一、授粉受精生理花粉與柱頭生理授粉與受精機(jī)理自交不親和當(dāng)前第3頁\共有77頁\編于星期六\16點1,花粉與柱頭生理花粉粒直徑多在15～20μm之間,不同種植物花粉形態(tài)存在較大區(qū)別,花粉粒的形狀,大小及萌發(fā)孔的數(shù)目、位置、形態(tài)以及花粉壁的雕紋等都有較強的種屬特異性.孢粉學(xué)（palynology）當(dāng)前第4頁\共有77頁\編于星期六\16點花粉生活力當(dāng)前第5頁\共有77頁\編于星期六\16點成熟的花粉粒含水量較低，含有大量蛋白質(zhì)、糖、脂類，微量元素、維生素等，這些貯藏物質(zhì)為花粉的萌發(fā)與花粉管生長提供了物質(zhì)與能量的儲備．當(dāng)前第6頁\共有77頁\編于星期六\16點花粉貯藏大多數(shù)果樹的花粉壽命較長,在低溫條件下可以存放2-3年.當(dāng)前第7頁\共有77頁\編于星期六\16點

雄性不育和花粉敗育雄性不育（malesterility）植物由于內(nèi)在生理、遺傳的原因，在正常的自然條件下，也會產(chǎn)生花藥或花粉不能正常地發(fā)育，成為畸形或完全退化的情況，這一現(xiàn)象稱為雄性不育。當(dāng)前第8頁\共有77頁\編于星期六\16點柱頭柱頭是接受花粉的器官，植物能否成功授粉首先依賴于柱頭表面粘附花粉的能力，柱頭表面的形態(tài)特征和生理特征決定著花粉的粘附與萌發(fā).當(dāng)前第9頁\共有77頁\編于星期六\16點2,授粉與受精的機(jī)理當(dāng)前第10頁\共有77頁\編于星期六\16點(1)授粉A.花粉與柱頭的識別:

識別：一類細(xì)胞與另一細(xì)胞在結(jié)合過程中，都要求從對方獲得信息，此信息可通過物理的和化學(xué)的信號來表達(dá)，稱為識別。當(dāng)前第11頁\共有77頁\編于星期六\16點花粉與雌蕊組織的識別反應(yīng)決定于花粉外壁蛋白和柱頭蛋白質(zhì)表膜之間的相互關(guān)系。當(dāng)前第12頁\共有77頁\編于星期六\16點B.花粉管萌發(fā)與生長花粉落在柱頭上，受到柱頭分泌物的刺激，開始吸水萌發(fā)。花粉中含有淀粉和脂肪，水勢較低，從柱頭吸水，花粉內(nèi)壁通過萌發(fā)孔向外突出形成花粉管。當(dāng)前第13頁\共有77頁\編于星期六\16點花粉管生長花粉管生長速度與親和程度有關(guān),大多數(shù)果樹在24-48h之間完成受精,但蘋果需要5-7d,歐洲榛子10d。當(dāng)前第14頁\共有77頁\編于星期六\16點有效授粉期(EPP)胚珠的壽命減去授粉與受精之間的時間差.花粉管生長到達(dá)胚珠所需要的時間.在有效授粉期中進(jìn)行授粉其效率最高.當(dāng)前第15頁\共有77頁\編于星期六\16點(2)受精珠孔受精合點受精中部受精當(dāng)前第16頁\共有77頁\編于星期六\16點受精過程中雌蕊的生理生化變化1、呼吸速率增加—增加0.5~1倍2、生長素含量大大增加（1）花粉的IAA擴(kuò)散到雌蕊組織（2）花粉中含有使Trp轉(zhuǎn)變?yōu)镮AA的E3、吸水和吸收無機(jī)鹽的能力增加4、蛋白質(zhì)代謝加快5、營養(yǎng)物質(zhì)向生殖器官輸送增強當(dāng)前第17頁\共有77頁\編于星期六\16點自交不親和

(self-incompatibility)花粉落在同花的雌蕊柱頭上不能夠受精的現(xiàn)象.主要由花粉與柱頭中的S等位基因所決定.當(dāng)花粉與柱頭的S等位基因相同時就發(fā)生自交不親和反應(yīng).當(dāng)前第18頁\共有77頁\編于星期六\16點孢子體與配子體不親和孢子體型不親和一般發(fā)生在柱頭表面,花粉不能穿透柱頭乳突細(xì)胞的角質(zhì)層.配子體型不親和花粉可以萌發(fā),但在花柱中生長受到阻礙.當(dāng)前第19頁\共有77頁\編于星期六\16點花粉與雌蕊間的親和性或不親和性在于雙方S-蛋白質(zhì)的相互識別,這種蛋白產(chǎn)生于花粉的絨氈層和柱頭的乳突狀細(xì)胞表層.當(dāng)前第20頁\共有77頁\編于星期六\16點克服不親和性的可能途徑：a、花粉蒙導(dǎo)法在授不親和花粉的同時，混入一些殺死的親和花粉，蒙騙柱頭，從而達(dá)到受粉的目的。b、蕾期授粉法雌蕊組織尚未成熟、不親和因子尚未定型的情況下授粉，以克服不親和性。當(dāng)前第21頁\共有77頁\編于星期六\16點c、物理化學(xué)處理法采用變溫、輻射、激素或抑制劑處理雌蕊組織，以打破不親和性。d、組織培養(yǎng)利用胚珠、子房培養(yǎng)，試管受精。e、細(xì)胞雜交原生質(zhì)體融合或轉(zhuǎn)基因技術(shù)當(dāng)前第22頁\共有77頁\編于星期六\16點二生理落果的研究當(dāng)前第23頁\共有77頁\編于星期六\16點生理落果現(xiàn)象果樹體內(nèi)由于生理的原因引起的落果.早期落果與采前落果.當(dāng)前第24頁\共有77頁\編于星期六\16點生理落果嚴(yán)重的果樹包括蘋果,梨,桃,杏,葡萄,棗,柑橘等.對這類果樹需要進(jìn)行?；ū９胧?當(dāng)前第25頁\共有77頁\編于星期六\16點(1),生理落果的主要原因:

花芽或花器官發(fā)育敗育.

不受精或受精后胚珠發(fā)育不良.

營養(yǎng)生長與生殖生長的養(yǎng)分競爭.

微量元素的欠缺或過剩.當(dāng)前第26頁\共有77頁\編于星期六\16點(2),落果的規(guī)律

落果常出現(xiàn)一至幾個落果峰，也稱為落果波相.比如蘋果全年有三次落果高峰，①花后不久，②“六月落果”，③采前落果。荔枝也有3-4個落果峰，葡萄基本上只有一次高峰。

當(dāng)前第27頁\共有77頁\編于星期六\16點多峰：蘋果、荔枝、桃雙峰：柿、栗、柑橘單峰：葡萄、華盛頓臍橙、油橄欖

當(dāng)前第28頁\共有77頁\編于星期六\16點(3),生理落果的防止人工輔助授粉合理配置授粉樹花期放蜂、放蠅施用生長調(diào)節(jié)劑噴施微量元素

提高花芽發(fā)育質(zhì)量

當(dāng)前第29頁\共有77頁\編于星期六\16點三,果實形成與生長發(fā)育當(dāng)前第30頁\共有77頁\編于星期六\16點(一)、果實的結(jié)構(gòu)與形成

外果皮

果皮中果皮果實內(nèi)果皮

種子當(dāng)前第31頁\共有77頁\編于星期六\16點花器官與果實形成的關(guān)系當(dāng)前第32頁\共有77頁\編于星期六\16點1、仁果類以蘋果為代表當(dāng)前第33頁\共有77頁\編于星期六\16點花被外皮——果實外皮花筒的花被組織膨大——果心線外側(cè)果肉。子房壁——果心線內(nèi)側(cè)果肉內(nèi)果皮——心室壁（革質(zhì)化）當(dāng)前第34頁\共有77頁\編于星期六\16點果實由子房和花托兩部分發(fā)育而成，子房形成果心，花托形成果肉?？墒巢糠譃榛ㄍ械钠樱瑑?nèi)果皮革質(zhì)化包被種子。果實具有5心皮，子房下位，當(dāng)前第35頁\共有77頁\編于星期六\16點2、核果類以桃為代表。當(dāng)前第36頁\共有77頁\編于星期六\16點

外壁——外果皮子房壁中層——果肉（中果皮）內(nèi)壁——果核（內(nèi)果皮）當(dāng)前第37頁\共有77頁\編于星期六\16點外果皮薄而柔軟，中果皮多汁，即食用部分，內(nèi)果皮呈凹凸不平的硬木質(zhì)，即俗語稱的核。果實1心皮，子房中位，當(dāng)前第38頁\共有77頁\編于星期六\16點3、漿果類以柿、無花果為例。當(dāng)前第39頁\共有77頁\編于星期六\16點(1)柿當(dāng)前第40頁\共有77頁\編于星期六\16點雌雄異花，果實4心皮，子房上位，可食部分為中果皮，富含單寧細(xì)胞。當(dāng)前第41頁\共有77頁\編于星期六\16點(2)無花果當(dāng)前第42頁\共有77頁\編于星期六\16點花軸先端為隱頭花序，眾多小花聚集生長在花托內(nèi)，可食部分由小花和部分花托組織共同組成。當(dāng)前第43頁\共有77頁\編于星期六\16點4、柑果類以柑橘為例。當(dāng)前第44頁\共有77頁\編于星期六\16點果實多心皮是柑果，由子房發(fā)育而成,子房上位.子房的外壁發(fā)育成果實的外果皮即油胞層;子房中壁發(fā)育成中果皮即海綿層，細(xì)胞間隙大,具有通氣組織;子房內(nèi)壁發(fā)育成囊瓣，其內(nèi)表皮毛含汁液，是食用部分.當(dāng)前第45頁\共有77頁\編于星期六\16點5、荔枝果當(dāng)前第46頁\共有77頁\編于星期六\16點荔枝可食部分是由胚珠柄細(xì)胞分裂生長，向上包滿種子，形成假種皮當(dāng)前第47頁\共有77頁\編于星期六\16點子房外層+中層——外、中果皮——果實外皮（革質(zhì)化）子房內(nèi)層——內(nèi)果皮（一層薄膜包裹果肉）胚珠——假種皮——果肉當(dāng)前第48頁\共有77頁\編于星期六\16點6、堅果類以核桃為例。當(dāng)前第49頁\共有77頁\編于星期六\16點雌雄異花，果實外層為總苞,子房壁發(fā)育為堅硬的殼核,可食部分為種子。當(dāng)前第50頁\共有77頁\編于星期六\16點總苞肉質(zhì)表皮子房壁核殼種子可食部分當(dāng)前第51頁\共有77頁\編于星期六\16點可見:任何肉質(zhì)果實基本都是由花或花的一部分轉(zhuǎn)變而來.在這種轉(zhuǎn)變過程中形成了大小,形態(tài),結(jié)構(gòu),組分千變?nèi)f化的不同果實類型.但目前對果實形成的分子調(diào)控機(jī)理卻知之甚少.當(dāng)前第52頁\共有77頁\編于星期六\16點(二)、果實生長發(fā)育機(jī)理1.果實生長發(fā)育的研究方法生長曲線（cumulativegrowthcurve）當(dāng)前第53頁\共有77頁\編于星期六\16點A、果實累加生長曲線單S型（singlesigmoidpattern）雙S型（doublesigmoidpattern）當(dāng)前第54頁\共有77頁\編于星期六\16點B、生長速率曲線

（growthratecurve）當(dāng)前第55頁\共有77頁\編于星期六\16點當(dāng)前第56頁\共有77頁\編于星期六\16點C、相對生長曲線

（relativegrowthrate）當(dāng)前第57頁\共有77頁\編于星期六\16點當(dāng)前第58頁\共有77頁\編于星期六\16點D、果實干物率當(dāng)前第59頁\共有77頁\編于星期六\16點

當(dāng)前第60頁\共有77頁\編于星期六\16點可見:利用不同的果實生長曲線可以比較直觀地掌握果實的生長狀況.但是這些研究往往只停留在外觀表象,對其內(nèi)部控制機(jī)理還處于探索階段.當(dāng)前第61頁\共有77頁\編于星期六\16點2,果實生長發(fā)育階段可以分為結(jié)實分裂細(xì)胞膨大當(dāng)前第62頁\共有77頁\編于星期六\16點A,結(jié)實階段包括子房的生長和發(fā)育,主要確立幼果是繼續(xù)生長還是脫落.這一階段從狹義方面講是指開花后子房，花托等變成果實并開始生長為止。廣義方面講是指從花芽形成開始到果實生長為止。

當(dāng)前第63頁\共有77頁\編于星期六\16點B、分裂期主要是受精前后細(xì)胞快速分裂,胚的初期生長以及種子的形成。當(dāng)前第64頁\共有77頁\編于星期六\16點蘋果果實細(xì)胞數(shù)目在開花前增加21倍，開花期停止增加，花后再增長4~5倍。葡萄花前果肉細(xì)胞數(shù)目增加17倍，花后增加1.5倍。當(dāng)前第65頁\共有77頁\編于星期六\16點C,細(xì)胞膨大期-細(xì)胞膨大與胚的成熟果肉細(xì)胞數(shù)目已經(jīng)確立,細(xì)胞開始膨大生長，細(xì)胞膨大可持續(xù)到果實成熟，同時種子開始成熟.當(dāng)前第66頁\共有77頁\編于星期六\16點3、果實生長發(fā)育機(jī)理果實細(xì)胞的分裂果實細(xì)胞體積的增大當(dāng)前第67頁\共有77頁\編于星期六\16點（1）、果實細(xì)胞分裂細(xì)胞周期機(jī)理的研究細(xì)胞分裂過程中細(xì)胞微結(jié)構(gòu)變化的研究細(xì)胞分裂面控制機(jī)理的研究細(xì)胞分裂模式的決定當(dāng)前第68頁\共有77頁\編于星期六\16點果肉細(xì)胞數(shù)目的增加主要是通過有絲分裂來實現(xiàn).當(dāng)前第69頁\共有77頁\編于星期六\16點有絲分裂是在細(xì)胞分裂過程中形成紡錘絲，是植物具有分生能力的體細(xì)胞進(jìn)行增殖的主要途徑。當(dāng)前第70頁\共有77頁\編于星期六\16點（2）、果肉細(xì)胞生長細(xì)胞生長是指細(xì)胞體積和重量不可逆的增加

,包括原生質(zhì)體生長和細(xì)胞壁生長兩個方面

.當(dāng)前第71頁\共有77頁\編于星期六\16點A.原生質(zhì)體生長液泡化程度增加，細(xì)胞核移至側(cè)面；原生質(zhì)體中的其他細(xì)胞器在數(shù)量和分布上也發(fā)生著各種復(fù)雜的變化，如，內(nèi)質(zhì)網(wǎng)增加；質(zhì)體也由幼小的前質(zhì)體逐漸發(fā)育成各種質(zhì)體等等。當(dāng)前第72頁\共有77頁\編于星期六\16點液泡生長當(dāng)前第73頁\共有77頁\編于星期六\16點發(fā)育成熟的細(xì)胞有中央