進化生物學(xué)第3章細胞的起源與進化講課教案課件

前一章回顧生命的本質(zhì)生命的物質(zhì)基礎(chǔ)生命活動的基本特征生命和熵生命在地球上的起源人類對生命起源的幾種認識生命起源的條件生命起源的過程----生命起源的化學(xué)演化1遺傳密碼的起源與進化最早的遺傳密碼子密碼進化的方向密碼進化的過程有關(guān)地球生命起源問題的探討隕擊作用與生命起源其他天體上是否有生命前一章回顧2課堂討論(第一,二章)拉馬克學(xué)說和達爾文學(xué)說的要點有哪些?生命活動的基本特征是什么?3第三章細胞的起源與進化、原始細胞的起源、細胞的進化、真核細胞起源的意義、關(guān)于病毒起源問題的討論、生物進化的又一重大事件——多細胞化4一原始細胞的起源

細胞是地球上一切生命基本的結(jié)構(gòu)形式，是生命活動的基本單位?，F(xiàn)存種類繁多的生物與構(gòu)成生物的各種細胞是幾億年漫長歲月的進化產(chǎn)物，這些不同種類生物的細胞在進化上都是相互聯(lián)系的，都是由原始細胞經(jīng)過長期的進化與演變而來的。最簡單的細胞生命與最復(fù)雜的化學(xué)分子之間的差異是巨大的。細胞生命出現(xiàn)之前是化學(xué)演化，細胞生命出現(xiàn)之后的進化是生物進化。由于原始細胞太脆弱，不易留下堅硬的化石，目前只能根據(jù)一些模擬實驗，再加以理論概括，提出一些假說。對于原始細胞的起源有2個假說，即超循環(huán)組織模式和階梯式過渡模式。5（一）超循環(huán)組織模式德國學(xué)者艾根于1971年首次提出超循環(huán)組織的理論。

在化學(xué)演化與生物進化之間有一個分子自我組織階段,通過生物大分子的自我組織,建立起超循環(huán)組織并過渡到原始的有細胞結(jié)構(gòu)的生命.6（一）超循環(huán)組織模式超循環(huán)：化學(xué)反應(yīng)循環(huán)有不同的復(fù)雜性等級或組織水平，各個簡單的、低級的、相互關(guān)系的反應(yīng)循環(huán)可以組成復(fù)雜的、高級的大循環(huán)系統(tǒng)。超循環(huán)組織:指由自催化或自我復(fù)制的單元組織起來的超級循環(huán)系統(tǒng)。這個系統(tǒng)由于自我復(fù)制而能保持和積累遺傳信息，又由于復(fù)制中可能出現(xiàn)錯誤而產(chǎn)生變異。

——單鏈RNA的自我復(fù)制。能通過遺傳、變異、選擇而進化的“分子系統(tǒng)”?？梢苑Q之為“分子達爾文系統(tǒng)”。分子系統(tǒng)這種存在著類似物種的系統(tǒng)組合，叫做分子準(zhǔn)種，選擇作用于這些分子準(zhǔn)種而促使其進化。7PeterK.Schuster(bornMarch7,1941)isarenownedtheoreticalchemist,knownforhisworkwiththeGermanNobelLaureateManfredEigenindevelopingthequasispeciesmodel.Hisworkhasmadegreatstridesintheunderstandingofvirusesandtheirreplication,aswellastheoreticalmechanismsintheoriginoflife

Quasispeciesmodel8（二）階梯式過渡模式（二）階梯式過渡模式StuartAlanKauffman

(September28,1939)isanAmericantheoreticalbiologistandcomplexsystemsresearcherwhostudiestheoriginoflifeonEarth.In1971Kauffmanproposedtheself-organizedemergenceofcollectivelyautocatalyticsetsofpolymers,specificallypeptides,fortheoriginofmolecularreproduction.9第一步：從小分子到形成雜聚合物，進化系統(tǒng)面臨著“組織化危機”（即分散的、無組織的小分子如果不能初步組織起來，就不能進入下一步進化），克服這個危機是通過聚合作用。第二步：從無序的雜聚合物到多核苷酸，分子之間的選擇作用，有助于度過“復(fù)雜性危機”。

在超循環(huán)模式的基礎(chǔ)上，逐漸發(fā)展出一個綜合的過渡理論：由原始的化學(xué)結(jié)構(gòu)過渡到原始細胞的過程包括6個階梯式步驟，該過程的各主要階段都受到內(nèi)部的動力學(xué)穩(wěn)定和對外環(huán)境的適應(yīng)等因素的選擇。10第三步：多核苷酸進一步自組合成為一種較為復(fù)雜的分子系統(tǒng)（分子準(zhǔn)種），這時的多核苷酸還沒有成為遺傳載體。環(huán)境因素對其有選擇作用，多核苷酸通過突變、選擇度過適應(yīng)危機。第四步：此時蛋白質(zhì)合成才被納入多核苷酸自我復(fù)制系統(tǒng)中。多肽結(jié)構(gòu)依賴于堿基順序，最早的基因和遺傳密碼產(chǎn)生了，這一關(guān)鍵性的步驟是通過上述所謂的超循環(huán)模式達到的。分子準(zhǔn)種形成超循環(huán)組織，通過功能組織化，克服信息危機。11第五步：分隔結(jié)構(gòu)的形成，新形成的多核苷酸基因系統(tǒng)必須個別地分隔開來才能選擇實現(xiàn)優(yōu)化，基因的翻譯產(chǎn)物接受選擇作用，實現(xiàn)基因型和表型的區(qū)分。分隔結(jié)構(gòu)要保持其特征延續(xù)，需要使內(nèi)部的多核苷酸復(fù)制、蛋白質(zhì)合成和形成新的分隔結(jié)構(gòu)三者同步，原始細胞的分裂滿足了這些要求。第六步：原始細胞生命(微生物)的形成。原始細胞體系需要更多的、更連續(xù)的能量供給(供多核苷酸復(fù)制及蛋白質(zhì)合成等所需的能量)，因此原來的體系出現(xiàn)了能量危機，原始細胞實現(xiàn)了糖酵解和光合作用，真正意義的原核細胞生命誕生。12

階梯式過度模型：由原始的化學(xué)結(jié)構(gòu)過渡到原始細胞的過程包括6個階梯式步驟，該過程的各主要階段都受到內(nèi)部的動力學(xué)穩(wěn)定和對外環(huán)境的適應(yīng)等因素的選擇。123456小分子雜聚合物多核苷酸分子準(zhǔn)種超循環(huán)組織分隔結(jié)構(gòu)細胞生命組織化危機復(fù)雜性危機適應(yīng)危機信息危機基因型與表型區(qū)分能量危機聚合作用選擇優(yōu)化(突變+選擇)功能組織分化原始細胞分裂糖酵解光合作用13最原始細胞應(yīng)包含的3個基本要素生物大分子的自我復(fù)制系統(tǒng)簡單的遺傳密碼體系原始的生物膜，形成分隔空間14分子演化到生物進化的過渡模式Dyson(1985)提出非達爾文式的進化模式：根據(jù)分子進化中性論的觀點，認為從化學(xué)演化到生物學(xué)進化的過渡是一個隨機過程，即分子系統(tǒng)的隨機變異和隨機固定過程。生物大分子自動聚合與組裝是細胞結(jié)構(gòu)起源的重要動力。15二細胞的進化161718（一）原核細胞的出現(xiàn)原始的原核細胞是地球上最早的生命實體（發(fā)生在約35億年前）。最早的細胞包含了厭氧型的光合自養(yǎng)、化能自養(yǎng)和異養(yǎng)等類型的生物。而后歷時近18億年才出現(xiàn)真核生物。其中，行光合作用的原核生物（厭氧型自養(yǎng)生物）對地球環(huán)境的改變產(chǎn)生巨大的作用，對以后生物的進化有著深遠的意義。在元古宙長達10億多年中,藍菌（藍藻）一直是生物圈中的優(yōu)勢類群。19

藍藻又稱藍細菌，能進行與高等植物類似的光合作用，與光合細菌的光合作用的機制不一樣。藍藻沒有葉綠體，僅有十分簡單的光合作用結(jié)構(gòu)裝置(含葉綠素a、藻膽素、數(shù)種葉黃素和胡蘿卜素)。藍藻細胞遺傳信息載體與其它原核細胞一樣，是一個環(huán)狀DNA分子，但遺傳信息量很大，可與高等植物相比。藍藻細胞的體積比其它原核細胞大得多，直徑一般在10μm左右，甚至可達70μm。20（二）古細菌的發(fā)現(xiàn)和早期生物三分支進化觀點的形成最新的分子系統(tǒng)學(xué)研究揭示整個生物界進化可歸為三條主干分支，它們分別代表古細菌、真細菌（或細菌）和真核生物。它們都起源于一個稱之為“原祖”的原始細胞。Fig:Aphylogenetictreeofalllivingthings,basedonrRNAgenedata,showingtheseparationofthedomainsbacteria,archaea,andeukaryotesasdescribedinitiallybyCarlWoese.LastUniversalCommonAncestor，LUCA

21古細菌簡介古細菌是一些生長在地球上特殊環(huán)境中的細菌，包括甲烷細菌、鹽細菌、熱原質(zhì)體及硫氧化菌等。無核膜及內(nèi)膜系統(tǒng)；以甲硫氨酸起始蛋白質(zhì)的合成、核糖體對氯霉素不敏感、RNA聚合酶和真核細胞的相似、具有內(nèi)含子和組蛋白。細胞膜中的脂類不可皂化，細胞壁不含肽聚糖。Fig:海底煙筒附近有古細菌22Pyrolobusfumarii:可以生活在90-113℃，pH4.0-6.5。其最適生存溫度為106℃，低于85℃和高于115℃則不生長，能在121℃的高溫中存活1小時。各類生物能忍受的上限溫度：?古細菌113℃?細菌90℃?真菌60℃?藻類55-60℃?原生動物56℃?維管束植物49℃?魚類和其他水生脊椎動物38℃23（三）真核細胞的祖先可能是古細菌研究古細菌在進化上具有重要意義，因為今天古細菌的生存環(huán)境與地球早期典型的環(huán)境極其相似，新的研究表明真核細胞起源于古細菌。通過對古細菌、真細菌和真核生物生物特征的比較（見課本P61表3－1），得出古細菌比真細菌更可能是真核細胞的祖先。但真核細胞究竟起源于哪一類古細菌仍不能確定，這個問題還需要更多的具有說服力的科學(xué)依據(jù)。24（三）真核細胞的祖先可能是古細菌25（四）真核細胞起源的途徑原核細胞與真核細胞之間差別懸殊，且缺少中間過渡型，學(xué)者們在其進化過渡的方式上存在爭論，提出兩種不同的學(xué)說，即：內(nèi)共生起源學(xué)說與非共生起源學(xué)說（漸進說）。PlantcellAnimalcellbacteria261內(nèi)共生起源說由美國生物學(xué)家馬古利斯（LynnMargulis）于1970年出版的《真核細胞的起源》一書正式提出。真核細胞的線粒體和葉綠體來源于共生的真細菌（線粒體可能來源于紫細菌，葉綠體可能來源于藍菌），運動器來自共生的螺旋體類的真細菌。271）在膜形態(tài)結(jié)構(gòu)上，線粒體和細菌相似，葉綠體和藍藻相似。在化學(xué)成分和物理特性上，內(nèi)外膜不一致，線粒體和葉綠體的外膜與真核細胞的質(zhì)膜相似，而內(nèi)膜則與原核細胞的質(zhì)膜相似。2）線粒體和葉綠體都是半自主細胞器，可以直接分裂進行繁殖，說明其具有獨立生存的性質(zhì)。它們含有的裸露環(huán)狀DNA也像原核生物。3）線粒體、葉綠體的核糖體在大小和對蛋白質(zhì)合成抑制劑的反應(yīng)性質(zhì)上與原核生物相似。內(nèi)共生起源說的證據(jù)支持Fig:硅藻diatom284）現(xiàn)有的部分真核細胞存在有內(nèi)共生現(xiàn)象。如有的藍細菌成為變形蟲、硅藻、鞭毛原生生物和無葉綠體的綠藻的內(nèi)共生體，使宿主獲得光合作用能力。5）根據(jù)16SrRNA序列的比較，紅藻的葉綠體是從藍藻演變而來的。23SrRNA、4.5SrRNA、5SrRNA及

tRNA的序列分析也得到類似的結(jié)果。6）同工酶與代謝途徑研究的證據(jù)也支持內(nèi)共生學(xué)說。292漸進說

20世紀70年代尤澤爾(Uzzell)等人提出的模型，認為細胞內(nèi)的細胞器和細胞核的形成是由原始的原核細胞，通過一系列DNA復(fù)制和質(zhì)膜的內(nèi)陷，形成了雙層膜結(jié)構(gòu)，即用內(nèi)胞形成和細胞內(nèi)間隔作用的漸進發(fā)展來解釋細胞核和細胞器的起源。最近又有人提出膜進化理論，認為從原核細胞到真核細胞是漸進的、直接的進化過程，其理論依據(jù)包括：

30（1）原核與真核細胞之間存在著一些中間過渡型，例如原綠藻、紅藻和藍細菌。（2）從代謝生理、生化特征的比較看，真核細胞的需氧呼吸代謝更可能是通過原核生物發(fā)酵途徑的重復(fù)、改造而建立的。（3）某些行光合作用的原核生物具有復(fù)雜的胞內(nèi)膜結(jié)構(gòu)。這一學(xué)說的致命弱點是不能解釋線粒體和葉綠體內(nèi)膜和外膜的化學(xué)成分和物理特性不一致的事實，特別是內(nèi)膜與原核細胞的質(zhì)膜相似，外膜卻與真核生物的質(zhì)膜相似這一事實。313細胞核的起源原始細胞都沒有核膜，到真核細胞才具有雙層的帶有膜孔的核被膜，因此，真核細胞從其原核祖先演化的根本關(guān)鍵在于帶核膜的核的產(chǎn)生。核被膜起源于原核祖先體內(nèi)已經(jīng)具有的原始性內(nèi)質(zhì)網(wǎng)。32賈第蟲細胞核研究發(fā)現(xiàn)：不完整的核被膜的發(fā)現(xiàn)，支持了關(guān)于核被膜起源于真核細胞的原核祖先體內(nèi)已經(jīng)具有的原始性內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的假說；賈第蟲核內(nèi)的核骨架的發(fā)現(xiàn)，意味著真核細胞的原核祖先很可能已經(jīng)具有核骨架的前身結(jié)構(gòu)；核纖層未能檢測到，意味著至少典型的核纖層是在較晚的時候才發(fā)生的；Fig.賈第蟲電鏡照片33d.賈第蟲的核內(nèi)雖然已有rRNA，但卻沒有核仁，這一發(fā)現(xiàn)為今后解決核仁的起源問題奠定了必要的基礎(chǔ)。賈第蟲的核糖體構(gòu)造是介于原核生物和典型真核生物之間的類型；e.發(fā)現(xiàn)賈第蟲的著絲粒蛋白B與動粒蛋白，在免疫印記特性上正好介于一般單細胞真核生物與原細菌的相應(yīng)蛋白之間，此發(fā)現(xiàn)對認識這些蛋白的起源很有意義。344其它細胞器的起源問題

關(guān)于線粒體和葉綠體起源的研究結(jié)果傾向于內(nèi)共生起源學(xué)說，有些學(xué)者進一步主張質(zhì)體起源于多次共生事件，即多次共生起源說。一般認為內(nèi)質(zhì)網(wǎng)與核膜的起源相關(guān)，具有同源性，它們是細胞膜的內(nèi)陷與不斷的分隔演化形成。

中心體與鞭毛的結(jié)構(gòu)同源，形成也密切相關(guān)，從內(nèi)共生起源的觀點，鞭毛的起源可能是螺旋體在細胞內(nèi)共生演化的結(jié)果。中心體的起源仍需研究。

細胞骨架系統(tǒng)的起源問題還有待做大量工作。355原核細胞演變成真核細胞的歷程比利時學(xué)者德迪韋綜合了真核細胞起源的內(nèi)共生說和漸進說，提出了一個有代表性的看法——綜合的假說。36綜合說的要點（1）在20億年前，大氣中氧含量顯著增加，某些原核生物除去了細胞壁，成為具有雙層質(zhì)膜的細胞，其內(nèi)膜附有核糖體；（2）質(zhì)膜不斷內(nèi)陷，擴大了細胞的體積；（3）質(zhì)膜進一步內(nèi)陷，與細胞膜脫離，進入細胞質(zhì)內(nèi)，形成眾多的“胞內(nèi)小泡”，它們的外膜附有核糖體；（4）有些“胞內(nèi)小泡”圍繞著“擬核”就變成了細胞核；（5）再通過吞噬（吞噬需氧細菌和藍藻）和內(nèi)共生作用，相繼形成了過氧物酶體、溶酶體、線粒體和葉綠體等細胞器，不但消除了氧的毒害作用，還能利