進(jìn)化生物學(xué)第3章細(xì)胞的起源與進(jìn)化講課教案課件

前一章回顧生命的本質(zhì)生命的物質(zhì)基礎(chǔ)生命活動(dòng)的基本特征生命和熵生命在地球上的起源人類對(duì)生命起源的幾種認(rèn)識(shí)生命起源的條件生命起源的過(guò)程----生命起源的化學(xué)演化1遺傳密碼的起源與進(jìn)化最早的遺傳密碼子密碼進(jìn)化的方向密碼進(jìn)化的過(guò)程有關(guān)地球生命起源問題的探討隕擊作用與生命起源其他天體上是否有生命前一章回顧2課堂討論(第一,二章)拉馬克學(xué)說(shuō)和達(dá)爾文學(xué)說(shuō)的要點(diǎn)有哪些?生命活動(dòng)的基本特征是什么?3第三章細(xì)胞的起源與進(jìn)化、原始細(xì)胞的起源、細(xì)胞的進(jìn)化、真核細(xì)胞起源的意義、關(guān)于病毒起源問題的討論、生物進(jìn)化的又一重大事件——多細(xì)胞化4一原始細(xì)胞的起源

細(xì)胞是地球上一切生命基本的結(jié)構(gòu)形式，是生命活動(dòng)的基本單位?，F(xiàn)存種類繁多的生物與構(gòu)成生物的各種細(xì)胞是幾億年漫長(zhǎng)歲月的進(jìn)化產(chǎn)物，這些不同種類生物的細(xì)胞在進(jìn)化上都是相互聯(lián)系的，都是由原始細(xì)胞經(jīng)過(guò)長(zhǎng)期的進(jìn)化與演變而來(lái)的。最簡(jiǎn)單的細(xì)胞生命與最復(fù)雜的化學(xué)分子之間的差異是巨大的。細(xì)胞生命出現(xiàn)之前是化學(xué)演化，細(xì)胞生命出現(xiàn)之后的進(jìn)化是生物進(jìn)化。由于原始細(xì)胞太脆弱，不易留下堅(jiān)硬的化石，目前只能根據(jù)一些模擬實(shí)驗(yàn)，再加以理論概括，提出一些假說(shuō)。對(duì)于原始細(xì)胞的起源有2個(gè)假說(shuō)，即超循環(huán)組織模式和階梯式過(guò)渡模式。5（一）超循環(huán)組織模式德國(guó)學(xué)者艾根于1971年首次提出超循環(huán)組織的理論。

在化學(xué)演化與生物進(jìn)化之間有一個(gè)分子自我組織階段,通過(guò)生物大分子的自我組織,建立起超循環(huán)組織并過(guò)渡到原始的有細(xì)胞結(jié)構(gòu)的生命.6（一）超循環(huán)組織模式超循環(huán)：化學(xué)反應(yīng)循環(huán)有不同的復(fù)雜性等級(jí)或組織水平，各個(gè)簡(jiǎn)單的、低級(jí)的、相互關(guān)系的反應(yīng)循環(huán)可以組成復(fù)雜的、高級(jí)的大循環(huán)系統(tǒng)。超循環(huán)組織:指由自催化或自我復(fù)制的單元組織起來(lái)的超級(jí)循環(huán)系統(tǒng)。這個(gè)系統(tǒng)由于自我復(fù)制而能保持和積累遺傳信息，又由于復(fù)制中可能出現(xiàn)錯(cuò)誤而產(chǎn)生變異。

——單鏈RNA的自我復(fù)制。能通過(guò)遺傳、變異、選擇而進(jìn)化的“分子系統(tǒng)”?？梢苑Q之為“分子達(dá)爾文系統(tǒng)”。分子系統(tǒng)這種存在著類似物種的系統(tǒng)組合，叫做分子準(zhǔn)種，選擇作用于這些分子準(zhǔn)種而促使其進(jìn)化。7PeterK.Schuster(bornMarch7,1941)isarenownedtheoreticalchemist,knownforhisworkwiththeGermanNobelLaureateManfredEigenindevelopingthequasispeciesmodel.Hisworkhasmadegreatstridesintheunderstandingofvirusesandtheirreplication,aswellastheoreticalmechanismsintheoriginoflife

Quasispeciesmodel8（二）階梯式過(guò)渡模式（二）階梯式過(guò)渡模式StuartAlanKauffman

(September28,1939)isanAmericantheoreticalbiologistandcomplexsystemsresearcherwhostudiestheoriginoflifeonEarth.In1971Kauffmanproposedtheself-organizedemergenceofcollectivelyautocatalyticsetsofpolymers,specificallypeptides,fortheoriginofmolecularreproduction.9第一步：從小分子到形成雜聚合物，進(jìn)化系統(tǒng)面臨著“組織化危機(jī)”（即分散的、無(wú)組織的小分子如果不能初步組織起來(lái)，就不能進(jìn)入下一步進(jìn)化），克服這個(gè)危機(jī)是通過(guò)聚合作用。第二步：從無(wú)序的雜聚合物到多核苷酸，分子之間的選擇作用，有助于度過(guò)“復(fù)雜性危機(jī)”。

在超循環(huán)模式的基礎(chǔ)上，逐漸發(fā)展出一個(gè)綜合的過(guò)渡理論：由原始的化學(xué)結(jié)構(gòu)過(guò)渡到原始細(xì)胞的過(guò)程包括6個(gè)階梯式步驟，該過(guò)程的各主要階段都受到內(nèi)部的動(dòng)力學(xué)穩(wěn)定和對(duì)外環(huán)境的適應(yīng)等因素的選擇。10第三步：多核苷酸進(jìn)一步自組合成為一種較為復(fù)雜的分子系統(tǒng)（分子準(zhǔn)種），這時(shí)的多核苷酸還沒有成為遺傳載體。環(huán)境因素對(duì)其有選擇作用，多核苷酸通過(guò)突變、選擇度過(guò)適應(yīng)危機(jī)。第四步：此時(shí)蛋白質(zhì)合成才被納入多核苷酸自我復(fù)制系統(tǒng)中。多肽結(jié)構(gòu)依賴于堿基順序，最早的基因和遺傳密碼產(chǎn)生了，這一關(guān)鍵性的步驟是通過(guò)上述所謂的超循環(huán)模式達(dá)到的。分子準(zhǔn)種形成超循環(huán)組織，通過(guò)功能組織化，克服信息危機(jī)。11第五步：分隔結(jié)構(gòu)的形成，新形成的多核苷酸基因系統(tǒng)必須個(gè)別地分隔開來(lái)才能選擇實(shí)現(xiàn)優(yōu)化，基因的翻譯產(chǎn)物接受選擇作用，實(shí)現(xiàn)基因型和表型的區(qū)分。分隔結(jié)構(gòu)要保持其特征延續(xù)，需要使內(nèi)部的多核苷酸復(fù)制、蛋白質(zhì)合成和形成新的分隔結(jié)構(gòu)三者同步，原始細(xì)胞的分裂滿足了這些要求。第六步：原始細(xì)胞生命(微生物)的形成。原始細(xì)胞體系需要更多的、更連續(xù)的能量供給(供多核苷酸復(fù)制及蛋白質(zhì)合成等所需的能量)，因此原來(lái)的體系出現(xiàn)了能量危機(jī)，原始細(xì)胞實(shí)現(xiàn)了糖酵解和光合作用，真正意義的原核細(xì)胞生命誕生。12

階梯式過(guò)度模型：由原始的化學(xué)結(jié)構(gòu)過(guò)渡到原始細(xì)胞的過(guò)程包括6個(gè)階梯式步驟，該過(guò)程的各主要階段都受到內(nèi)部的動(dòng)力學(xué)穩(wěn)定和對(duì)外環(huán)境的適應(yīng)等因素的選擇。123456小分子雜聚合物多核苷酸分子準(zhǔn)種超循環(huán)組織分隔結(jié)構(gòu)細(xì)胞生命組織化危機(jī)復(fù)雜性危機(jī)適應(yīng)危機(jī)信息危機(jī)基因型與表型區(qū)分能量危機(jī)聚合作用選擇優(yōu)化(突變+選擇)功能組織分化原始細(xì)胞分裂糖酵解光合作用13最原始細(xì)胞應(yīng)包含的3個(gè)基本要素生物大分子的自我復(fù)制系統(tǒng)簡(jiǎn)單的遺傳密碼體系原始的生物膜，形成分隔空間14分子演化到生物進(jìn)化的過(guò)渡模式Dyson(1985)提出非達(dá)爾文式的進(jìn)化模式：根據(jù)分子進(jìn)化中性論的觀點(diǎn)，認(rèn)為從化學(xué)演化到生物學(xué)進(jìn)化的過(guò)渡是一個(gè)隨機(jī)過(guò)程，即分子系統(tǒng)的隨機(jī)變異和隨機(jī)固定過(guò)程。生物大分子自動(dòng)聚合與組裝是細(xì)胞結(jié)構(gòu)起源的重要?jiǎng)恿Α?5二細(xì)胞的進(jìn)化161718（一）原核細(xì)胞的出現(xiàn)原始的原核細(xì)胞是地球上最早的生命實(shí)體（發(fā)生在約35億年前）。最早的細(xì)胞包含了厭氧型的光合自養(yǎng)、化能自養(yǎng)和異養(yǎng)等類型的生物。而后歷時(shí)近18億年才出現(xiàn)真核生物。其中，行光合作用的原核生物（厭氧型自養(yǎng)生物）對(duì)地球環(huán)境的改變產(chǎn)生巨大的作用，對(duì)以后生物的進(jìn)化有著深遠(yuǎn)的意義。在元古宙長(zhǎng)達(dá)10億多年中,藍(lán)菌（藍(lán)藻）一直是生物圈中的優(yōu)勢(shì)類群。19

藍(lán)藻又稱藍(lán)細(xì)菌，能進(jìn)行與高等植物類似的光合作用，與光合細(xì)菌的光合作用的機(jī)制不一樣。藍(lán)藻沒有葉綠體，僅有十分簡(jiǎn)單的光合作用結(jié)構(gòu)裝置(含葉綠素a、藻膽素、數(shù)種葉黃素和胡蘿卜素)。藍(lán)藻細(xì)胞遺傳信息載體與其它原核細(xì)胞一樣，是一個(gè)環(huán)狀DNA分子，但遺傳信息量很大，可與高等植物相比。藍(lán)藻細(xì)胞的體積比其它原核細(xì)胞大得多，直徑一般在10μm左右，甚至可達(dá)70μm。20（二）古細(xì)菌的發(fā)現(xiàn)和早期生物三分支進(jìn)化觀點(diǎn)的形成最新的分子系統(tǒng)學(xué)研究揭示整個(gè)生物界進(jìn)化可歸為三條主干分支，它們分別代表古細(xì)菌、真細(xì)菌（或細(xì)菌）和真核生物。它們都起源于一個(gè)稱之為“原祖”的原始細(xì)胞。Fig:Aphylogenetictreeofalllivingthings,basedonrRNAgenedata,showingtheseparationofthedomainsbacteria,archaea,andeukaryotesasdescribedinitiallybyCarlWoese.LastUniversalCommonAncestor，LUCA

21古細(xì)菌簡(jiǎn)介古細(xì)菌是一些生長(zhǎng)在地球上特殊環(huán)境中的細(xì)菌，包括甲烷細(xì)菌、鹽細(xì)菌、熱原質(zhì)體及硫氧化菌等。無(wú)核膜及內(nèi)膜系統(tǒng)；以甲硫氨酸起始蛋白質(zhì)的合成、核糖體對(duì)氯霉素不敏感、RNA聚合酶和真核細(xì)胞的相似、具有內(nèi)含子和組蛋白。細(xì)胞膜中的脂類不可皂化，細(xì)胞壁不含肽聚糖。Fig:海底煙筒附近有古細(xì)菌22Pyrolobusfumarii:可以生活在90-113℃，pH4.0-6.5。其最適生存溫度為106℃，低于85℃和高于115℃則不生長(zhǎng)，能在121℃的高溫中存活1小時(shí)。各類生物能忍受的上限溫度：?古細(xì)菌113℃?細(xì)菌90℃?真菌60℃?藻類55-60℃?原生動(dòng)物56℃?維管束植物49℃?魚類和其他水生脊椎動(dòng)物38℃23（三）真核細(xì)胞的祖先可能是古細(xì)菌研究古細(xì)菌在進(jìn)化上具有重要意義，因?yàn)榻裉旃偶?xì)菌的生存環(huán)境與地球早期典型的環(huán)境極其相似，新的研究表明真核細(xì)胞起源于古細(xì)菌。通過(guò)對(duì)古細(xì)菌、真細(xì)菌和真核生物生物特征的比較（見課本P61表3－1），得出古細(xì)菌比真細(xì)菌更可能是真核細(xì)胞的祖先。但真核細(xì)胞究竟起源于哪一類古細(xì)菌仍不能確定，這個(gè)問題還需要更多的具有說(shuō)服力的科學(xué)依據(jù)。24（三）真核細(xì)胞的祖先可能是古細(xì)菌25（四）真核細(xì)胞起源的途徑原核細(xì)胞與真核細(xì)胞之間差別懸殊，且缺少中間過(guò)渡型，學(xué)者們?cè)谄溥M(jìn)化過(guò)渡的方式上存在爭(zhēng)論，提出兩種不同的學(xué)說(shuō)，即：內(nèi)共生起源學(xué)說(shuō)與非共生起源學(xué)說(shuō)（漸進(jìn)說(shuō)）。PlantcellAnimalcellbacteria261內(nèi)共生起源說(shuō)由美國(guó)生物學(xué)家馬古利斯（LynnMargulis）于1970年出版的《真核細(xì)胞的起源》一書正式提出。真核細(xì)胞的線粒體和葉綠體來(lái)源于共生的真細(xì)菌（線粒體可能來(lái)源于紫細(xì)菌，葉綠體可能來(lái)源于藍(lán)菌），運(yùn)動(dòng)器來(lái)自共生的螺旋體類的真細(xì)菌。271）在膜形態(tài)結(jié)構(gòu)上，線粒體和細(xì)菌相似，葉綠體和藍(lán)藻相似。在化學(xué)成分和物理特性上，內(nèi)外膜不一致，線粒體和葉綠體的外膜與真核細(xì)胞的質(zhì)膜相似，而內(nèi)膜則與原核細(xì)胞的質(zhì)膜相似。2）線粒體和葉綠體都是半自主細(xì)胞器，可以直接分裂進(jìn)行繁殖，說(shuō)明其具有獨(dú)立生存的性質(zhì)。它們含有的裸露環(huán)狀DNA也像原核生物。3）線粒體、葉綠體的核糖體在大小和對(duì)蛋白質(zhì)合成抑制劑的反應(yīng)性質(zhì)上與原核生物相似。內(nèi)共生起源說(shuō)的證據(jù)支持Fig:硅藻diatom284）現(xiàn)有的部分真核細(xì)胞存在有內(nèi)共生現(xiàn)象。如有的藍(lán)細(xì)菌成為變形蟲、硅藻、鞭毛原生生物和無(wú)葉綠體的綠藻的內(nèi)共生體，使宿主獲得光合作用能力。5）根據(jù)16SrRNA序列的比較，紅藻的葉綠體是從藍(lán)藻演變而來(lái)的。23SrRNA、4.5SrRNA、5SrRNA及

tRNA的序列分析也得到類似的結(jié)果。6）同工酶與代謝途徑研究的證據(jù)也支持內(nèi)共生學(xué)說(shuō)。292漸進(jìn)說(shuō)

20世紀(jì)70年代尤澤爾(Uzzell)等人提出的模型，認(rèn)為細(xì)胞內(nèi)的細(xì)胞器和細(xì)胞核的形成是由原始的原核細(xì)胞，通過(guò)一系列DNA復(fù)制和質(zhì)膜的內(nèi)陷，形成了雙層膜結(jié)構(gòu)，即用內(nèi)胞形成和細(xì)胞內(nèi)間隔作用的漸進(jìn)發(fā)展來(lái)解釋細(xì)胞核和細(xì)胞器的起源。最近又有人提出膜進(jìn)化理論，認(rèn)為從原核細(xì)胞到真核細(xì)胞是漸進(jìn)的、直接的進(jìn)化過(guò)程，其理論依據(jù)包括：

30（1）原核與真核細(xì)胞之間存在著一些中間過(guò)渡型，例如原綠藻、紅藻和藍(lán)細(xì)菌。（2）從代謝生理、生化特征的比較看，真核細(xì)胞的需氧呼吸代謝更可能是通過(guò)原核生物發(fā)酵途徑的重復(fù)、改造而建立的。（3）某些行光合作用的原核生物具有復(fù)雜的胞內(nèi)膜結(jié)構(gòu)。這一學(xué)說(shuō)的致命弱點(diǎn)是不能解釋線粒體和葉綠體內(nèi)膜和外膜的化學(xué)成分和物理特性不一致的事實(shí)，特別是內(nèi)膜與原核細(xì)胞的質(zhì)膜相似，外膜卻與真核生物的質(zhì)膜相似這一事實(shí)。313細(xì)胞核的起源原始細(xì)胞都沒有核膜，到真核細(xì)胞才具有雙層的帶有膜孔的核被膜，因此，真核細(xì)胞從其原核祖先演化的根本關(guān)鍵在于帶核膜的核的產(chǎn)生。核被膜起源于原核祖先體內(nèi)已經(jīng)具有的原始性內(nèi)質(zhì)網(wǎng)。32賈第蟲細(xì)胞核研究發(fā)現(xiàn)：不完整的核被膜的發(fā)現(xiàn)，支持了關(guān)于核被膜起源于真核細(xì)胞的原核祖先體內(nèi)已經(jīng)具有的原始性內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的假說(shuō)；賈第蟲核內(nèi)的核骨架的發(fā)現(xiàn)，意味著真核細(xì)胞的原核祖先很可能已經(jīng)具有核骨架的前身結(jié)構(gòu)；核纖層未能檢測(cè)到，意味著至少典型的核纖層是在較晚的時(shí)候才發(fā)生的；Fig.賈第蟲電鏡照片33d.賈第蟲的核內(nèi)雖然已有rRNA，但卻沒有核仁，這一發(fā)現(xiàn)為今后解決核仁的起源問題奠定了必要的基礎(chǔ)。賈第蟲的核糖體構(gòu)造是介于原核生物和典型真核生物之間的類型；e.發(fā)現(xiàn)賈第蟲的著絲粒蛋白B與動(dòng)粒蛋白，在免疫印記特性上正好介于一般單細(xì)胞真核生物與原細(xì)菌的相應(yīng)蛋白之間，此發(fā)現(xiàn)對(duì)認(rèn)識(shí)這些蛋白的起源很有意義。344其它細(xì)胞器的起源問題

關(guān)于線粒體和葉綠體起源的研究結(jié)果傾向于內(nèi)共生起源學(xué)說(shuō)，有些學(xué)者進(jìn)一步主張質(zhì)體起源于多次共生事件，即多次共生起源說(shuō)。一般認(rèn)為內(nèi)質(zhì)網(wǎng)與核膜的起源相關(guān)，具有同源性，它們是細(xì)胞膜的內(nèi)陷與不斷的分隔演化形成。

中心體與鞭毛的結(jié)構(gòu)同源，形成也密切相關(guān)，從內(nèi)共生起源的觀點(diǎn)，鞭毛的起源可能是螺旋體在細(xì)胞內(nèi)共生演化的結(jié)果。中心體的起源仍需研究。

細(xì)胞骨架系統(tǒng)的起源問題還有待做大量工作。355原核細(xì)胞演變成真核細(xì)胞的歷程比利時(shí)學(xué)者德迪韋綜合了真核細(xì)胞起源的內(nèi)共生說(shuō)和漸進(jìn)說(shuō)，提出了一個(gè)有代表性的看法——綜合的假說(shuō)。36綜合說(shuō)的要點(diǎn)（1）在20億年前，大氣中氧含量顯著增加，某些原核生物除去了細(xì)胞壁，成為具有雙層質(zhì)膜的細(xì)胞，其內(nèi)膜附有核糖體；（2）質(zhì)膜不斷內(nèi)陷，擴(kuò)大了細(xì)胞的體積；（3）質(zhì)膜進(jìn)一步內(nèi)陷，與細(xì)胞膜脫離，進(jìn)入細(xì)胞質(zhì)內(nèi)，形成眾多的“胞內(nèi)小泡”，它們的外膜附有核糖體；（4）有些“胞內(nèi)小泡”圍繞著“擬核”就變成了細(xì)胞核；（5）再通過(guò)吞噬（吞噬需氧細(xì)菌和藍(lán)藻）和內(nèi)共生作用，相繼形成了過(guò)氧物酶體、溶酶體、線粒體和葉綠體等細(xì)胞器，不但消除了氧的毒害作用，還能利