病毒與亞病毒因子

本章內(nèi)容：病毒的一般概念病毒的形態(tài)構(gòu)造病毒(噬菌體)的繁殖亞病毒非細(xì)胞型生物---病毒

當(dāng)前第1頁(yè)\共有140頁(yè)\編于星期五\20點(diǎn)

第一節(jié)病毒病毒(Virus)形體微小,但形態(tài)各異,具有與一般生物不同的特殊生理結(jié)構(gòu)。當(dāng)前第2頁(yè)\共有140頁(yè)\編于星期五\20點(diǎn)本節(jié)提要:病毒(virus)的概念病毒的化學(xué)組成病毒形態(tài)結(jié)構(gòu)理化因子對(duì)病毒的影響病毒的分類當(dāng)前第3頁(yè)\共有140頁(yè)\編于星期五\20點(diǎn)(一)病毒的特點(diǎn):

1、個(gè)體極小，可以通過(guò)濾菌器，形態(tài)多樣。普通光鏡下不可見(jiàn)，形態(tài)大小以nm計(jì)。有球狀、桿狀、復(fù)合型。病毒的一般概念一、病毒的概念當(dāng)前第4頁(yè)\共有140頁(yè)\編于星期五\20點(diǎn)病毒的特點(diǎn)：2、無(wú)細(xì)胞結(jié)構(gòu)，由蛋白質(zhì)、核酸構(gòu)成，無(wú)細(xì)胞器。病毒的一般概念核酸(Nucleicacid)蛋白質(zhì)衣殼(Proteincoat)當(dāng)前第5頁(yè)\共有140頁(yè)\編于星期五\20點(diǎn)病毒的特點(diǎn)：

3、一個(gè)病毒體內(nèi)僅含一種核酸（orDNA,orRNA)，核酸可以以單鏈或雙鏈形式存在；

4、生活方式為專性活細(xì)胞內(nèi)寄生，病毒酶系不全，離開(kāi)活體后無(wú)生命特征；病毒的一般概念當(dāng)前第6頁(yè)\共有140頁(yè)\編于星期五\20點(diǎn)病毒的特點(diǎn):5、病毒以復(fù)制(replication)的方式增殖,包括核酸復(fù)制、核酸蛋白質(zhì)裝配，是在分子水平上進(jìn)行的；6、在離體條件下，能以無(wú)生命大分子狀態(tài)存在，并可長(zhǎng)期保持其侵染活力；病毒的一般概念當(dāng)前第7頁(yè)\共有140頁(yè)\編于星期五\20點(diǎn)病毒的特點(diǎn):7、對(duì)抗生素不敏感，對(duì)干擾素敏感；8、有些病毒的核酸還能整合到宿主的基因組中，并誘發(fā)潛伏性感染。病毒的一般概念當(dāng)前第8頁(yè)\共有140頁(yè)\編于星期五\20點(diǎn)（二）概念：病毒的一般概念病毒(virus)：病毒是由蛋白質(zhì)和核酸構(gòu)成的一類具有化學(xué)大分子屬性和生物體的基本特征，又具有細(xì)胞外感染性顆粒和細(xì)胞內(nèi)繁殖性基因形式的十分獨(dú)特的生物類群。當(dāng)前第9頁(yè)\共有140頁(yè)\編于星期五\20點(diǎn)病毒的一般概念病毒粒子(viron):指宿主細(xì)胞外，形態(tài)成熟或結(jié)構(gòu)完整有感染性的病毒個(gè)體。又稱病毒顆粒(virus

particle)或病毒體。當(dāng)前第10頁(yè)\共有140頁(yè)\編于星期五\20點(diǎn)二、病毒的大小和組成病毒的大小和組成（一）病毒的大小：

1、測(cè)定病毒大小的方法:

電鏡法、

分級(jí)過(guò)濾法、

超速離心法、

電泳法、

X射線衍射或電離輻射法當(dāng)前第11頁(yè)\共有140頁(yè)\編于星期五\20點(diǎn)2.病毒的大小:

病毒的形體微小，只能以nm計(jì)量，一般為10~300nm。最大的病毒與最小的病毒天花病毒200×300nm脊髓灰質(zhì)炎病毒口蹄疫病毒10nm病毒的大小和組成當(dāng)前第12頁(yè)\共有140頁(yè)\編于星期五\20點(diǎn)(二)、病毒的化學(xué)組成——核酸和蛋白質(zhì)核酸(Nucleicacid)蛋白質(zhì)衣殼(Proteincoat)病毒的大小和組成當(dāng)前第13頁(yè)\共有140頁(yè)\編于星期五\20點(diǎn)①堿基組成:同其它生物，同一屬中鳥(niǎo)嘌呤（G）+胞嘧啶（C）含量接近，成為分類鑒定的指標(biāo)。某些DNA病毒中含稀有堿基噬菌體sp8中5-羥甲基胞嘧啶（5-HMC,5-hydroxymethylcytosine）取代胞嘧啶。

B.sp

pbs1中U取代T。（1）核酸（nucleicacid)：病毒的大小和組成當(dāng)前第14頁(yè)\共有140頁(yè)\編于星期五\20點(diǎn)②含量及分子量：不同病毒間差別很大。

③形狀：有線狀、閉合或半閉合環(huán)狀等形態(tài)。

④核酸類型：DNA或RNA。分類以mRNA序列作標(biāo)準(zhǔn)，將RNA和DNA分子區(qū)分為正鏈、負(fù)鏈。

正鏈：序列同mRNA，定義為“+”極性。

負(fù)鏈：序列與mRNA互補(bǔ)，定義為“-”極性。病毒的大小和組成當(dāng)前第15頁(yè)\共有140頁(yè)\編于星期五\20點(diǎn)雙鏈（doublestrand,ds）核酸：

包括dsDNA,dsRNA,其堿基組成符合Chargaff定則；dsDNA中，可轉(zhuǎn)錄的為mRNA的為負(fù)鏈，另一條為正鏈。

類型：病毒的大小和組成當(dāng)前第16頁(yè)\共有140頁(yè)\編于星期五\20點(diǎn)單鏈RNA：（singlestrandRNA,ssRNA）

正鏈RNA（+RNA）：具有翻譯模板活性的鏈

為正鏈，即表示其可作為mRNA模板。負(fù)鏈RNA（-RNA）：其堿基序列與mRNA互補(bǔ)。雙意RNA：部分為正極性，部分為負(fù)極性。病毒的大小和組成當(dāng)前第17頁(yè)\共有140頁(yè)\編于星期五\20點(diǎn)單鏈DNA（singlestrandDNA,ssDNA）：正鏈DNA（+DNA）：堿基序列同mRNA的為正鏈；負(fù)鏈DNA（-DNA）：堿基序列同mRNA互補(bǔ)，可直接作為轉(zhuǎn)錄模板的DNA鏈為負(fù)鏈。

一般單鏈DNA只發(fā)現(xiàn)了“+”鏈的，無(wú)“-”鏈的！病毒的大小和組成當(dāng)前第18頁(yè)\共有140頁(yè)\編于星期五\20點(diǎn)

儲(chǔ)存病毒的遺傳信息控制病毒的遺傳變異控制病毒的增殖控制病毒對(duì)宿主的感染性⑤核酸功能：病毒的大小和組成當(dāng)前第19頁(yè)\共有140頁(yè)\編于星期五\20點(diǎn)（2）蛋白質(zhì)

結(jié)構(gòu)蛋白非結(jié)構(gòu)蛋白病毒的大小和組成當(dāng)前第20頁(yè)\共有140頁(yè)\編于星期五\20點(diǎn)

①結(jié)構(gòu)蛋白（structuralprotein）：概念：為形態(tài)完整、成熟的病毒粒子所必需的蛋白質(zhì)，包括衣殼蛋白、包膜蛋白及組成酶系功能:A.構(gòu)成病毒粒子的外殼,保護(hù)核酸;B.決定病毒感染的特異性;C.決定病毒的抗原性;D.構(gòu)成病毒組成中的酶(部分分解酶、合成酶)病毒的大小和組成當(dāng)前第21頁(yè)\共有140頁(yè)\編于星期五\20點(diǎn)②非結(jié)構(gòu)蛋白（non-structuralprotein）：指由病毒基因編碼，但并不與病毒顆粒結(jié)合，在病毒復(fù)制中具有某些功能的蛋白質(zhì)，主要指酶。

病毒的大小和組成當(dāng)前第22頁(yè)\共有140頁(yè)\編于星期五\20點(diǎn)（3）其他成分：較復(fù)雜病毒中還含有:脂類：磷脂占50-60%，余為固醇。多糖：以糖脂、糖蛋白的形式存在。

有的病毒還含胺類、金屬離子等。病毒的大小和組成當(dāng)前第23頁(yè)\共有140頁(yè)\編于星期五\20點(diǎn)三、病毒的形態(tài)結(jié)構(gòu)：Virion病毒粒子核衣殼(nucleocapsid)基本構(gòu)造包膜(envelope)刺突(spike)特殊構(gòu)造核酸(nucleicacid)DNAorRNA衣殼(capsid)衣殼粒病毒的形態(tài)結(jié)構(gòu)當(dāng)前第24頁(yè)\共有140頁(yè)\編于星期五\20點(diǎn)（一）、病毒的基本結(jié)構(gòu)：衣殼核酸包膜刺突核衣殼病毒的形態(tài)結(jié)構(gòu)當(dāng)前第25頁(yè)\共有140頁(yè)\編于星期五\20點(diǎn)1.衣殼粒(capsomere):

概念：為病毒的最小形態(tài)單位，由1~6個(gè)多肽分子折疊纏繞成的蛋白質(zhì)亞單位（三級(jí)結(jié)構(gòu)）。病毒的形態(tài)結(jié)構(gòu)當(dāng)前第26頁(yè)\共有140頁(yè)\編于星期五\20點(diǎn)

◆不同病毒，多肽分子的組成不同；

◆簡(jiǎn)單病毒只有1~2種衣殼粒，如：TMV就只含有1種殼粒；◆復(fù)雜病毒，20種左右。衣殼粒的特點(diǎn):病毒的形態(tài)結(jié)構(gòu)當(dāng)前第27頁(yè)\共有140頁(yè)\編于星期五\20點(diǎn)

2.衣殼(capsid):

⑴概念:是衣殼粒以對(duì)稱形式有規(guī)律的排列形成的病毒外殼。內(nèi)包核酸，形狀多樣。殼體蛋白是許多亞基借次級(jí)鍵或靜電引力互相聚合而成的具四級(jí)結(jié)構(gòu)的多聚體。(2)特點(diǎn):亞基的組成和數(shù)目的不同是區(qū)別不同殼體蛋白的標(biāo)志病毒的形態(tài)結(jié)構(gòu)當(dāng)前第28頁(yè)\共有140頁(yè)\編于星期五\20點(diǎn)(3)亞基形成衣殼的意義：a.具較大的靈活性和方便性；b.減少形成畸形衣殼的可能性；c.避免因合成錯(cuò)誤而破壞結(jié)構(gòu)；d.符合遺傳節(jié)約原則。病毒的形態(tài)結(jié)構(gòu)當(dāng)前第29頁(yè)\共有140頁(yè)\編于星期五\20點(diǎn)3.核衣殼(nucleocapsid):概念：又稱核殼體；病毒蛋白質(zhì)衣殼與病毒核酸的合稱，為病毒的基本結(jié)構(gòu)。病毒的形態(tài)結(jié)構(gòu)當(dāng)前第30頁(yè)\共有140頁(yè)\編于星期五\20點(diǎn)4.包膜(envelope)

(1)概念：指核衣殼外包裹的由類脂、多糖或蛋白質(zhì)組成的一層構(gòu)造較復(fù)雜的包膜，亦稱被膜或外膜。病毒的形態(tài)結(jié)構(gòu)當(dāng)前第31頁(yè)\共有140頁(yè)\編于星期五\20點(diǎn)(2)包膜的形成:

◆來(lái)源于宿主細(xì)胞膜或

核膜:如流感病毒?！粼谒拗骷?xì)胞內(nèi)合成：

如痘苗病毒。病毒的形態(tài)結(jié)構(gòu)當(dāng)前第32頁(yè)\共有140頁(yè)\編于星期五\20點(diǎn)(3)包膜的特點(diǎn):

包膜的結(jié)構(gòu)具有高度穩(wěn)定性a.維系病毒體結(jié)構(gòu)；b.保護(hù)病毒核酸；c.起始病毒感染所必需（識(shí)別）。病毒的形態(tài)結(jié)構(gòu)(4)包膜的功能:當(dāng)前第33頁(yè)\共有140頁(yè)\編于星期五\20點(diǎn)（5)包膜蛋白的種類:A包膜糖蛋白：概念：主要在包膜外側(cè)，是包膜的重要結(jié)構(gòu)組成。功能：a.引起感染的先決條件，為病毒的吸附蛋白。

b.在病毒進(jìn)入時(shí)發(fā)揮作用，與細(xì)胞質(zhì)膜融合。c.是病毒表面和受染細(xì)胞質(zhì)膜上的特異抗原決定簇。d.具多種生物學(xué)活性。病毒的形態(tài)結(jié)構(gòu)當(dāng)前第34頁(yè)\共有140頁(yè)\編于星期五\20點(diǎn)B.基質(zhì)蛋白：(有些病毒無(wú)）概念：位于包膜內(nèi)側(cè)的非糖基化蛋白。功能：a.支撐包膜，維系病毒結(jié)構(gòu)；b.識(shí)別病毒核衣殼，聯(lián)系核衣殼與病毒糖蛋白。病毒的形態(tài)結(jié)構(gòu)當(dāng)前第35頁(yè)\共有140頁(yè)\編于星期五\20點(diǎn)5.刺突（spikes)概念：病毒包膜或衣殼表面的突起物。

圖中可見(jiàn)流感病毒的刺突。流感病毒刺突含N-乙酰神經(jīng)氨酸酶（與粘膜細(xì)胞上神經(jīng)氨酸作用）病毒的形態(tài)結(jié)構(gòu)當(dāng)前第36頁(yè)\共有140頁(yè)\編于星期五\20點(diǎn)刺突的功能:a.可啟動(dòng)感染；b.可誘生免疫保護(hù)作用；c.可中和抗體；d.可促使病毒從宿主細(xì)胞上釋放.病毒的形態(tài)結(jié)構(gòu)當(dāng)前第37頁(yè)\共有140頁(yè)\編于星期五\20點(diǎn)（二）病毒的形態(tài):

病毒的形態(tài)結(jié)構(gòu)當(dāng)前第38頁(yè)\共有140頁(yè)\編于星期五\20點(diǎn)病毒粒子的對(duì)稱體制

廿面體對(duì)稱的結(jié)構(gòu)(球狀)螺旋對(duì)稱的結(jié)構(gòu)(桿狀)復(fù)合對(duì)稱的結(jié)構(gòu)

(蝌蚪狀)病毒的形態(tài)結(jié)構(gòu)當(dāng)前第39頁(yè)\共有140頁(yè)\編于星期五\20點(diǎn)1、廿面體對(duì)稱的結(jié)構(gòu)特征:

1)球或近球形；2)高倍電鏡下為多面體,

具20個(gè)等邊三角形和

12個(gè)頂點(diǎn)的物體；3)多面多角多棱,是多顆

粒按一定方式對(duì)稱排

列形成,在角上為五鄰

體（penton)，面上六

鄰體(hexon)。

病毒的形態(tài)結(jié)構(gòu)當(dāng)前第40頁(yè)\共有140頁(yè)\編于星期五\20點(diǎn)廿面體對(duì)稱結(jié)構(gòu)的形成原因:1)從拓補(bǔ)學(xué)看，廿面體容積最大；2)最小單位面所需亞基少，利于遺傳節(jié)約；3)亞基易于對(duì)稱排列，等價(jià)或準(zhǔn)等價(jià)成鍵結(jié)合；綜上，廿面體對(duì)稱結(jié)構(gòu)更穩(wěn)定、更合理。

1）多無(wú)包膜2）裸露或有包膜的均發(fā)現(xiàn)空殼體。

核酸與衣殼的結(jié)合有助于增加殼體的穩(wěn)定性。廿面體對(duì)稱結(jié)構(gòu)病毒特點(diǎn)：病毒的形態(tài)結(jié)構(gòu)當(dāng)前第41頁(yè)\共有140頁(yè)\編于星期五\20點(diǎn)2、螺旋對(duì)稱的結(jié)構(gòu)特征:

1）形狀：多為桿狀、纖維狀、彎曲桿狀；病毒的形態(tài)結(jié)構(gòu)當(dāng)前第42頁(yè)\共有140頁(yè)\編于星期五\20點(diǎn)2）螺旋對(duì)稱的主要特點(diǎn)：長(zhǎng)形的衣殼粒螺旋狀排列，形成中空的圓柱體，衣殼粒間為準(zhǔn)等價(jià)結(jié)合，直徑取決于蛋白亞基的特征，長(zhǎng)度取決于核酸分子的長(zhǎng)度；核酸埋嵌在衣殼粒之間的壁內(nèi)，以多個(gè)弱鍵與蛋白質(zhì)亞基相連。此方式：可控制螺旋排列；增加殼體結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性。此形狀多為RNA病毒，具螺旋對(duì)稱的動(dòng)物病毒多有包膜。TMV的衣殼粒和核苷酸的結(jié)合病毒的形態(tài)結(jié)構(gòu)當(dāng)前第43頁(yè)\共有140頁(yè)\編于星期五\20點(diǎn)3、復(fù)合對(duì)稱的結(jié)構(gòu)特征:大腸桿菌的T4噬菌體是由橢圓形的二十面體頭部和螺旋對(duì)稱的尾部組合而成，是病毒中復(fù)合對(duì)稱的代表。病毒的形態(tài)結(jié)構(gòu)當(dāng)前第44頁(yè)\共有140頁(yè)\編于星期五\20點(diǎn)單鏈DNA

乙肝表面抗原脂層（來(lái)自宿主細(xì)胞）乙肝核心抗原病毒基因編碼的蛋白質(zhì)核衣殼包膜乙肝病毒的形態(tài)特征丹尼顆粒當(dāng)前第45頁(yè)\共有140頁(yè)\編于星期五\20點(diǎn)（三)、病毒特殊的群體形態(tài):

病毒的形態(tài)結(jié)構(gòu)當(dāng)前第46頁(yè)\共有140頁(yè)\編于星期五\20點(diǎn)1.包涵體（inclusionbody）

(1)概念：在感染了病毒的細(xì)胞中，完整病毒和未裝配的病毒亞基的聚合體，少數(shù)為宿主細(xì)胞對(duì)病毒感染的反應(yīng)產(chǎn)物，在細(xì)胞質(zhì)或細(xì)胞核內(nèi)出現(xiàn)的異常染色區(qū)域稱為包涵體。注意：在細(xì)胞質(zhì)中為嗜酸性，在細(xì)胞核中為嗜堿性.

病毒的形態(tài)結(jié)構(gòu)當(dāng)前第47頁(yè)\共有140頁(yè)\編于星期五\20點(diǎn)（2）包涵體的特點(diǎn):1)包涵體內(nèi)含或不含病毒粒子；2)包涵體具有感染性；3)不同病毒包涵體大小、形狀、組成、染色

性不同。

病毒的形態(tài)結(jié)構(gòu)當(dāng)前第48頁(yè)\共有140頁(yè)\編于星期五\20點(diǎn)（3）檢測(cè)病毒包涵體的意義:①作為病毒性疾病的輔助診斷依據(jù)；

顧氏小體（Guanrnieribody）：天花病毒包涵體

內(nèi)基氏小體（Negribody）：狂犬病毒包涵體

X—體（X-body）：TMV包涵體②用于生物防治。病毒的形態(tài)結(jié)構(gòu)當(dāng)前第49頁(yè)\共有140頁(yè)\編于星期五\20點(diǎn)2.噬菌斑(plaque）

概念：將少量噬菌體與大量敏感菌混合培養(yǎng)在營(yíng)養(yǎng)瓊脂中，由于噬菌體不斷裂解細(xì)菌，在平板上形成一個(gè)個(gè)透明圓斑，稱為噬菌斑。(每個(gè)噬菌斑一般是由一個(gè)噬菌體粒子形成的。)

應(yīng)用:

噬菌斑可用于檢出、分離、純化噬菌體和進(jìn)行噬菌體的計(jì)數(shù)。

病毒的形態(tài)結(jié)構(gòu)當(dāng)前第50頁(yè)\共有140頁(yè)\編于星期五\20點(diǎn)3.空斑或病斑

空斑或病斑:是動(dòng)物病毒感染了動(dòng)物細(xì)胞而產(chǎn)生的；在覆蓋一薄層瓊脂的一片單層細(xì)胞上，如某一細(xì)胞感染有病毒，則增殖后的病毒粒子擴(kuò)散至鄰近細(xì)胞，最終形成一個(gè)與噬菌斑類似的空斑。若單層細(xì)胞被腫瘤病毒感染，則細(xì)胞劇增產(chǎn)生與菌落類似的病灶稱病斑。病毒的形態(tài)結(jié)構(gòu)檢測(cè)空斑或病斑可用于有活性的動(dòng)物病毒粒子的記數(shù)，染色可區(qū)分死活細(xì)胞。當(dāng)前第51頁(yè)\共有140頁(yè)\編于星期五\20點(diǎn)4.枯斑枯斑是植物病毒感染植物細(xì)胞形成的；通過(guò)測(cè)定枯斑數(shù)目可測(cè)定植物病毒的數(shù)目；枯斑在葉片上可見(jiàn)。病毒的形態(tài)結(jié)構(gòu)當(dāng)前第52頁(yè)\共有140頁(yè)\編于星期五\20點(diǎn)二、4類病毒及其繁殖方式既有個(gè)性又有特點(diǎn)當(dāng)前第53頁(yè)\共有140頁(yè)\編于星期五\20點(diǎn)（一）噬菌體(phages)W.Twont和T.d’Herolle用痢疾桿菌培養(yǎng),發(fā)現(xiàn)了噬菌體(Bacteriophagiumintestinalle)?，F(xiàn)指原核生物的病毒E.coliT系--phage當(dāng)前第54頁(yè)\共有140頁(yè)\編于星期五\20點(diǎn)本節(jié)提要：噬菌體的形態(tài)結(jié)構(gòu)與組成噬菌體的增殖噬菌體的分離檢出噬菌體的應(yīng)用和防治當(dāng)前第55頁(yè)\共有140頁(yè)\編于星期五\20點(diǎn)一、噬菌體的形態(tài)結(jié)構(gòu)與組成當(dāng)前第56頁(yè)\共有140頁(yè)\編于星期五\20點(diǎn)1.形態(tài)：復(fù)合對(duì)稱結(jié)構(gòu)噬菌體的形態(tài)結(jié)構(gòu)與組成基本形態(tài):蝌蚪形——復(fù)合對(duì)稱結(jié)構(gòu)微球形——廿面體對(duì)稱結(jié)構(gòu)纖絲形——螺旋對(duì)稱結(jié)構(gòu)形態(tài)可分6群。當(dāng)前第57頁(yè)\共有140頁(yè)\編于星期五\20點(diǎn)當(dāng)前第58頁(yè)\共有140頁(yè)\編于星期五\20點(diǎn)2.組成噬菌體的形態(tài)結(jié)構(gòu)與組成蛋白質(zhì)

核酸（多見(jiàn)DNA，少見(jiàn)RNA）例外：Pφx中，有脂類，有三條雙鏈RNA。當(dāng)前第59頁(yè)\共有140頁(yè)\編于星期五\20點(diǎn)3.結(jié)構(gòu)：（以大腸桿菌T系偶數(shù)噬菌體為例）噬菌體的形態(tài)結(jié)構(gòu)與組成頭部——廿面體對(duì)稱結(jié)構(gòu)；組成：蛋白質(zhì)、小肽、多胺、內(nèi)含DNA。頸部——六角形薄盤狀、連接頭尾的結(jié)構(gòu)；附頸須。當(dāng)前第60頁(yè)\共有140頁(yè)\編于星期五\20點(diǎn)尾部噬菌體的形態(tài)結(jié)構(gòu)與組成尾鞘（tailsheath)：

長(zhǎng)95nm,衣殼粒螺旋對(duì)稱；可伸縮,伸展時(shí)24

轉(zhuǎn)，收縮時(shí)12轉(zhuǎn)。尾管(tailtube):長(zhǎng)80-100nm，中空，DNA可由此進(jìn)入細(xì)胞?；?baseplate):

六角形盤狀物，中空，其角上有刺突、尾絲刺突(spike):長(zhǎng)20nm，有吸附功能。尾絲(tailfiber):

長(zhǎng)140nm，有識(shí)別吸附功能，可專一性的吸

附在敏感細(xì)胞表面相應(yīng)受體上。當(dāng)前第61頁(yè)\共有140頁(yè)\編于星期五\20點(diǎn)二、噬菌體(phage)的增殖烈性噬菌體的裂解周期一步生長(zhǎng)曲線溫和噬菌體的溶源性反應(yīng)當(dāng)前第62頁(yè)\共有140頁(yè)\編于星期五\20點(diǎn)根據(jù)噬菌體與宿主的關(guān)系：烈性噬菌體（virulentphage)：指能夠裂解宿主細(xì)胞的噬菌體.溫和噬菌體(temperatphage)：噬菌體感染細(xì)胞后，將其核酸整合（附著）到細(xì)菌染色體上，導(dǎo)致溶源性發(fā)生的噬菌體。當(dāng)前第63頁(yè)\共有140頁(yè)\編于星期五\20點(diǎn)（一）烈性噬菌體的增殖——以pT-even為例噬菌體的增殖其裂解周期為：1)吸附(adsorption,attachment)2)侵入(entory,penetration,injection,induction)3)復(fù)制(生物合成biosynthesis）/增殖(replication)4)成熟(maturation)/裝配(assembly)5)(裂解)釋放(release)烈性噬菌體的增殖亦稱裂解周期或溶菌周期。當(dāng)前第64頁(yè)\共有140頁(yè)\編于星期五\20點(diǎn)1.吸附（adsorption)

噬菌體特異性識(shí)別專性的細(xì)菌細(xì)胞的過(guò)程。①吸附蛋白(在尾絲上)②細(xì)胞受體

(圖中紅前頭所指的為提純的受體）

噬菌體的增殖當(dāng)前第65頁(yè)\共有140頁(yè)\編于星期五\20點(diǎn)1)吸附蛋白(virusattachmentprotein,在尾絲上):噬菌體的增殖概念：?jiǎn)?dòng)感染,特異性識(shí)別宿主細(xì)胞,與宿主細(xì)胞表面受體發(fā)生結(jié)合.當(dāng)前第66頁(yè)\共有140頁(yè)\編于星期五\20點(diǎn)2)細(xì)胞受體(cellularrecepterunit):噬菌體的增殖

a.細(xì)胞受體單位(CRU):細(xì)菌細(xì)胞表面的大分子,由多亞基構(gòu)成,與尾絲吸附蛋白發(fā)生單價(jià)結(jié)合

b.細(xì)胞受體位點(diǎn)(C.R.Site):

由多個(gè)CRU構(gòu)成的結(jié)構(gòu),尾絲上的吸附蛋白與CRS發(fā)生多價(jià)不可逆結(jié)合G+細(xì)胞壁上的肽聚糖、磷壁酸，G－細(xì)胞壁上的LPS以及鞭毛、莢膜、菌毛上均有噬菌體吸附的位點(diǎn)。當(dāng)前第67頁(yè)\共有140頁(yè)\編于星期五\20點(diǎn)2.侵入（penetraction):

核酸注入細(xì)胞的過(guò)程。b.當(dāng)尾絲牢固吸附在受體上后，靠刺突“釘”在細(xì)胞表面，在細(xì)胞表面“鉆孔”（刺突上常含酶類物質(zhì)，可降解細(xì)胞表面）噬菌體的增殖尾鞘收縮頭部蛋白質(zhì)構(gòu)象改變頭部蛋白質(zhì)與核酸結(jié)合松散核酸注入細(xì)胞a.無(wú)收縮尾部的由引導(dǎo)蛋白引導(dǎo)核酸進(jìn)入細(xì)胞。當(dāng)前第68頁(yè)\共有140頁(yè)\編于星期五\20點(diǎn)3.復(fù)制（生物合成replication)：

核酸復(fù)制和蛋白質(zhì)合成期，表現(xiàn)為時(shí)序性。

此時(shí)，細(xì)胞表面不見(jiàn)噬菌體,故又稱為隱蔽期。噬菌體的增殖當(dāng)前第69頁(yè)\共有140頁(yè)\編于星期五\20點(diǎn)4.裝配:

噬菌體的增殖成熟(maturity)，自我裝配(selfassembly)是分期、分批進(jìn)行的。當(dāng)前第70頁(yè)\共有140頁(yè)\編于星期五\20點(diǎn)4、成熟裝配當(dāng)前第71頁(yè)\共有140頁(yè)\編于星期五\20點(diǎn)5.釋放:噬菌體的增殖1）裂解：多以裂解細(xì)胞的方式釋放。2）分泌：噬菌體穿出細(xì)胞，細(xì)胞并不裂解。當(dāng)前第72頁(yè)\共有140頁(yè)\編于星期五\20點(diǎn)5、裂解釋放當(dāng)前第73頁(yè)\共有140頁(yè)\編于星期五\20點(diǎn)噬菌體的裂解過(guò)程烈性噬菌體的這種生長(zhǎng)方式稱一步生長(zhǎng)。噬菌體的增殖當(dāng)前第74頁(yè)\共有140頁(yè)\編于星期五\20點(diǎn)Adsorption吸附當(dāng)前第75頁(yè)\共有140頁(yè)\編于星期五\20點(diǎn)Penetration穿入

當(dāng)前第76頁(yè)\共有140頁(yè)\編于星期五\20點(diǎn)BiologicalSynthesis生物合成

當(dāng)前第77頁(yè)\共有140頁(yè)\編于星期五\20點(diǎn)MaturationandRelease成熟和釋放

當(dāng)前第78頁(yè)\共有140頁(yè)\編于星期五\20點(diǎn)當(dāng)前第79頁(yè)\共有140頁(yè)\編于星期五\20點(diǎn)（二）一步生長(zhǎng)曲線(onestepgrowthcurve)1.實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)依據(jù)：①1個(gè)菌體被1個(gè)噬菌體感染,避

免二次吸附(可引起自外裂解)。②細(xì)菌群體被噬菌體同步感染。感染復(fù)數(shù)（m.o.i,mulltiplicityofinfection）：指每一

敏感細(xì)胞所能吸附的相應(yīng)噬菌體的數(shù)量。自外裂解（lysisfromwithout）：敏感細(xì)胞因超感染

復(fù)數(shù)的病毒吸附引起的不產(chǎn)生子代病毒的裂解.噬菌體的增殖當(dāng)前第80頁(yè)\共有140頁(yè)\編于星期五\20點(diǎn)2.實(shí)驗(yàn)過(guò)程:噬菌體的增殖敏感菌10mlPhage1ml混勻，5min,使之吸附離心或用抗phage血清處理,去除過(guò)量phage高倍稀釋,吸附phage的菌懸液(避免多次吸附)37℃培養(yǎng),定時(shí)取樣當(dāng)前第81頁(yè)\共有140頁(yè)\編于星期五\20點(diǎn)取樣人為裂解處理（每5min）樣品中加入氯仿裂解細(xì)胞

噬菌體的增殖24-48h裂解液加入敏感菌液中適當(dāng)稀釋混合液涂布于瓊脂培養(yǎng)基上計(jì)數(shù)噬菌斑當(dāng)前第82頁(yè)\共有140頁(yè)\編于星期五\20點(diǎn)3.一步生長(zhǎng)曲線(One-StepGrowthCurve):以培養(yǎng)時(shí)間為橫坐標(biāo),以噬菌斑數(shù)為縱坐標(biāo),繪制成的曲線。經(jīng)過(guò)一步生長(zhǎng)實(shí)驗(yàn)后,得到的有潛伏期、裂解期的特征性曲線。噬菌體的增殖當(dāng)前第83頁(yè)\共有140頁(yè)\編于星期五\20點(diǎn)噬菌體的增殖一步生長(zhǎng)曲線：潛伏期latentperiod（隱蔽期）(eclipseperiod)裂解期lysisperiod穩(wěn)定期steadyperiod可分以下階段：當(dāng)前第84頁(yè)\共有140頁(yè)\編于星期五\20點(diǎn)病毒一步生長(zhǎng)曲線（二）一步生長(zhǎng)曲線當(dāng)前第85頁(yè)\共有140頁(yè)\編于星期五\20點(diǎn)（1）潛伏期：是指病毒侵入宿主細(xì)胞到病毒粒子釋放出胞外前的一段時(shí)間。潛伏前期又稱隱蔽期（eclipsephase），是指病毒的核酸侵入宿主細(xì)胞后至第一個(gè)病毒粒子裝配前的一段時(shí)間，此時(shí)宿主細(xì)胞內(nèi)不含有完整的、有侵染力的成熟病毒粒子。潛伏后期，病毒粒子裝配成熟，胞內(nèi)具侵染性的成熟病毒粒子數(shù)目逐漸增加，但沒(méi)有釋放出胞外。寄主細(xì)胞的裂解標(biāo)志著潛伏期的結(jié)束。（2）裂解期：是指宿主細(xì)胞迅速裂解，溶液中病毒粒子急劇上升的一段時(shí)間。病毒沒(méi)有個(gè)體生長(zhǎng)，其宿主細(xì)胞裂解也是突發(fā)的。（3）平臺(tái)期：是指感染病毒的宿主細(xì)胞全部裂解，溶液中病毒效價(jià)達(dá)到最高點(diǎn)以后的時(shí)期。當(dāng)前第86頁(yè)\共有140頁(yè)\編于星期五\20點(diǎn)兩個(gè)特征性數(shù)據(jù)潛伏期：是病毒顆粒吸附于細(xì)胞到受染細(xì)胞釋放出子代病毒顆粒所需的最短時(shí)間，不同病毒的潛伏期長(zhǎng)短不同，噬菌體以分鐘計(jì)，動(dòng)物病毒和植物病毒以小時(shí)或天計(jì)。裂解量：是每個(gè)受染細(xì)胞所產(chǎn)生的子代病毒顆粒的平均數(shù)目，其值等于潛伏期受染細(xì)胞的數(shù)目除穩(wěn)定期受染細(xì)胞所釋放的全部子代病毒數(shù)目，即等于穩(wěn)定期病毒效價(jià)與潛伏期病毒效價(jià)之比。通過(guò)一步生長(zhǎng)曲線測(cè)定，噬菌體的裂解量一般為幾十到上百個(gè)，植物病毒和動(dòng)物病毒可達(dá)數(shù)百乃至上萬(wàn)個(gè)。當(dāng)前第87頁(yè)\共有140頁(yè)\編于星期五\20點(diǎn)（三）溫和噬菌體與溶原性（lysogeny）

某些噬菌體侵染細(xì)菌后，將自身基因組整合到細(xì)菌細(xì)胞染色體上，隨寄主細(xì)胞分裂而同步復(fù)制，并不引起細(xì)菌裂解釋放噬菌體，因而被稱作溫和噬菌體（temperatephage）。這種噬菌體與細(xì)菌共存的特性稱為溶原性（lysogeny），被侵染的細(xì)胞被稱作溶原性細(xì)胞或溶原菌（lysogen），整合到細(xì)菌細(xì)胞染色體上的病毒被稱作前病毒或前噬菌體（prophage）。當(dāng)前第88頁(yè)\共有140頁(yè)\編于星期五\20點(diǎn)細(xì)胞反復(fù)分裂溶原途徑裂解途徑λ噬菌體的裂解和溶原途徑誘導(dǎo)當(dāng)前第89頁(yè)\共有140頁(yè)\編于星期五\20點(diǎn)溶原性特點(diǎn)：

（1）溶原性轉(zhuǎn)變（lysogenicconversion）：溫和噬菌體在菌體細(xì)胞內(nèi)以前噬菌體形式存在可導(dǎo)致宿主細(xì)胞的表型改變，這種改變與其生命周期是否完成沒(méi)有直接關(guān)系，這種改變稱為溶原性轉(zhuǎn)變。（2）免疫作用：前噬菌體基因還導(dǎo)致溶原性細(xì)菌對(duì)同類型噬菌體的侵染具有免疫作用，阻止攜帶與溶原性菌體所含的前噬菌體DNA相同的噬菌體的吸附和生物合成，但這種免疫作用不能阻止溶原菌體被別種類型的溫和噬菌體或烈性噬菌體所侵染。前噬菌體基因的表達(dá)可以產(chǎn)生一種λ阻遏蛋白，抑制該病毒自身在菌體內(nèi)的復(fù)制作用。當(dāng)前第90頁(yè)\共有140頁(yè)\編于星期五\20點(diǎn)

（3）致病性改變：某些溶原菌體還因所含的前噬菌體的作用導(dǎo)致致病性改變。例如，白喉棒狀桿菌（Corynebecteriumdiphtheriae）和肉毒梭狀芽孢桿菌（Clostridiumbotulinum），若不含有前噬菌體的話，是不會(huì)引起人類疾病的；一旦被相應(yīng)的溫和噬菌體侵染，含有了編碼毒素基因的前噬菌體后，就從不產(chǎn)生毒素的菌株轉(zhuǎn)變?yōu)楫a(chǎn)毒素的菌株，造成侵染組織的損傷，分別引發(fā)白喉和肉毒中毒癥狀。（4）溶原性可以是可逆的：前噬菌體可以自發(fā)地或在外界刺激誘導(dǎo)下被激活，裂解寄主細(xì)胞，進(jìn)入裂解途徑。前噬菌體離開(kāi)細(xì)菌基因組進(jìn)入裂解途徑的幾率很低（約1/10000-1/100000）。

當(dāng)前第91頁(yè)\共有140頁(yè)\編于星期五\20點(diǎn)潛伏期(latentphase)：曲線平行于橫軸，未裂解液中的P數(shù)無(wú)變化。樣品中無(wú)游離的P。此期為病毒復(fù)制所需的最短時(shí)間。為病毒復(fù)制的特征性數(shù)據(jù)。噬菌體以分鐘計(jì)；動(dòng)植物病毒以小時(shí)、天計(jì)。噬菌體的增殖當(dāng)前第92頁(yè)\共有140頁(yè)\編于星期五\20點(diǎn)裂解期(lysisphase)：噬菌體的增殖曲線直線上升。子代噬菌體不斷釋放到培養(yǎng)基中。穩(wěn)定期(steadyphase)：曲線呈一個(gè)平頂。感染細(xì)胞復(fù)制的子代噬菌體全部釋放，噬菌斑數(shù)穩(wěn)定，一次感染結(jié)束。當(dāng)前第93頁(yè)\共有140頁(yè)\編于星期五\20點(diǎn)4、意義：phage數(shù)不再增加噬菌體的增殖1）可獲知潛伏期；裂解期。2）裂解量（burstsize):每一受感染細(xì)胞所產(chǎn)生的子代virion的平均數(shù)。數(shù)值上等于：裂解量=穩(wěn)定期噬菌斑數(shù)潛伏期噬菌斑數(shù)當(dāng)前第94頁(yè)\共有140頁(yè)\編于星期五\20點(diǎn)（三）溫和phage的溶源反應(yīng)——整合感染：1.溫和噬菌體：能導(dǎo)致溶源性反應(yīng)phage。

1）特點(diǎn)：a、均為dsDNA。

b、不同P與宿主DNA的結(jié)合位點(diǎn)不

同。

2）狀態(tài)：a、胞外游離的病毒粒子。

b、原噬菌體（prophage)：即整合

在宿主DNA上的或附著在宿主

細(xì)胞內(nèi)的pDNA。

c、營(yíng)養(yǎng)期的噬菌體，可產(chǎn)生pDN

和蛋白質(zhì)。噬菌體的增殖當(dāng)前第95頁(yè)\共有140頁(yè)\編于星期五\20點(diǎn)(二).防治1.消滅噬菌體;2.選育抗性生產(chǎn)菌株;3.生產(chǎn)中輪換使用菌種;4.藥物防治;當(dāng)前第96頁(yè)\共有140頁(yè)\編于星期五\20點(diǎn)2.溶源性(lysogeny)：概念：1)是一種比裂解反應(yīng)更有利于phage持續(xù)和傳播的生存方式;2)在大多數(shù)情況下，溶源性細(xì)菌內(nèi)溫和噬菌體gene組整合于宿主細(xì)菌chr中;3)隨之復(fù)制傳至后代的特性。噬菌體的增殖λ-phage的生活周期當(dāng)前第97頁(yè)\共有140頁(yè)\編于星期五\20點(diǎn)3、溶源性細(xì)菌（lysogenicbacteria)：噬菌體的增殖1）概念：chr上整合有原噬菌體的細(xì)菌叫～,

可進(jìn)行正常生長(zhǎng)繁殖,而不被裂解。2）特點(diǎn)：

a.可穩(wěn)定遺傳

b.可誘導(dǎo)裂解:用化學(xué)、物理誘導(dǎo);c.可自發(fā)裂解:10-2～10-5d.具有“免疫性”:e.可復(fù)愈:自然遺失前噬菌體;f.溶源轉(zhuǎn)變：產(chǎn)生新的生理特征.當(dāng)前第98頁(yè)\共有140頁(yè)\編于星期五\20點(diǎn)推測(cè)其轉(zhuǎn)變機(jī)制:1.催化模型:PrPsc與PrPc形成雙體,誘導(dǎo)后者變構(gòu),不斷反應(yīng),形成大分子在中樞神經(jīng)細(xì)胞中堆積,導(dǎo)致腦神經(jīng)細(xì)胞受損.2.結(jié)晶模型:致病的PrPsc作為晶種使正常的PrPc自發(fā)變構(gòu)為PrPsc,形成聚合物,造成腦神經(jīng)受損.第四節(jié)亞病毒當(dāng)前第99頁(yè)\共有140頁(yè)\編于星期五\20點(diǎn)3）溶源性細(xì)菌的檢出：培養(yǎng)噬菌體的分離檢出UV輻射（誘導(dǎo)裂解）復(fù)制培養(yǎng)（進(jìn)入裂解周期）離心取上清與敏感菌倒平板菌落周圍出現(xiàn)透明圈即為溶源性細(xì)菌當(dāng)前第100頁(yè)\共有140頁(yè)\編于星期五\20點(diǎn)噬菌體的增殖4）應(yīng)用：轉(zhuǎn)導(dǎo)（transduction)：通過(guò)噬菌體將一個(gè)細(xì)

菌細(xì)胞DNA轉(zhuǎn)移到另一個(gè)細(xì)菌細(xì)胞中

去的過(guò)程。有兩種類型：普遍性轉(zhuǎn)導(dǎo)(generalizedtransduction)：能轉(zhuǎn)移任何基因的過(guò)程。烈性P和溫和P完成。局限性轉(zhuǎn)導(dǎo)(specializedtransduction)：只轉(zhuǎn)移特定基因的過(guò)程。僅由溫和P完成。當(dāng)前第101頁(yè)\共有140頁(yè)\編于星期五\20點(diǎn)當(dāng)前第102頁(yè)\共有140頁(yè)\編于星期五\20點(diǎn)Animationsummarizingthelysogeniclifecycleofatemperatebacteriophage.當(dāng)前第103頁(yè)\共有140頁(yè)\編于星期五\20點(diǎn)當(dāng)前第104頁(yè)\共有140頁(yè)\編于星期五\20點(diǎn)當(dāng)前第105頁(yè)\共有140頁(yè)\編于星期五\20點(diǎn)

Induction當(dāng)前第106頁(yè)\共有140頁(yè)\編于星期五\20點(diǎn)當(dāng)前第107頁(yè)\共有140頁(yè)\編于星期五\20點(diǎn)當(dāng)前第108頁(yè)\共有140頁(yè)\編于星期五\20點(diǎn)Lysogenicbacterium當(dāng)前第109頁(yè)\共有140頁(yè)\編于星期五\20點(diǎn)溶原性細(xì)菌的溶原性周期和溶菌性周期當(dāng)前第110頁(yè)\共有140頁(yè)\編于星期五\20點(diǎn)四.噬菌體的應(yīng)用與防治當(dāng)前第111頁(yè)\共有140頁(yè)\編于星期五\20點(diǎn)(一)應(yīng)用1.作為分子生物學(xué)研究的工具:2.用于鑒定未知菌:可到型;3.用于臨床治療傳染病:4.檢驗(yàn)植物病原菌:5.測(cè)定輻射劑量:當(dāng)前第112頁(yè)\共有140頁(yè)\編于星期五\20點(diǎn)第四節(jié)亞病毒類病毒擬病毒朊病毒當(dāng)前第113頁(yè)\共有140頁(yè)\編于星期五\20點(diǎn)一、類病毒(Viroid)為裸露的單鏈RNA,營(yíng)專性細(xì)胞內(nèi)寄生的最小分子生物.RNA為閉合環(huán)狀,形似棒狀.核酸分子量約為100,000道爾頓,350個(gè)核苷酸。借宿主細(xì)胞內(nèi)依賴DNA的RNA聚合酶Ⅱ以非對(duì)稱的模型復(fù)制.較耐熱,90℃下仍存活.主要感染植物，可通過(guò)種子傳播.第四節(jié)亞病毒當(dāng)前第114頁(yè)\共有140頁(yè)\編于星期五\20點(diǎn)二、擬病毒(Virusoids)為包裹在植物病毒衣殼內(nèi)的單鏈環(huán)狀RNA分子.如：絨毛煙斑駁病毒（VTMoV）。輔助病毒—RNA-1;擬病毒—RNA-2;二者單獨(dú)接種,都不能感染和復(fù)制,合在一起才可以感染和復(fù)制.借助宿主細(xì)胞內(nèi)依賴于RNA的RNA聚合酶以滾環(huán)方式進(jìn)行復(fù)制.第四節(jié)亞病毒當(dāng)前第115頁(yè)\共有140頁(yè)\編于星期五\20點(diǎn)三、朊病毒(Prion)概念：是一類能侵染動(dòng)物的并在宿主細(xì)胞內(nèi)復(fù)制的小分子無(wú)免疫性的疏水蛋白質(zhì),亦稱蛋白質(zhì)感染因子(prionprotein,PrP).可引起中樞神經(jīng)系統(tǒng)退化性紊亂疾病，如:克雅氏綜合癥(Creatzfeldt-Jokobdisease);庫(kù)魯病(Kuradisease);羊瘙癢癥(Scrapie);致死性家族失眠癥;瘋牛病等.第四節(jié)亞病毒當(dāng)前第116頁(yè)\共有140頁(yè)\編于星期五\20點(diǎn)目前認(rèn)為傳染性由其構(gòu)型所決定：有二種:1.非傳染性野生型PrPc:α-螺旋;2.傳染性構(gòu)型:PrPsc:β-折疊;

PrPsc可使PrPc改變構(gòu)象,成為致病分子.第四節(jié)亞病毒當(dāng)前第117頁(yè)\共有140頁(yè)\編于星期五\20點(diǎn)（二）病毒的化學(xué)組成病毒化學(xué)組成的研究方法病毒化學(xué)組成的特點(diǎn)病毒的大小和組成當(dāng)前第118頁(yè)\共有140頁(yè)\編于星期五\20點(diǎn)（1）原理：基于二點(diǎn)：病毒外殼主要甚至完全是蛋白質(zhì)；病毒的密度與體積極小，需

50,000～100,000r/min離心才能

沉降。1、提純病毒的方法病毒的大小和組成當(dāng)前第119頁(yè)\共有140頁(yè)\編于星期五\20點(diǎn)（2）研究病毒的化學(xué)組成的方法：可以通過(guò)離心、沉淀、吸附、酶處理、抗血清處理、有機(jī)溶劑提取,電泳、層析等方法進(jìn)行分析。病毒的大小和組成當(dāng)前第120頁(yè)\共有140頁(yè)\編于星期五\20點(diǎn)五、病毒的分類：（一）早期分類法：按宿主分類脊椎動(dòng)物病毒昆蟲(chóng)病毒植物病毒微生物病毒噬菌體噬放線菌體噬真菌體噬藍(lán)細(xì)菌體病毒的分類當(dāng)前第121頁(yè)\共有140頁(yè)\編于星期五\20點(diǎn)（二）近代分類法：主要根據(jù)核酸性質(zhì)宿主種類引發(fā)疾病病毒粒子形態(tài)病毒粒子大小核酸種類核酸結(jié)構(gòu)核酸鏈數(shù)有無(wú)包膜將病毒分為7大類、59科、6352種。病毒的分類當(dāng)前第122頁(yè)\共有140頁(yè)\編于星期五\20點(diǎn)第二節(jié)病毒的繁殖本節(jié)內(nèi)容：研究病毒復(fù)制的一般方法病毒的復(fù)制周期當(dāng)前第123頁(yè)\共有140頁(yè)\編于星期五\20點(diǎn)病毒學(xué)中的幾個(gè)概念：Invivo(在活體內(nèi),在體內(nèi)):病毒在上述三個(gè)系統(tǒng)均

在活細(xì)胞內(nèi)扶植。Invitro(離體、在體外、載玻璃試管內(nèi)):限于細(xì)胞

裂解后，病毒和細(xì)胞組分的生化研究。感染復(fù)數(shù):(m.0.i,multiplicityofinfection):指每

個(gè)敏感細(xì)胞所能吸附的相應(yīng)噬菌體數(shù)。自外裂解(lysisfromwithout)：敏感細(xì)胞因超感染復(fù)

數(shù)引起的不產(chǎn)生子代病毒細(xì)胞裂解。病毒的繁殖當(dāng)前第124頁(yè)\共有140頁(yè)\編于星期五\20點(diǎn)二、動(dòng)植物病毒的復(fù)制周期：吸附（adsorption）侵入（penetration）脫殼（uncoating）生物合成（biosynthesis）裝配和釋放病毒的繁殖當(dāng)前第125頁(yè)\共有140頁(yè)\編于星期五\20點(diǎn)

(一)吸附（adsorption）：病毒粒子與敏感細(xì)胞表面特異性受體的接觸、結(jié)合，分兩步。病毒的繁殖可逆吸附：

由隨機(jī)碰撞、布朗運(yùn)動(dòng)、靜電引力引起。不可逆吸附:

病毒粒子與敏感細(xì)胞表面特異性的化學(xué)組

分形成牢固的結(jié)合，病毒體結(jié)構(gòu)隨之發(fā)生改

變，則吸附病毒不再感染。脊髓灰質(zhì)炎病毒-