演示文稿生物氧化講解

（優(yōu)選）第五章生物氧化當前第1頁\共有98頁\編于星期四\9點教學目的及要求1·描述生物氧化的概念、特點2·了解CO2的生成3·熟悉呼吸鏈的組成及兩條重要呼吸鏈4·熟悉ATP的生成、轉(zhuǎn)移、利用5·掌握氧化磷酸化的概念、偶聯(lián)部位、影響因素6·了解穿梭重難點：生物氧化的概念呼吸鏈的組成及兩條重要呼吸鏈ATP的生成氧化磷酸化的概念偶聯(lián)部位當前第2頁\共有98頁\編于星期四\9點第一節(jié)

概述introduction當前第3頁\共有98頁\編于星期四\9點維持生命活動的能量，主要有兩個來源：光能（太陽能）：植物和某些藻類，通過光合作用將光能轉(zhuǎn)變成生物能。化學能：動物和大多數(shù)的微生物，通過生物氧化作用將有機物質(zhì)（主要是各種光合作用產(chǎn)物）存儲的化學能釋放出來，并轉(zhuǎn)變成生物能。當前第4頁\共有98頁\編于星期四\9點物質(zhì)在生物體內(nèi)進行氧化稱生物氧化，主要指糖、脂肪、蛋白質(zhì)等在體內(nèi)分解時逐步釋放能量，最終生成CO2

和

H2O的過程。糖脂肪蛋白質(zhì)CO2和H2OO2能量ADP+PiATP熱能*生物氧化的概念當前第5頁\共有98頁\編于星期四\9點*

生物氧化與體外氧化之相同點生物氧化中物質(zhì)的氧化方式有加氧、脫氫、失電子，遵循氧化還原反應的一般規(guī)律。物質(zhì)在體內(nèi)外氧化時所消耗的氧量、最終產(chǎn)物（CO2，H2O）和釋放能量均相同。當前第6頁\共有98頁\編于星期四\9點1、加氧反應這類反應包括：加氧酶催化的加氧反應和氧化酶催化的生成水的反應。能夠使氧分子直接加入到有機分子中。例如：

【甲烷】

CH4+NADH+O2

CH3-OH+NAD++H2O當前第7頁\共有98頁\編于星期四\9點2、脫氫反應（1）脫氫在生物氧化中，脫氫反應占有重要地位。它是許多有機物質(zhì)生物氧化的重要步驟。催化脫氫反應的是各種類型的脫氫酶。當前第8頁\共有98頁\編于星期四\9點琥珀酸脫氫+2H+

2e-+COOHCHCHCOOHCOOHCH2CH2COOH當前第9頁\共有98頁\編于星期四\9點乳酸脫氫酶CH3CHCOOHOHNAD+

NADHCH3CCOOHO當前第10頁\共有98頁\編于星期四\9點（2）加水脫氫酶催化的醛氧化成酸的反應即屬于這一類。當前第11頁\共有98頁\編于星期四\9點3、脫電子反應從底物上脫下一個電子.Fe2+Fe3++e當前第12頁\共有98頁\編于星期四\9點是在細胞內(nèi)溫和的環(huán)境中（體溫，pH接近中性），在一系列酶催化下逐步進行，能量逐步釋放,便于機體以高能磷酸化合物的形式貯存和利用能量.進行廣泛的加水脫氫反應使物質(zhì)能間接獲得氧，并增加脫氫的機會；脫下的氫與氧結(jié)合產(chǎn)生H2O，有機酸脫羧產(chǎn)生CO2。*

生物氧化與體外氧化之不同點生物氧化體外氧化能量是突然釋放的。產(chǎn)生的CO2、H2O由物質(zhì)中的碳和氫直接與氧結(jié)合生成。當前第13頁\共有98頁\編于星期四\9點糖原三脂酰甘油蛋白質(zhì)葡萄糖脂肪酸+甘油氨基酸乙酰CoA

TAC2H呼吸鏈H2OADP+PiATPCO2*生物氧化的一般過程當前第14頁\共有98頁\編于星期四\9點*生物氧化過程中CO2的生成α-單純脫羧α-氧化脫羧β-單純脫羧β-氧化脫羧****當前第15頁\共有98頁\編于星期四\9點R—CH—COOH︱NH2R—CH2NH2αCO2氨基酸胺氨基酸脫羧酶當前第16頁\共有98頁\編于星期四\9點O

CH3—C—COOHO

CH3—C～SCoAαNAD+NADH+H+CO2HSCoA丙酮酸丙酮酸脫氫酶系乙酰CoA當前第17頁\共有98頁\編于星期四\9點CH2—COOH︱COCOOHO

CH3—C—COOHαβCO2丙酮酸脫羧酶丙酮酸草酰乙酸當前第18頁\共有98頁\編于星期四\9點NAD+NADH+H+CO2異檸檬酸脫氫酶HO—CH—COOH︱CH—COOH︱CH2—COOHOC—COOH︱CH2︱CH2—COOH異檸檬酸α-酮戊二酸αβ當前第19頁\共有98頁\編于星期四\9點生物氧化記憶:氧化分解在機體,底物酶鏈氧分子.生成CO2 、H2O能量,能量轉(zhuǎn)化ATP.當前第20頁\共有98頁\編于星期四\9點三、參與生物氧化的酶類

1、氧化酶類直接利用氧，產(chǎn)物為水，輔基含銅離子。[例]細胞色素氧化酶，抗壞血酸氧化酶等。SH2S2Cu2+2Cu+O2-1/2O22e2H+

+2eH2O當前第21頁\共有98頁\編于星期四\9點

2、需氧脫氫酶類以氧為受氫體，產(chǎn)物為H2O2,輔基為FMN、FAD。O2SH2S2H2HH2O2FMN或FADFMNH2或FADH2當前第22頁\共有98頁\編于星期四\9點3、不需氧脫氫酶類代謝物脫氫，氧不是直接受氫體，而是經(jīng)過一系列傳遞交給氧，生成H2O.FMNH2或FADH2SH2SNAD或NADP+NADH+H+或NADPH+H+FMN或FADSH2S4、其它酶類加單氧酶、加雙氧酶、過氧化氫酶過氧化物酶等。當前第23頁\共有98頁\編于星期四\9點第二節(jié)

生成ATP的氧化體系

TheOxidationSystem

ofATPProducing當前第24頁\共有98頁\編于星期四\9點定義代謝物脫下的成對氫原子（2H）通過多種酶和輔酶所催化的連鎖反應逐步傳遞，最終與氧結(jié)合生成水，這一系列酶和輔酶稱為呼吸鏈(respiratorychain)又稱電子傳遞鏈(electrontransferchain)。組成遞氫體和電子傳遞體（2H2H++2e）

呼吸鏈當前第25頁\共有98頁\編于星期四\9點一、呼吸鏈的組成1.以NAD+和NADP+為輔酶的脫氫酶類2.黃素蛋白3.鐵硫蛋白4.泛醌5.細胞色素當前第26頁\共有98頁\編于星期四\9點NAD+和NADP+的結(jié)構(gòu)R=H:NAD+;R=H2PO3:NADP+

當前第27頁\共有98頁\編于星期四\9點NAD+（NADP+）和NADH（NADPH）相互轉(zhuǎn)變氧化還原反應時變化發(fā)生在五價氮和三價氮之間?！咀饔谩枯o酶接受代謝物脫下的2H，傳遞給黃素蛋白。當前第28頁\共有98頁\編于星期四\9點FMN和FAD結(jié)構(gòu)中含核黃素，發(fā)揮功能的部位是異咯嗪環(huán)，異咯嗪的第1、10位N上可加氫氧化還原反應時不穩(wěn)定中間產(chǎn)物是FMN?。黃素蛋白【作用】進行可逆的脫氫加氫反應。當前第29頁\共有98頁\編于星期四\9點鐵硫蛋白中輔基鐵硫簇(Fe-S)含有等量鐵原子和硫原子，其中鐵原子可進行Fe2+Fe3++e反應傳遞電子。?表示無機硫鐵硫蛋白當前第30頁\共有98頁\編于星期四\9點【作用】將FMN或FAD中的電子傳遞給泛醌。【傳遞機制】單電子傳遞當前第31頁\共有98頁\編于星期四\9點泛醌（輔酶Q,CoQ,Q）由多個異戊二烯連接形成較長的疏水側(cè)鏈（人CoQ10），氧化還原反應時可生成中間產(chǎn)物半醌型泛醌。泛醌當前第32頁\共有98頁\編于星期四\9點細胞色素細胞色素是一類以鐵鐵卟啉為輔基的催化電子傳遞的酶類，根據(jù)它們吸收光譜不同而分類。（簡寫為cyt.）是含鐵的電子傳遞體，輔基為鐵卟啉的衍生物，鐵原子處于卟啉環(huán)的中心，構(gòu)成血紅素。各種細胞色素的輔基結(jié)構(gòu)略有不同。線粒體呼吸鏈中主要含有細胞色素a,b,c和c1等，組成它們的輔基分別為血紅素A、B和C。細胞色素a,b,c可以通過它們的紫外-可見吸收光譜來鑒別。細胞色素主要是通過Fe3+

Fe2+

的互變起傳遞電子的作用的。當前第33頁\共有98頁\編于星期四\9點細胞色素當前第34頁\共有98頁\編于星期四\9點細胞色素aa3（細胞色素氧化酶）參與組成呼吸鏈的細胞色素排列順序

Cytb→Cytc1→Cytc→Cytaa3→O2cyta和a3組成一個復合體，不易分開，除了含有鐵卟啉外，還含有銅原子。cytaa3可以直接以O(shè)2為電子受體。在電子傳遞過程中，分子中的銅離子可以發(fā)生Cu+

Cu2+

的互變，將cyt.c所攜帶的電子傳遞給O2。當前第35頁\共有98頁\編于星期四\9點細胞色素c氧化酶當前第36頁\共有98頁\編于星期四\9點呼吸鏈組成及作用記憶法輔酶Ⅰ、Ⅱ黃素酶，泛醌鐵硫色素系。逐級傳遞氫、電子，中間釋放ATP。氧化都在細胞器，主要部位線粒體。當前第37頁\共有98頁\編于星期四\9點四種具有傳遞電子功能的酶復合體(complex)*泛醌和Cytc均不包含在上述四種復合體中。人線粒體呼吸鏈復合體當前第38頁\共有98頁\編于星期四\9點呼吸鏈各復合體在線粒體內(nèi)膜中的位置當前第39頁\共有98頁\編于星期四\9點二、呼吸鏈成分的排列順序依據(jù)：標準氧化還原電位由低到高的順序

當前第40頁\共有98頁\編于星期四\9點當前第41頁\共有98頁\編于星期四\9點1.NADH氧化呼吸鏈NADH→復合體Ⅰ→Q→復合體Ⅲ→Cytc→復合體Ⅳ→O22.琥珀酸氧化呼吸鏈

琥珀酸→復合體Ⅱ→Q→復合體Ⅲ→Cytc→復合體Ⅳ→O2*呼吸鏈存在于真核細胞的線粒體原核細胞的質(zhì)膜上.當前第42頁\共有98頁\編于星期四\9點NADH氧化呼吸鏈FADH2氧化呼吸鏈當前第43頁\共有98頁\編于星期四\9點電子傳遞鏈當前第44頁\共有98頁\編于星期四\9點NADH電子傳遞鏈FADH2電子傳遞鏈

電子傳遞鏈的類型2H+2H+當前第45頁\共有98頁\編于星期四\9點當前第46頁\共有98頁\編于星期四\9點當前第47頁\共有98頁\編于星期四\9點當前第48頁\共有98頁\編于星期四\9點三、胞漿中NADH的氧化胞漿中NADH必須經(jīng)一定轉(zhuǎn)運機制進入線粒體，再經(jīng)呼吸鏈進行氧化磷酸化。轉(zhuǎn)運機制主要有α-磷酸甘油穿梭(α-glycerophosphateshuttle)蘋果酸-天冬氨酸穿梭

(malate-asparateshuttle)當前第49頁\共有98頁\編于星期四\9點1.α-磷酸甘油穿梭機制（腦、骨骼肌中）當前第50頁\共有98頁\編于星期四\9點

NADH+H+NAD+

線粒體內(nèi)膜

線粒體外膜膜間隙

線粒體基質(zhì)α-磷酸甘油脫氫酶呼吸鏈磷酸二羥丙酮α-磷酸甘油FADH2FAD當前第51頁\共有98頁\編于星期四\9點2.蘋果酸-天冬氨酸穿梭機制當前第52頁\共有98頁\編于星期四\9點NADH+H+NAD+谷氨酸-天冬氨酸轉(zhuǎn)運體蘋果酸-α-酮戊二酸轉(zhuǎn)運體蘋果酸草酰乙酸α-酮戊二酸谷氨酸蘋果酸脫氫酶谷草轉(zhuǎn)氨酶胞液線粒體內(nèi)膜基質(zhì)呼吸鏈天冬氨酸NAD+NADH+H+當前第53頁\共有98頁\編于星期四\9點第三節(jié)ATP的生成TheproducingofATP當前第54頁\共有98頁\編于星期四\9點一、高能磷酸鍵與高能磷酸化合物高能磷酸鍵水解時釋放的能量大于21KJ/mol的磷酸酯鍵，常表示為P。高能磷酸化合物含有高能磷酸鍵的化合物當前第55頁\共有98頁\編于星期四\9點

高能磷酸化合物生物體內(nèi)有許多磷酸化合物，其磷酸基團水解時可釋放出20.92kJ／mol以上自由能的化合物稱為高能磷酸化合物。按鍵型的特點可分為以下4種：當前第56頁\共有98頁\編于星期四\9點1．磷氧鍵型：焦磷酸化合物如三磷酸腺苷（ATP）是高能磷酸化合物的典型代表。ATP磷酸酐鍵水解時，釋放出30.54kJ／mol能量，它有兩個高能磷酸鍵，在能量轉(zhuǎn)換中極為重要；?；姿峄衔锶?,3二磷酸甘油酸以及烯醇式磷酸化合物如磷酸烯醇式丙酮酸都屬此類。CH3COOPOO-O-當前第57頁\共有98頁\編于星期四\9點

2.磷鍵型化合物如磷酸肌酸、磷酸精氨酸。

RCOSCoAOPOONHCNHNCH3CH2COOH3.酯鍵型化合物如乙酰輔酶A。當前第58頁\共有98頁\編于星期四\9點4.甲硫鍵型化合物如S-腺苷甲硫氨酸。此外，脊椎動物中的磷酸肌酸和無脊椎動物中的磷酸精氨酸，是ATP的能量貯存庫，作為貯能物質(zhì)又稱為磷酸原。當前第59頁\共有98頁\編于星期四\9點當前第60頁\共有98頁\編于星期四\9點底物水平磷酸化(substratelevelphosphorylation)

是底物分子內(nèi)部能量重新分布，生成高能鍵，使ADP磷酸化生成ATP的過程。（一）底物水平磷酸化底物～PADPATP二、ATP的生成當前第61頁\共有98頁\編于星期四\9點

（二）氧化磷酸化定義氧化磷酸化(oxidativephosphorylation)是指在呼吸鏈電子傳遞過程中偶聯(lián)ADP磷酸化，生成ATP，又稱為偶聯(lián)磷酸化。

氧化反應是磷酸化反應的基礎(chǔ)，而磷酸化反應是氧化反應的結(jié)果。底物～PADPATP呼吸鏈2H當前第62頁\共有98頁\編于星期四\9點底物水平磷酸化底物～PADPATP氧化磷酸化底物～PADPATP呼吸鏈2H當前第63頁\共有98頁\編于星期四\9點1,3-二磷酸甘油酸磷酸甘油酸激酶3-磷酸甘油酸ADPATP磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸激酶丙酮酸ADPATP琥珀酰輔酶A合成酶琥珀酰輔酶A琥珀酸+HSCoAADPATPGTPGDP底物水平磷酸化方式糖酵解TAC當前第64頁\共有98頁\編于星期四\9點2.氧化磷酸化偶聯(lián)部位NADH氧化呼吸鏈：３個；琥珀酸氧化呼吸鏈：２個。當前第65頁\共有98頁\編于星期四\9點線粒體離體實驗測得的一些底物的P/O比值底物呼吸鏈的組成P/O比值可能生成的ATP數(shù)β-羥丁酸NAD+→復合體Ⅰ→CoQ→復合體Ⅲ2.4～2.83→Cytc→復合體Ⅳ→O2琥珀酸復合體Ⅱ→CoQ→復合體Ⅲ1.72→Cytc→復合體Ⅳ→O2抗壞血酸Cytc→復合體Ⅳ→O20.881細胞色素c(Fe2+)復合體Ⅳ→O20.610.681～每消耗一克原子氧所需消耗無機磷的克原子數(shù)稱為P/O比值。當前第66頁\共有98頁\編于星期四\9點ATPATPATP氧化磷酸化偶聯(lián)部位電子傳遞鏈自由能變化

當前第67頁\共有98頁\編于星期四\9點3.氧化磷酸化的偶聯(lián)機理1.化學滲透假說(chemiosmotichypothesis)

電子經(jīng)呼吸鏈傳遞時，可將質(zhì)子（H+）從線粒體內(nèi)膜的基質(zhì)側(cè)泵到內(nèi)膜胞漿側(cè)，產(chǎn)生膜內(nèi)外質(zhì)子電化學梯度儲存能量。當質(zhì)子順濃度梯度回流時驅(qū)動ADP與Pi生成ATP。當前第68頁\共有98頁\編于星期四\9點線粒體基質(zhì)

線粒體膜++++----H+O2H2OH+e-ADP+PiATP化學滲透假說簡單示意圖當前第69頁\共有98頁\編于星期四\9點化學滲透假說當前第70頁\共有98頁\編于星期四\9點2.ATP合酶由親水部分F1（α3β3γδε亞基）和疏水部分F0（a1b2c9～12亞基）組成。ATP合酶結(jié)構(gòu)模式圖當前第71頁\共有98頁\編于星期四\9點3.影響氧化磷酸化的因素（1）ADP/ATP比值的調(diào)節(jié)ADP/ATP比值增大，氧化磷酸化速率加快；ADP/ATP比值減小，氧化磷酸化速率減慢。當前第72頁\共有98頁\編于星期四\9點使ATP的合成和分解都增加，它誘導Na+,K+-ATP酶的生成使ATP分解,因ADP導致氧化。它還使解偶聯(lián)蛋白基因表達和耗氧，產(chǎn)熱。

，（2）甲狀腺激素的調(diào)節(jié)當前第73頁\共有98頁\編于星期四\9點（3）抑制劑①呼吸鏈抑制劑【作用】阻斷呼吸鏈中某些部位的電子傳遞，導致生命活動停止,引起死亡。[例1]魚藤酮、粉蝶霉素A、異戊巴比妥等:抑制復合物I的Fe-S蛋白。[例2]抗霉素A、二巰基丙醇:抑制CytbCytc1(復合物Ⅲ)的電子傳遞。[例3]CO、CN-、N3及H2S等:抑制Cytaa3（復合物Ⅳ）。當前第74頁\共有98頁\編于星期四\9點魚藤酮粉蝶霉素A異戊巴比妥×抗霉素A二巰基丙醇×CO、CN-、N3-及H2S×各種呼吸鏈抑制劑的阻斷位點當前第75頁\共有98頁\編于星期四\9點②解偶聯(lián)劑（uncoupler）【作用】使氧化磷酸化脫離解偶聯(lián)蛋白:人體棕色脂肪組織中含大量線粒體，其內(nèi)膜中含解偶聯(lián)蛋白，它轉(zhuǎn)運H+，釋放熱量，維持體溫。（骨骼肌，心?。垩趸姿峄种苿咀饔谩繉﹄娮觽鬟f和ADP的磷酸化均有抑制。[例]寡霉素:與ATP合酶的F0部位結(jié)合，破壞H+回流，影響呼吸鏈質(zhì)子泵的功能，抑制電子傳遞。當前第76頁\共有98頁\編于星期四\9點解偶聯(lián)蛋白作用機制（棕色脂肪組織線粒體）ⅢⅠⅡF0F1ⅣCytcQ胞液側(cè)基質(zhì)側(cè)解偶聯(lián)蛋白熱能H+H+ADP+PiATP新生兒橡皮腫當前第77頁\共有98頁\編于星期四\9點三、

ATP的貯存和利用（一）ATP的功能1、維持生理活動---分泌，吸收，收縮，神經(jīng)傳導等。2、生化活動----合成代謝等。（二）ATP的貯存磷酸肌酸（creatinephosphate,CP）是肌肉中能量的貯存形式。當前第78頁\共有98頁\編于星期四\9點貯存和利用

二磷酸核苷激酶的作用ATP+UDPADP+UTPATP+CDPADP+CTPATP+GDPADP+GTP腺苷酸激酶的作用

ADP+ADPATP+AMP當前第79頁\共有98頁\編于星期四\9點ADPATP～PATPADP～P氧化磷酸化胞液線粒體當前第80頁\共有98頁\編于星期四\9點ADPATP～PATPADP～P氧化磷酸化胞液線粒體當前第81頁\共有98頁\編于星期四\9點肌酸激酶的作用磷酸肌酸作為肌肉和腦組織中能量的一種貯存形式。當前第82頁\共有98頁\編于星期四\9點ATP的生成和利用ATPADP肌酸磷酸肌酸

氧化磷酸化底物水平磷酸化~P~P機械能(肌肉收縮)滲透能(物質(zhì)主動轉(zhuǎn)運)化學能(合成代謝)電能(生物電)熱能(維持體溫)生物體內(nèi)能量的儲存和利用都以ATP為中心。當前第83頁\共有98頁\編于星期四\9點1.關(guān)于生物氧化的描述，錯誤的是

A.生物氧化是在體溫，pH近中性的條件下進行的

B.生物氧化過程是一系列酶促反應，并逐步氧化，逐步釋放能量

C.其具體表現(xiàn)在消耗氧和生成二氧化碳

D.最終產(chǎn)物是水、二氧化碳和能量

E.所產(chǎn)生的能量均以ADP磷酸化為ATP的形式生成和利用答案：【E】當前第84頁\共有98頁\編于星期四\9點2.關(guān)于呼吸鏈的敘述，其中錯誤的是

A.它普遍存在于各種細胞的線粒體或微粒體

B.它是產(chǎn)生ATP，生成H2O的主要方式

C.NADH氧化呼吸鏈是體內(nèi)最普遍的

D.呼吸鏈中氧化磷酸化的偶聯(lián)作用可以被解除

E.以上都不是答案：【A】當前第85頁\共有98頁\編于星期四\9點4.各種細胞色素在呼吸鏈中的排列順序是

A.aa3→b→c→c1→O2B.c→c1→b→aa3→O2C.b→c1→c→aa3→O2D.aa3→b→c1→c→O2E.c→b→c1→aa3→O2答案：【C】當前第86頁\共有98頁\編于星期四\9點5.1克分子琥珀酸脫氫生成延胡索酸時，脫下的氫通過呼吸鏈傳遞，在氧存在時，可生成

A.1克分子ATP和1克分子H2OB.1克分子ATPC.2克分子ATP和1克分子H2OD.2克分子ATPE.無ATP和H2O生成答案：【C】當前第87頁\共有98頁\編于星期四\9點第四節(jié)

其他氧化酶系TheOthersOxidationEnzymeSystems當前第88頁\共有98頁\編于星期四\9點一、微粒體中的酶類（一）加單氧酶(monoxygenase)*催化的反應：RH+NADPH+H++O2ROH+NADP++H2O故又稱混合功能氧化酶(mixed-functionoxidase)或羥化酶(hydroxylase)。上述反應需要細胞色素P450(CytP450)參與。當前第89頁\共有98頁\編于星期四\9點當前第90頁\共有98頁\編于星期四\9點（二）加雙氧酶此酶催化氧分子中的2個氧原子加到底物中帶雙鍵的2個碳原子上。

例如：

(O2)

色氨酸吡咯酶當前第91頁\共有98頁\編于星期四\9點二、過氧化物酶體中的酶類（一）過氧化氫酶(catalase)又稱觸酶，其輔基含4個血紅素2H2O22H2O+O2

過氧化氫酶

當前第92頁\共有98頁\編于星期四\9點（二）過氧化物酶(perioxidase)以血紅素為輔基，催化H2O2直接氧化酚類或胺類化合物

R+H2O2RO+H2ORH2+H2O2R+2H2O過氧化物酶

過氧化物酶