植物抗病性的遺傳和變異

植物抗病性的遺傳和變異第一頁，共三十五頁，編輯于2023年，星期六第一節(jié)一般討論生物的表現(xiàn)型＝基因型＋環(huán)境條件植物抗病性表現(xiàn)＝抗病性遺傳＋環(huán)境條件

=寄主抗病性基因型—病原物致病性基因型互作＋環(huán)境條件植物抗病性表現(xiàn)＝（寄主抗病性基因型＋病原物致病性基因型＋環(huán)境條件）

A=f(X,Y)第五章植物抗病性的遺傳和變異第二頁，共三十五頁，編輯于2023年，星期六第一節(jié)一般討論一定基因型≠一定表現(xiàn)型（寄主基因型的表現(xiàn)因病原物致病性基因型而異）垂直抗病性品種遇上相應(yīng)的毒性小種→表現(xiàn)感病水平抗病性品種遇上侵襲力很強的菌系→發(fā)病更嚴重廣義的抗病性遺傳研究：是研究寄主—病原基因型互作關(guān)系的遺傳學(xué)問題。狹義的抗病性遺傳研究：只研究寄主單方的抗病性遺傳。條件：一定的病原寄主組合和一定的環(huán)境條件?！笨共⌒赃z傳“研究必須放在“寄主—病原物互作”系統(tǒng)才可能去認識和研究。第五章植物抗病性的遺傳和變異第三頁，共三十五頁，編輯于2023年，星期六第一節(jié)一般討論抗病性遺傳系統(tǒng)的五個層次I級互作：二倍體中等位基因的互作Rr(顯隱性、中間性、劑量效應(yīng))II級互作：不同位點的基因之間的互作R1R2（上位、互補、累加或修飾）III級互作：寄主－病原物相對應(yīng)的雙方基因間的互作RVIV級互作：寄主－病原物間多對對應(yīng)基因間的互作

R1R1/V1V2R2R2/V2V2V級互作：寄主－病原物雙方群體間的互作

ΣiΣj{RiRi/ViVi←→RjRj/VjVj}(i≠j)第五章植物抗病性的遺傳和變異第四頁，共三十五頁，編輯于2023年，星期六第二節(jié)寄主抗病性的遺傳第五章植物抗病性的遺傳和變異1.何謂遺傳變異？遺傳[heredity]∶通過細胞染色體由祖先向后代傳遞的品質(zhì)；生物體的形態(tài)、構(gòu)造、生理機能等等各種性狀由上一代傳給下一代。變異[variation]∶指同種生物后代與前代、同代生物不同個體之間在形體特征、生理特征等方面所表現(xiàn)出來的差別。第五頁，共三十五頁，編輯于2023年，星期六第二節(jié)寄主抗病性的遺傳2.如何研究(用什么方法）抗病性的遺傳變異問題？遺傳變異需通過雜交試驗來研究驗證第五章植物抗病性的遺傳和變異第六頁，共三十五頁，編輯于2023年，星期六第二節(jié)寄主抗病性的遺傳第五章植物抗病性的遺傳和變異

經(jīng)典的抗病性遺傳分析方法是先根據(jù)抗病品種雜交和回交（被測驗的個體與隱性純合的親本雜交）后代抗病性分離情況，確定抗源的抗病基因數(shù)目，然后將抗病品種與含已知抗病基因的單基因系雜交，確定該品種具有哪些已知抗病基因。若是新抗病基因，則用回交法將它轉(zhuǎn)移到統(tǒng)一的感病品種中去，育成單基因系，最后確定該基因的染色體位置并編號定名。第七頁，共三十五頁，編輯于2023年，星期六第二節(jié)寄主抗病性的遺傳

雜交育種法是用遺傳組成不同的品種（系）作親本，通過有性雜交，使雙親中符合育種目標的性狀組合在雜種F1中，通過對分離的雜種后代進行選擇和培育，使分散于不同親本中的基因在雜交后代中重新組合，出現(xiàn)各種各樣的變異類型，產(chǎn)生具有比親本更多的優(yōu)良性狀，實現(xiàn)有目的地創(chuàng)造變異，進而選育出育種目標要求的品種。第五章植物抗病性的遺傳和變異1.雜交2.雜交組合的方式：單交、復(fù)交和回交第八頁，共三十五頁，編輯于2023年，星期六第二節(jié)寄主抗病性的遺傳

兩個品種雜交后，其后代再和親本之一進行重復(fù)雜交的雜交方式?；亟豢梢赃M行一次，也可以進行多次，一直到達到預(yù)期目的為止。（甲×乙）×甲第五章植物抗病性的遺傳和變異1．單交或成對雜交

用兩個親本進行雜交稱為單交或成對雜交。如親本為甲和乙。單交以（甲×乙）或（乙×甲）表示。二種組合方式互稱正反交。如果（甲♂×乙♀）為正交時，則（乙♂

×甲♀）為反交，反之亦然。2．復(fù)交（復(fù)式雜交或多元雜交）

是用兩個以上的親本進行兩次以上的雜交方式。復(fù)交的方式因親本數(shù)目和交配方式不同，可分為：三交：（甲×乙）×丙、雙交：（甲×乙）×（丙×?。⑺慕唬篬（甲×乙）×丙]×丁。一般綜合性狀好、適應(yīng)性較強并有一定豐產(chǎn)性的親本應(yīng)放在最后一次雜交。3．回交第九頁，共三十五頁，編輯于2023年，星期六第二節(jié)寄主抗病性的遺傳經(jīng)典遺傳學(xué)的一般工作模式：供試抗病品種和感病品種雜交，查F1的抗病性表現(xiàn)，按F2感抗分離比推測抗病性基因的對數(shù)和互作，最后用F3系統(tǒng)驗證F2分離比。這種研究可以查知抗病性基因有幾對和I、II級互作的情況。

細胞遺傳學(xué)進行基因定位，查知抗病性基因位于哪一對染色體的哪一位置第五章植物抗病性的遺傳和變異R×S

F1

F2

F3第十頁，共三十五頁，編輯于2023年，星期六第二節(jié)寄主抗病性的遺傳經(jīng)典遺傳學(xué)存在問題：（1）偏重于質(zhì)量性狀遺傳的抗病性而忽略了數(shù)量性狀遺傳的抗病性研究，如何回答在全部抗病性中主效基因抗病性和微效基因抗病性哪一類更為普遍這一問題？（2）抗感病界定上的不確切性和主觀任意性（同一實驗材料在不同環(huán)境條件和不同感抗界分標準下可得出不同結(jié)論）常給抗病性遺傳方式的假設(shè)帶來假象解決第2個問題的策略：（1）只有通過對F3的檢驗，且親本、F1、F2、F3同時同地接種鑒定，以消除年度間氣候、土壤條件差異的干擾；（2）通過細胞學(xué)的定位，以完全證實抗病性基因的存在第五章植物抗病性的遺傳和變異第十一頁，共三十五頁，編輯于2023年，星期六第二節(jié)寄主抗病性的遺傳

植物抗病性遺傳比較復(fù)雜，多數(shù)情況下為細胞核遺傳，少數(shù)為細胞質(zhì)遺傳，還有核質(zhì)互作遺傳。在細胞核遺傳中，控制其抗病性遺傳的基因有兩種，即主效基因和微效基因。前者控制垂直抗性，屬于質(zhì)量性狀遺傳，后者控制水平抗性，屬于數(shù)量性狀遺傳。第五章植物抗病性的遺傳和變異第十二頁，共三十五頁，編輯于2023年，星期六第二節(jié)寄主抗病性的遺傳一、主效基因抗病性主效基因抗病性大多是垂直抗病性，抗病性程度一般均較高，多能達高抗或免疫。其遺傳簡單，便于選育和穩(wěn)定，為抗病育種所喜用。現(xiàn)有的抗病性遺傳研究工作大多都是主效基因抗病性的研究，因為質(zhì)量性狀的遺傳比數(shù)量性狀的遺傳研究容易研究，因而現(xiàn)已查清的大多都是主效基因抗病性。

90%是單基因或寡基因遺傳，不到10%是微效基因遺傳。第五章植物抗病性的遺傳和變異第十三頁，共三十五頁，編輯于2023年，星期六第十四頁，共三十五頁，編輯于2023年，星期六第二節(jié)寄主抗病性的遺傳主效基因抗病性（垂直抗病性）的遺傳規(guī)律（特點）：1.顯隱性已研究報道的植物主效基因抗病性大多數(shù)均為單基因顯性遺傳抗性，只有少數(shù)屬于不完全顯性或隱性遺傳。例如：（1）小麥抗桿銹病基因Sr1-Sr49，抗條銹病基因Yr1-Yr15，抗葉銹病基因Lr1-Lr2，抗白粉病基因Pm1-Pm9；馬鈴薯抗晚疫病基因R1-R11；亞麻抗銹病基因L、M、N、O、P；水稻抗稻瘟病基因Pi-a,Pi-k,Pi-z……等已報道的植物主效基因抗病性，絕大多數(shù)是單基因顯性遺傳，少數(shù)是單基因隱性的。（2）少數(shù)情況下，同一植物對同一病害，抗性基因也可能因品種－小種組合不同而呈顯性或呈隱性。如玉米抗銹病的Rp3基因?qū)π》N901表現(xiàn)顯性，對小種933則表現(xiàn)隱性。第五章植物抗病性的遺傳和變異第十五頁，共三十五頁，編輯于2023年，星期六第二節(jié)寄主抗病性的遺傳主效基因抗病性（垂直抗病性）的遺傳規(guī)律（特點）：2.抗病基因的效能和表現(xiàn)有明顯差異。多數(shù)主效抗病基因可控制全生育期的抗病性，但有的抗病基因只能控制生育期中某個時期的抗性。如小麥的Sr1～Sr4,Sr12～Sr13等只控制成株期抗性，Sr5～Sr16這12個基因則控制苗期抗性。第五章植物抗病性的遺傳和變異第十六頁，共三十五頁，編輯于2023年，星期六第二節(jié)寄主抗病性的遺傳主效基因抗病性（垂直抗病性）的遺傳規(guī)律（特點）：3.抗病基因有復(fù)等位現(xiàn)象。某些寄主對?；潭雀叩牟【目剐曰虺＞哂袕?fù)等位現(xiàn)象。例如：亞麻抗銹病基因數(shù)分別為L位點13個，M位點7個，N位點3個，P位點5個。由于每個等位基因抗不同的小種，因此，具有復(fù)等位性的基因抗不同的小種，常具有超顯性作用，也就是說，如果一個雜合體具有兩個不同的抗病等位基因，就能抗更多的小種，且抗性強而穩(wěn)定，而純合體因每個位點只含有一個抗病基因，故只能抗較少的生理小種。復(fù)等位基因：位于同一基因位點上的各個等位基因。連鎖：原來為同一親本所具有的兩個性狀，在F2中常常有連系在一起遺傳的傾向，稱連鎖。等位基因：位于一對同源染色體的相對位點上。第五章植物抗病性的遺傳和變異第十七頁，共三十五頁，編輯于2023年，星期六第二節(jié)寄主抗病性的遺傳主效基因抗病性（垂直抗病性）的遺傳規(guī)律（特點）：4.抗病基因有連鎖現(xiàn)象?？共』虻倪B鎖現(xiàn)象在對高級寄生物的抗病性中較為常見。當同一染色體上兩個位點的抗病基因相距很近，小于50個交換單位時，常會發(fā)生連鎖現(xiàn)象。例如：亞麻抗銹病基因N和P位點位于同一染色體上，相距只有26個交換單位，是緊密連鎖的。對不同病害的抗性基因也可發(fā)生連鎖，這有利于選育兼抗多抗品種。例如：燕麥品種“烏克蘭”抗稈銹和抗冠銹病的基因連鎖，這類抗不同病害的基因間的連鎖具有較大實用價值，有利于選育兼抗和多抗品種。目前，在蘇聯(lián)和美國已育成抗多種病害的棉花品種。如果一種病害的抗病基因和另一種病害的感病基因連鎖，或者抗病性基因和某些不良農(nóng)藝性狀連鎖，則給抗病育種帶來麻煩。第五章植物抗病性的遺傳和變異第十八頁，共三十五頁，編輯于2023年，星期六第二節(jié)寄主抗病性的遺傳主效基因抗病性（垂直抗病性）的遺傳規(guī)律（特點）：5.不同位點的抗病基因間的互作各抗性基因間多為獨立發(fā)揮作用，也有少數(shù)抗性基因有互作現(xiàn)象，表現(xiàn)為上位、互補、累加、修飾、抑制等。上位：決定小麥稈銹病較高程度抗病性（0型）的基因和較低程度抗病性(2型)的基因共存于同一基因型時，表現(xiàn)為較高程度的抗病（0型），這是前者的上位作用?；パa：燕麥品種Bond抗冠銹是由兩對基因互補決定的，只有AABB能抗病。抑制：菜豆抗菜豆花葉病毒，抗病為隱性，但有另一個抑制基因能抑制感病基因的出現(xiàn)，感病基因與之共存時表現(xiàn)抗病。第五章植物抗病性的遺傳和變異第十九頁，共三十五頁，編輯于2023年，星期六第二節(jié)寄主抗病性的遺傳主效基因抗病性（垂直抗病性）的遺傳規(guī)律（特點）：6．品種遺傳背景對抗病基因效能有明顯影響。例如：小麥的Lr2a,Lr2b和Lr2c在三個基因在Thacher品種中抗性最強，在Prelude品種中較弱，在RedBobs品種中最弱。這主要是由于某些品種遺傳背景中有抗病基因的抑制因子和修飾因子。第五章植物抗病性的遺傳和變異第二十頁，共三十五頁，編輯于2023年，星期六第二節(jié)寄主抗病性的遺傳主效基因抗病性（垂直抗病性）的遺傳規(guī)律（特點）：7.抗病基因有殘余效應(yīng)指抗病基因被毒性基因“克服”后，仍舊會表現(xiàn)出微小的抗病效應(yīng)。8.環(huán)境條件，尤其是溫度條件可以影響基因效能。易受環(huán)境條件中的溫度影響而改變效能的基因，稱為溫敏基因。例如：小麥的Sr6基因在20℃時表現(xiàn)抗病，而在26℃時則表現(xiàn)感病。此外，基因的溫度敏感性還因品種背景和病菌小種不同等而有差異。第五章植物抗病性的遺傳和變異第二十一頁，共三十五頁，編輯于2023年，星期六第二節(jié)寄主抗病性的遺傳二、微效基因抗病性

植物的品種抗病性除了垂直抗病性以外，還有數(shù)量性狀抗病性，表現(xiàn)為侵染率降低，潛育期延長，產(chǎn)孢量減少，產(chǎn)孢時間縮短等特征。這類抗性一般為微效基因所控制，表現(xiàn)為數(shù)量性狀遺傳。Vanderplank(1963)把它稱為“水平抗性”。水平抗性沒有小種?；?，不存在小種和品種的特異的相互作用，不具有基因?qū)虻年P(guān)系。微效基因抗病性：抗病性程度大多只是中等左右，表現(xiàn)為部分抗病性、相對抗病性或田間抗病性，而且其表現(xiàn)常易受環(huán)境條件的影響而波動，在幼苗期不易鑒定的準確。其遺傳較復(fù)雜，雜交后代選拔和穩(wěn)定都較難。最大優(yōu)點是屬于水平抗病性，不易喪失。第五章植物抗病性的遺傳和變異第二十二頁，共三十五頁，編輯于2023年，星期六第二節(jié)寄主抗病性的遺傳控制水平抗性的微效基因具有以下特點：1．一般為隱性遺傳。2．對溫度較敏感。如sharp等人發(fā)現(xiàn)，小麥抗條銹病的微效基因易受環(huán)境條件的影響而波動，在溫室或幼苗期不容易鑒定準確。3．集體起來可提高抗性，且為水平抗性性質(zhì)。通常三個微效基因集合起來可相當于一個主效基因。4．范圍廣，可存在于許多品種內(nèi)。5．比較穩(wěn)定，是持久抗性的來源。6．非專化性。7．導(dǎo)致超親遺傳，微效基因抗病性雜種后代分離中，常出現(xiàn)抗病性和感病性超過抗病親本或感病親本的個體。很多病害中均有報道，不僅抗感雜交后代有此現(xiàn)象，而且感×感的雜交后代中也可能出現(xiàn)，也可能選出抗病后代。第五章植物抗病性的遺傳和變異第二十三頁，共三十五頁，編輯于2023年，星期六第二節(jié)寄主抗病性的遺傳控制水平抗性的微效基因具有以下特點：8.連續(xù)變異微效基因抗病性親本和感病親本雜交，F(xiàn)1抗病性各單株間未必一致，但大體均居于雙親平均值左右，F(xiàn)2分離呈連續(xù)變異，單株抗病性由弱到強種種不同，變幅頗大，基本上呈正態(tài)分布。F3仍呈連續(xù)分離，各F3家系的抗病性平均值與其母株F2單株的抗病性大體相關(guān)?！镅芯课⑿Щ蚩共⌒赃z傳，只針對單個個體無法追蹤抗病性基因的作用，必須在個體的抗病性定量觀測基礎(chǔ)上以群體為單元進行數(shù)據(jù)的統(tǒng)計分析，即用數(shù)量遺傳學(xué)的方法進行研究。第五章植物抗病性的遺傳和變異第二十四頁，共三十五頁，編輯于2023年，星期六第二節(jié)寄主抗病性的遺傳控制水平抗性的微效基因具有以下特點：9.抗病性選擇的遺傳進度在發(fā)病均勻而充分的條件下，對微效基因抗病性雜種后代連續(xù)幾年進行選擇，能逐代提高選系的抗病性程度。理論依據(jù)：抗病性微效基因不斷地、大量地進行重組，從中選出最佳組合。第五章植物抗病性的遺傳和變異第二十五頁，共三十五頁，編輯于2023年，星期六第二節(jié)寄主抗病性的遺傳控制水平抗性的微效基因具有以下特點：10.復(fù)合雜交和隨機多交采用復(fù)合雜交和隨機多交的雜交方法能把大量的微效抗病性基因集中一起，進行多種多樣的重組，提高選育效果。復(fù)合雜交：相對與單交而言，三個或三個以上親本（多個親本）雜交。隨機多交：將具有不同微效抗病性基因的品種隨機種植，不進行人為安排組合的雜交。第五章植物抗病性的遺傳和變異第二十六頁，共三十五頁，編輯于2023年，星期六第二節(jié)寄主抗病性的遺傳三、胞質(zhì)遺傳

絕大多數(shù)抗病性都是由基因決定的，即基因遺傳。但植物中還存在少數(shù)核外的細胞質(zhì)抗性遺傳。細胞質(zhì)內(nèi)的這種抗性遺傳物質(zhì)即胞質(zhì)抗性基因一般存在于線粒體、質(zhì)粒等細胞器內(nèi)。第五章植物抗病性的遺傳和變異第二十七頁，共三十五頁，編輯于2023年，星期六第二節(jié)寄主抗病性的遺傳三、胞質(zhì)遺傳二十世紀六十年代末，美國T小種－T胞質(zhì)→特殊胞質(zhì)帶來特殊的感病性，二十世紀八十年代，中國C小種－C胞質(zhì)→特殊胞質(zhì)帶來特殊的感病性，

O小種－正常胞質(zhì)→正常胞質(zhì)才顯示出抗病性第五章植物抗病性的遺傳和變異第二十八頁，共三十五頁，編輯于2023年，星期六第三節(jié)植物抗病性的變異

變異的概念廣義的變異：性狀表現(xiàn)上的變化，不論它是環(huán)境引起的表型變化還是寄主基因型改變的遺傳性變異。狹義的變異：只指寄主基因型改變所致的表型變異，是嚴格的寄主遺傳性變異。第五章植物抗病性的遺傳和變異一、抗病性基因型的表型變異

二、寄主抗病性的遺傳性變異第二十九頁，共三十五頁，編輯于2023年，星期六第三節(jié)植物抗病性的變異

一、抗病性基因型的表型變異

1．因病原物致病性基因型不同引起的：同一抗病性基因型，如遇不同的病原物致病性基因型，則抗病表現(xiàn)可能不同。這在主效基因抗病性中表現(xiàn)更為突出，在微效基因抗病性中也有所表現(xiàn)。Example：品種AraceAS

品種AraceBR第五章植物抗病性的遺傳和變異第三十頁，共三十五頁，編輯于2023年，星期六第三節(jié)植物抗病性的變異

一、抗病性基因型的表型變異

2．因病原物數(shù)量、接種勢能不同引起的：同一抗病性基因型，如所遭受的接種勢能強弱不同，抗病性表現(xiàn)也可能有所不同。這在主效基因抗病性中很少發(fā)現(xiàn)，而在相對抗病性、部分抗病性、微效基因抗病性中則是普遍存在的現(xiàn)象。一個中度抗病品種，如接種量很大，接種勢能(包括接種量和誘發(fā)侵染的環(huán)境條件)很強，也會表現(xiàn)為高度憾病，反之，如接種勢能很弱，則會冒充高度抗病性(書上P71,表5-4)。第五章植物抗病性的遺傳和變異第三十一頁，共三十五頁，編輯于2023年，星期六第三節(jié)植物抗病性的變異

一、抗病性基因型的表型變異

3．因環(huán)境條件不同引起的：同一抗病性基因型，在不同環(huán)境條件下抗病性表現(xiàn)