發(fā)育生物學(xué)性別決定

第六章性別決定當(dāng)前第1頁\共有61頁\編于星期五\18點(diǎn)第六章第一節(jié)無脊椎動(dòng)物的性別決定第二節(jié)脊椎動(dòng)物的性別決定第三節(jié)哺乳動(dòng)物的性別決定第四節(jié)環(huán)境性別決定當(dāng)前第2頁\共有61頁\編于星期五\18點(diǎn)性別是一個(gè)特殊的單位性狀性別也是生物的一種重要的性狀，但是比一般的性狀要復(fù)雜得多。從遠(yuǎn)古到現(xiàn)在，性別一直是人們探索的熱點(diǎn)。它主要涉及到：性別決定(sexdetermination)和性別分化(sexdifferentiation)。當(dāng)前第3頁\共有61頁\編于星期五\18點(diǎn)

性染色體(sexchromosome)：決定生物性別的一對(duì)形態(tài)、大小不同的同源染色體。以XY或ZW表示當(dāng)前第4頁\共有61頁\編于星期五\18點(diǎn)常染色體（A）(orctosome)：性染色體之外的染色體，在體細(xì)胞中都是成對(duì)存在，而且形態(tài)結(jié)構(gòu)相同。當(dāng)前第5頁\共有61頁\編于星期五\18點(diǎn)

線蟲果蠅DrosophilamelanogasterC.elegans第一節(jié)無脊椎動(dòng)物的性別決定當(dāng)前第6頁\共有61頁\編于星期五\18點(diǎn)是一種可以獨(dú)立生存的線蟲，其個(gè)體小，成體僅1.5mm長(zhǎng)左右當(dāng)前第7頁\共有61頁\編于星期五\18點(diǎn)性指數(shù)決定性別性指數(shù)（Sexindex）:X染色體與常染色體套數(shù)之比（X:A）當(dāng)前第8頁\共有61頁\編于星期五\18點(diǎn)（一）線蟲的性別決定

線蟲為雌雄同體或異體。XX表現(xiàn)為雌性，XO表現(xiàn)為雄性。線蟲性別決定的初級(jí)信號(hào)是X染色體和常染色體的比率（X:A）：4X:4A=1或3X:4A=0.75：雌雄同體2X:3A=0.67：雄性當(dāng)前第9頁\共有61頁\編于星期五\18點(diǎn)X:A比例并不能完全決定最后的性別，一系列的基因、蛋白質(zhì)在性別發(fā)育過程中發(fā)揮級(jí)聯(lián)調(diào)控作用，從而最后決定性別。當(dāng)前第10頁\共有61頁\編于星期五\18點(diǎn)(一)、線蟲的性別決定0.2%maleprogeny50%maleprogeny當(dāng)前第11頁\共有61頁\編于星期五\18點(diǎn)當(dāng)前第12頁\共有61頁\編于星期五\18點(diǎn)當(dāng)前第13頁\共有61頁\編于星期五\18點(diǎn)秀麗銀桿線蟲的生活周期Caenorhabditiselegans當(dāng)前第14頁\共有61頁\編于星期五\18點(diǎn)其它XO

型的昆蟲雌性性染色體成對(duì)雄性只有單條性染色體雌性XX雄性單條X直翅目昆蟲，如蝗蟲雌性：2n=24(XX)

雄性:2n=23(X0)當(dāng)前第15頁\共有61頁\編于星期五\18點(diǎn)

線蟲的性別決定于X染色體與常染色體套數(shù)之比當(dāng)前第16頁\共有61頁\編于星期五\18點(diǎn)(二)、果蠅的性別分化當(dāng)前第17頁\共有61頁\編于星期五\18點(diǎn)在二倍體果蠅中：1、有兩條X染色體：X:A=2:2=1:1雌性（XX)X:A=2:2=1:1雌性（XXY)2、只有一條X染色體：X:A=1:2雄性（XY)X:A=1:2雄性（XO)不育的雄性當(dāng)前第18頁\共有61頁\編于星期五\18點(diǎn)在果蠅中Y染色體不像人類那樣對(duì)于決定雄性至關(guān)重要。有X而無Y染色體的果蠅的表型仍是雄性，但不育，因?yàn)閅染色體上帶有精子生成所必需的生殖力基因。迄今為止，研究確認(rèn)在D.melanogaster和D.hydei果蠅中不僅觀察到了生殖力基因的形態(tài)結(jié)構(gòu)而且證實(shí)了其在精子生成中的功能。當(dāng)前第19頁\共有61頁\編于星期五\18點(diǎn)

果蠅中X/A是決定性別的第一步雌性化基因Sxl

sxl蛋白

sxlmRNA前體

tra基因雌性專一sxlmRNA

354aa結(jié)合蛋白

tramRNAtra-2genedsx基因tra蛋白

mRNA雌性專一轉(zhuǎn)錄物果蠅的性別決定當(dāng)前第20頁\共有61頁\編于星期五\18點(diǎn)♀♂♀♂當(dāng)前第21頁\共有61頁\編于星期五\18點(diǎn)第二節(jié)脊椎動(dòng)物的性別決定魚類兩棲類：蟾蜍、爪蟾鳥類當(dāng)前第22頁\共有61頁\編于星期五\18點(diǎn)GSD目前認(rèn)為魚類性別的染色體決定類型主要有5類：(1)XX／XY型(2)ZW／ZZ型(3)ZO／ZZ與XX／XO型(4)XX／XY或WZ／ZZ型（復(fù)性染色體型）(5)常染色體型當(dāng)前第23頁\共有61頁\編于星期五\18點(diǎn)

魚類性別決定機(jī)制的研究還是一個(gè)有待深人研究和揭示的重大課題?。。‘?dāng)前第24頁\共有61頁\編于星期五\18點(diǎn)性別決定方式為XY型的生物胡林作品當(dāng)前第25頁\共有61頁\編于星期五\18點(diǎn)型性別決定

ZW性別決定ZW（異型）ZZ（同型）♀♂

1︰11︰1ZZW♂♂

♀

♀親代配子子代ZWZZZZZW×胡林作品當(dāng)前第26頁\共有61頁\編于星期五\18點(diǎn)性別決定方式為ZW型的生物胡林作品當(dāng)前第27頁\共有61頁\編于星期五\18點(diǎn)第三節(jié)哺乳動(dòng)物的性別決定一、初級(jí)性別決定：卵巢和精巢的發(fā)育形成二、次級(jí)性別決定：是在卵巢或精巢分泌的性激素的刺激下，雌、雄表型和第二性征的發(fā)育，包括胚胎發(fā)育時(shí)期和青春期發(fā)育兩個(gè)階段當(dāng)前第28頁\共有61頁\編于星期五\18點(diǎn)一、

初級(jí)性別決定初級(jí)性別決定涉及性腺的決定。哺乳動(dòng)物性別決定嚴(yán)格地是由染色體決定，通常不受環(huán)境影響。在大多數(shù)情況下，雌性是XX，而雄性是XY，每個(gè)個(gè)體至少必須具有一個(gè)X染色體。Y染色體攜帶一個(gè)基因，它編碼精巢決定因子。當(dāng)前第29頁\共有61頁\編于星期五\18點(diǎn)圖性別決定當(dāng)前第30頁\共有61頁\編于星期五\18點(diǎn)二、次級(jí)性別決定次級(jí)性別決定涉及性腺之外的身體表現(xiàn)型。雄性哺乳動(dòng)物具有陰莖、精囊、前列腺和常見性別特異的個(gè)體大小、聲帶軟骨和肌肉系統(tǒng)；雌性哺乳動(dòng)物具有陰道、子宮頸、子宮、輸卵管、乳腺和常有性別特異的個(gè)體大小、聲帶軟骨和肌肉系統(tǒng)。上述第二性特征通常是由性腺分泌的激素決定的。在缺少性腺的情況下，產(chǎn)生雌性的表現(xiàn)型。當(dāng)前第31頁\共有61頁\編于星期五\18點(diǎn)當(dāng)前第32頁\共有61頁\編于星期五\18點(diǎn)1、哺乳動(dòng)物精巢決定的Y染色體基因人類睪丸決定因子（TDF）的基因位于Y染色體的短臂上。一個(gè)個(gè)體出生時(shí)具有Y染色體的短臂，但無長(zhǎng)臂，為雄性；而一個(gè)個(gè)體出生時(shí)具有Y染色體的長(zhǎng)臂，但無短臂，則為雌性。睪丸決定因子的基因定位于Y染色體的1區(qū)，靠近短臂的頂端,一個(gè)35000堿基對(duì)的區(qū)域。Y染色體含有睪丸決定因子（TDF），TDF定位于Y染色體短臂上含SRY基因的一個(gè)區(qū)；Sry基因是睪丸決定因子基因。當(dāng)前第33頁\共有61頁\編于星期五\18點(diǎn)當(dāng)前第34頁\共有61頁\編于星期五\18點(diǎn)圖14.5當(dāng)前第35頁\共有61頁\編于星期五\18點(diǎn)2、決定精巢發(fā)育的常染色體基因初級(jí)性別決定是指由未分化的性腺形成精巢或卵巢。已知Y染色體的睪丸決定基因是性別決定所必須的，但對(duì)哺乳動(dòng)物，睪丸發(fā)育還不是足夠的。對(duì)小鼠的研究證明，Y染色體基因必須與常染色體的一些基因協(xié)調(diào)。當(dāng)前第36頁\共有61頁\編于星期五\18點(diǎn)二、次級(jí)性別決定1、性別表現(xiàn)型的激素調(diào)節(jié)由初級(jí)性別決定并沒有給出完全的性別表現(xiàn)型，次級(jí)性別決定涉及由睪丸或卵巢合成的激素引起的雄性或雌性表現(xiàn)型的發(fā)育。烏爾夫氏管繆勒氏管雄性和雌性二者的次級(jí)性別決定具有兩個(gè)主要的時(shí)間分化：第一個(gè)發(fā)生在器官發(fā)生的胚胎期，第二個(gè)發(fā)生在成年時(shí)期。如果在胚胎期除去動(dòng)物未分化的性腺，則出現(xiàn)雌性的表現(xiàn)型。但生殖細(xì)胞在青春期前死亡。當(dāng)前第37頁\共有61頁\編于星期五\18點(diǎn)2中樞神經(jīng)系統(tǒng)次級(jí)性別決定的一個(gè)最有爭(zhēng)議的領(lǐng)域涉及性別特異行為的發(fā)育性激素能在產(chǎn)生性別特異行為的神經(jīng)系統(tǒng)的區(qū)域發(fā)育中起主要作用。當(dāng)前第38頁\共有61頁\編于星期五\18點(diǎn)哺乳動(dòng)物的性別與SRY序列

1990年辛克萊爾（Sinclair;A.H）等發(fā)現(xiàn)性別決定基因(sex-determiningregicnofYchromosoine,SRY)初級(jí)性決定：性腺的決定

Y染色體起主導(dǎo)作用

性別決定基因：SRYZ基因：抑制睪丸的分化而促進(jìn)卵巢的生成1959年，發(fā)現(xiàn)人類中2AXXY1960年，發(fā)現(xiàn)2AXXXY人類中發(fā)現(xiàn)的變異體：XX男性，XY女性當(dāng)前第39頁\共有61頁\編于星期五\18點(diǎn)當(dāng)前第40頁\共有61頁\編于星期五\18點(diǎn)次級(jí)性決定：由性腺分泌的激素所決定的當(dāng)前第41頁\共有61頁\編于星期五\18點(diǎn)3.人類的性別遺傳與理論性比?

XY?

XX100%X?Y?X♂（2A+XY）♀（2A+XX）♀:♂=１:１2A+2A+1A+減數(shù)分裂1A+1A+減數(shù)分裂?

XY?

XX當(dāng)前第42頁\共有61頁\編于星期五\18點(diǎn)2A＋XYY

的男性XYY綜合征

（“超雄”征）

男性中發(fā)病率

0.11％2007年8月43四川師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院張光祥當(dāng)前第43頁\共有61頁\編于星期五\18點(diǎn)三、由性染色體決定性別的類型⑴、性染色體的構(gòu)成不同XY型ZW型XO型ZO型⑵、性指數(shù)與性別決定⑶、X和Y的條數(shù)之比⑷、X染色體的是否雜合⑸、兩條同形不同功的性染色體當(dāng)前第44頁\共有61頁\編于星期五\18點(diǎn)1、性染色體決定性別的基本類型②、ZW型性別決定機(jī)制：具有Z和W兩條異形性染色體如家蠶（n=28）、蛾類、蝶類，禽鳥類、兩棲類、爬行類及某些魚類2A＋ZZ→♂；2A＋ZW→♀同配性別:具有兩條相同性染色體的性別,同配型性別的個(gè)體→一種配子。比如：果蠅的♀(2A＋XX),家蠶的♂(

2A＋

ZZ)。異配性別:具有兩條異形性染色體的性別,異配型性別的個(gè)體→兩種配子。比如：果蠅的♂(2A＋XY),家蠶的♀(

2A＋

ZW)。①、XY型性別決定機(jī)制：具有X和Y兩條異形性染色體人(n=23)、馬、牛、羊等哺乳動(dòng)物。2A＋XX→♀；2A＋XY→♂(1)、由性染色體的構(gòu)成決定性別當(dāng)前第45頁\共有61頁\編于星期五\18點(diǎn)2、由染色體倍性決定性別蜂皇是可育的雌蜂，染色體為2n=32條，經(jīng)正常減數(shù)分裂產(chǎn)生的卵為單倍體n=16，卵和精子（n=16）結(jié)合又形成2n=32的合子，將發(fā)育成蜂皇和工蜂（2n=32）。部分蜂皇產(chǎn)生的卵(n=16)未參與受精，但其中又有少數(shù)能夠發(fā)育，長(zhǎng)成雄蜂（n=16）。雄蜂的減數(shù)分裂十分特殊。第一次減數(shù)分裂時(shí)出現(xiàn)單極紡錘體（monopolarspindle），所以染色體全部向一極移動(dòng)，結(jié)果只產(chǎn)生一個(gè)子細(xì)胞(n)，形成正常♂配子；而另一個(gè)是無核的細(xì)胞質(zhì)芽體。密蜂（Apismellifera）的性別決定十分特殊，是由染色體組的倍性決定的。受精卵雌蜂(2n),孤雌生殖雄蜂(n)當(dāng)前第46頁\共有61頁\編于星期五\18點(diǎn)密蜂（Apismellifera）的性別決定圖解♂配子(n)

♀配子(n)╲╱?正常受精卵(2n)?雌蜂工蜂蜂王╲

↘(孤雌生殖)│↓雄蜂(n)當(dāng)前第47頁\共有61頁\編于星期五\18點(diǎn)第四節(jié)環(huán)境性別決定一、環(huán)境條件對(duì)性別分化的影響1、溫度對(duì)性別分化的影響2、營(yíng)養(yǎng)對(duì)性別分行的影響二、環(huán)境影響性別分化的一般規(guī)律當(dāng)前第48頁\共有61頁\編于星期五\18點(diǎn)1、溫度條件的影響與性別分化爬行類動(dòng)物中,大部分蛇類和蜥蜴類的性別在受精時(shí)由性染色體決定后,不再受環(huán)境條件的影響。但是,鱷魚和有些龜鱉類動(dòng)物的受精卵發(fā)育到一定時(shí)期后對(duì)溫度非常敏感,溫度稍有改變，就會(huì)使性比發(fā)生急劇變化。一．環(huán)境條件對(duì)性別分化的影響當(dāng)前第49頁\共有61頁\編于星期五\18點(diǎn)一些龜鱉類動(dòng)物的受精卵：＜28℃：小鱉都是♂＞32℃：小鱉都是♀28～32℃：有♀有♂因物種不同,溫度上下限也不同。溫度對(duì)一些蜥蜴性別分化的影響與上述情況不同：＜26℃：小蜥蜴都是♀＞30℃：小蜥蜴全是♂26～30℃：有♀有♂因物種不同,溫度上下限也不同這樣的方式對(duì)物種生存有利?有弊?當(dāng)前第50頁\共有61頁\編于星期五\18點(diǎn)

環(huán)境對(duì)性別發(fā)育的影響當(dāng)前第51頁\共有61頁\編于星期五\18點(diǎn)

揚(yáng)子鱷卵<30oC雌體

>34oC雄體

烏龜卵23oC～27oC雄性

32oC～33oC雌性

當(dāng)前第52頁\共有61頁\編于星期五\18點(diǎn)當(dāng)前第53頁\共有61頁\編于星期五\18點(diǎn)當(dāng)前第54頁\共有61頁\編于星期五\18點(diǎn)如蜜蜂雌蜂(2n)+蜂王漿蜂王(有產(chǎn)卵能力)雌蜂(2n)+普通營(yíng)養(yǎng)普通蜂(無產(chǎn)卵能力)正常受精卵(2n)?雌蜂(普通營(yíng)養(yǎng))↙↘(蜂王漿)

工蜂蜂王2．營(yíng)養(yǎng)條件影響性別分化pH值和營(yíng)養(yǎng)成分可影響某些魚類的性別比率。2007年8月55四川師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院張光祥當(dāng)前第55頁\共有61頁\編于星期五\18點(diǎn)3、位置環(huán)境影響性別分化有一種名為Crepidula的蝸牛,它們?cè)趥€(gè)體疊加形成群體的過程中，下部的個(gè)體發(fā)育為雌性，上部的個(gè)體發(fā)育為雄性。