細胞生物學（王金發(fā)版）第三章細胞質膜與跨膜運輸

第三章細胞質膜與跨膜運輸3.1概述3.1.1定義幾個概念的區(qū)分：細胞質膜、內膜系統(tǒng)、生物膜；細胞質、原生質、細胞溶膠、原生質體。細胞質膜：包圍在細胞表面的細胞膜。內膜系統(tǒng)：細胞內部的封閉膜結構統(tǒng)稱為內膜系統(tǒng)，如內質網、高爾基體等。生物膜：包括細胞質膜及膜系統(tǒng)。細胞質：細胞膜內，不包括細胞核的細胞部分。原生質：細胞質加上細胞核，即細胞膜內的所有部分。胞質溶膠：細胞勻漿經超速離心除去所有細胞器和顆粒后的上清液部分，即不包括細胞器的細胞質部分。原生質體：細胞膜加上原生質。3.1.2質膜功能（1）屏障作用，保護細胞，并維持膜空間環(huán)境的相對穩(wěn)定性。（3）參與細胞的識別、粘附，在細胞的遷移分化，細胞器、生物活性物質的功能定位等過程中發(fā)揮重要的作用。（2）參與膜結構與外界環(huán)境之間物質、能量、信息的交流。3.2膜結構的研究材料——紅細胞3.2.1紅細胞作為研究材料的特點（1）紅細胞數量大，取材容易，價格便宜。（2）紅細胞的結構簡單，成熟細胞內沒有膜相細胞器，只有細胞質膜。（2）紅細胞質膜具有很大的變形性、柔韌性、可塑性。3.2.2紅細胞的膜結構紅細胞研究紅細胞的相關研究證明了細胞膜是包括脂的雙層結構。紅細胞結構（1）紅細胞的膜骨架結構組成：由膜蛋白和細胞骨架，以及其它相關蛋白組成的網架結構。功能：維持紅細胞的形狀，協(xié)助質膜完成多種生理功能。（2）紅細胞膜蛋白的組成主要由三種蛋白：帶3蛋白、血影蛋白、血型糖蛋白。帶3蛋白：二聚體的糖蛋白，多次穿膜蛋白。Cl-交換通道。血影蛋白：膜下纖維狀蛋白，兩個亞基反向平行排列，螺旋狀，形成異二聚體，兩個異二聚體頭頭連接形成四聚體。膜骨架組織者，參與帶3蛋白與細胞骨架的連接。血型糖蛋白：單次穿膜，細胞外結構結合糖鏈，富含唾液酸。多種類型，決定血型；唾液酸富含負電荷，可以防止紅細胞在循環(huán)過程中經過狹小的血管時相互聚集沉積在血管中。其它：肌動蛋白，細胞骨架成分，多個血影蛋白結合位點。錨定蛋白，連接肌動蛋白與帶3蛋白。帶4.1蛋白；內收蛋白。脂質體紅細胞放在低滲溶液后制成的封閉膜結構。功能：（1）研究膜蛋白的功能。（2）制作打靶藥物。3.3細胞質膜3.3.1細胞質膜的物質基礎脂質（1）組成：包括三大類：磷脂、鞘脂、膽固醇。磷脂：=1\*GB3①結構分子極性頭端：各種磷脂酰堿基。分子疏水尾端：兩條鏈烴，14-24個偶數碳原子，有一條常有一個或幾個雙鍵。=2\*GB3②功能構成細胞膜的基本成分；鏈烴的長度和不飽和度的不同可以影響磷脂的相互位置，進而影響膜的流動性。鞘脂：鞘氨醇的衍生物。膽固醇：=1\*GB3①結構羥基團組成的極性頭部、非極性的類固醇環(huán)結構、非極性的鏈烴尾部。動物中含量較高，植物中不存在。酵母中為麥角固醇。=2\*GB3②功能調節(jié)膜的流動性、加強膜的穩(wěn)定性。（2）膜脂的功能=1\*GB3①膜基本骨架。=2\*GB3②膜蛋白的溶劑。=3\*GB3③為某些膜蛋白維持構象，表現(xiàn)活性提供環(huán)境。膜蛋白（1）組成按其位置分為三類：整合蛋白（穿膜蛋白）、膜旁蛋白、脂錨定蛋白。穿膜蛋白：一般以α螺旋穿膜；細菌孔蛋白以β折疊片穿膜。膜旁蛋白：位于膜內外表面，以非共價鍵與膜上脂類連接。脂錨定蛋白：與膜脂以共價鍵連接。分為三類：在胞質內側，以Cys（酰基化），Gly（異戊二烯化）連接；在胞質外側，通過短的寡糖與GP相連。（2）功能Transport;Catalyze;Conjuction;Receptor（3）膜蛋白的研究方法=1\*GB3①膜蛋白的分離：去垢劑。=2\*GB3②膜蛋白的位置測定：非通透性的試劑對蛋白質進行標記或修飾實驗進行測定。=3\*GB3③膜蛋白的功能研究：構建脂質體。膜糖（1）組成存在方式：大部分與膜蛋白共價形成糖蛋白，小部分與脂質共價形成糖脂。與蛋白質的連接方式有兩種：N-連接（天冬酰胺，內質網合成），O-連接（絲氨酸、蘇氨酸，高爾基體合成）。（2）功能接觸抑制；信號轉導；蛋白質分選；細胞保護。3.3.2膜的分子結構結構模型流動鑲嵌模型膜不對稱性（1）表現(xiàn)：膜脂、膜蛋白、膜糖的不對稱性。包括分布，種類等的不對稱。（2）功能：保證了生命活動的方向性。（3）實驗證明：冷凍斷裂法；放射性標記法（膜蛋白位置的測定）；脂酶處理法（外翻脂質體）。膜的流動性（1）表現(xiàn)：膜脂的流動性：側向擴散；旋轉；翻轉（翻轉酶）。膜蛋白的流動性：膜蛋白一般不移動，除非行使功能，以保持構象的穩(wěn)定；一些膜蛋白可以隨機移動；一些膜蛋白直接移動到細胞的另一處；移動距離小。（2）影響因素：脂肪酸鏈：疏水尾小，流動快；不飽和鍵多，流動快。膽固醇：相變溫度以上，限制膜流動性；相變溫度以下，增加膜的流動性溫度：溫度高，流動性大。（3）實驗證明：人鼠細胞融合實驗；淋巴細胞的成斑和成帽反應；熒光漂白恢復；電子自旋共振譜技術。3.4膜的功能——物質運輸3.4.1膜運輸的形式與特點根據運輸時對ATP的需求，膜運輸形式分為兩大類：主動運輸和被動運輸。被動運輸根據運輸時是否需要載體分為：擴散與促進擴散。擴散定義：非電解質在電化學梯度作用下，直接通過膜。影響因素：脂溶性，分子大小，帶電性。氣體分子、小的不帶電極性分子、脂溶性分子易通過；大的不帶電的極性分子和各種帶電的極性分子難通過。促進擴散定義：難通過的必需物質在易化載體的幫助下通過膜。電化學梯度下，通過易化載體的構象變化。易化載體包括：載體蛋白及通道蛋白。特點：速度快，速度與溶質濃度成正比；飽和性；特異性；可被特異抑制劑抑制。離子載體：大多數是細菌產生的抗生素，能夠極大提高膜對某些離子的通透性。包括通道形成離子載體（短桿菌肽）、離子運載離子載體（纈氨霉素）。水通道。主動運輸（1）概念：膜運輸蛋白在代謝能偶聯(lián)下，逆濃度梯度運輸底物，具有選擇性，飽和性。能量來源：ATP，光能，電子流，物質濃度梯度。（2）分類：初級主動運輸，次級主動運輸。（3）主動運輸泵F型泵：需要ATP供能，不需磷酸化。細菌質膜，線粒體、葉綠體膜上，ATPase。P型泵：需要ATP供能，同時需要磷酸化。V型泵：需要ATP供能，不需磷酸化，位于小泡膜上。ABC型泵，ABC轉運蛋白。（4）意義建立，維持細胞、細胞器內外環(huán)境的物質濃度，以使細胞維持正常生理功能。3.4.2細菌中的主動運