第四章數據庫相似性搜索

第四章數據庫相似性搜索王紅巖序言

序列兩兩比對的一個主要應用就是在數據庫中基于相似性檢索生物序列。這個過程包括提交查詢序列和對查詢序列與數據庫中的每一序列進行兩兩比對。所以數據庫相似性搜索就是一個大規(guī)模的序列兩兩比對。這種類型的搜索是一種最有效的用來推導新測定序列功能的方法。然而，第三章講述的動態(tài)規(guī)劃算法速度太慢因此大多數時候是不實用的。為了提高序列比較的計算速度需要特殊的搜索方法。這章將要介紹數據庫搜索方法的理論和應用。數據庫搜索的獨特要求

對序列數據庫進行搜索的算法有獨特的要求。第一個標準是敏感性，它是指找到盡可能多的相似序列的能力。它是用正確識別屬于同一家族的序列范圍來度量的。這些正確識別的序列在數據庫搜索中被認為是“真陽性“。第二個標準是選擇性，也叫特異性，它是指排除不正確序列的能力。這些不正確的序列是在數據庫搜索中被錯誤識別的無關序列，它們被稱為”假陽性“。第三個標準就是速度，它是指從數據庫搜索中得到結果所用的時間，這依賴于數據庫的大小，有時速度可能是最重要的因素。理想上，人們總是希望在數據庫搜索中得到最大的敏感性，特異性和速度。然而，同時滿足這三個要求在實際中是非常困難的。通常是提高了敏感性就降低了特異性。而降低特異性又可能會使結果包含許多假陽性。同樣的，提高速度經常會付出敏感性和特異性下降的代價。我們經常需要在這三個標準之間作出折衷。數據庫搜索的獨特要求

在數據庫搜索和許多其它生物信息學領域中有兩種基本類型的算法。一種是窮舉法，它用一種嚴格的算法通過考察所有的數學組合來找一個特定問題的最佳的或者精確的解。動態(tài)規(guī)劃算法是窮舉法的一個例子，它在計算上是非常精確的。另一種是啟發(fā)式方法，它是一種利用拇指規(guī)則（經驗法則）來尋找經驗上的或是近似最優(yōu)結果的計算策略。本質上，這種類型的算法是一種根據一些標準縮小搜索空間的快捷方法。然而，這種快捷方法并不保證找到最佳或是最精確的結果。經常用它是因為要在不顯著犧牲計算結果的正確性情況下和可以接受的時間內獲得結果。啟發(fā)式數據庫搜索

用動態(tài)規(guī)劃算法，比如Smith-Waterman算法，搜索一個大型數據庫盡管是精確可靠的，但是速度太慢以至于在計算機資源有限的時候是不切實際的。十年前做的一個估計顯示，用當時的常規(guī)計算機系統(tǒng)以一個包含100個殘基的查詢序列搜索一個包含300000個殘基的數據庫需要2-3小時。因此搜索速度成為一個重要的問題。為了提高比較速度必須使用啟發(fā)式方法。啟發(fā)式算法之所以表現(xiàn)出更快的搜索速度是因為它只考察那些用動態(tài)規(guī)劃算法計算過的有可能匹配的序列。啟發(fā)式數據庫搜索

目前，主要有兩種用于數據庫搜索的算法：BLAST和FASTA。這些算法不保證能找到最理想的比對和真正同源的序列，但是比動態(tài)規(guī)劃算法快50-100倍。提高速度是通過適度地犧牲搜索的敏感性和特異性實現(xiàn)的，而這種犧牲很容易被分子生物學工作者接受。兩種算法都能通過識別相似序列片段來合理地預測序列的相似性。

啟發(fā)式數據庫搜索

BLAST和FASTA都是用基于單詞的啟發(fā)式方法來進行快速序列兩兩比對的算法。這是序列兩兩比對的第三種方法。它是通過尋找兩條序列中顯著的或是近似顯著的相似連續(xù)字母來實現(xiàn)的。這些短的字符串叫做單詞，它類似于點陣法中用到的窗口。一個基本的假設是兩條相關序列中至少包含一個共同單詞。在識別出匹配的單詞后，用一個比較長的算法來從單詞開始擴展相似區(qū)域。一但找到高得分的序列相似區(qū)域，就把這些高得分區(qū)域連接起來以得到一個全序列比對?；揪植勘葘λ阉鞴ぞ撸˙LAST）

BLAST程序是NCBI的StephenAltschul于1990年發(fā)明的，它目前已經成為最流行的序列分析程序之一。BLAST使用啟式方發(fā)法比對查詢序列和數據庫中的所有序列。它的目標是找到相關序列間的高得分無空位片段。高于給定閾值的這種片段的存在說明序列相似不是隨機的，它能幫助人們從數據庫中不相關的序列中辨別相關的序列。BLAST通過下面的過程來完成序列比對。第一步是根據查詢序列建立一個單詞列表。一般地，每一個單詞對于蛋白質序列來說包含3個殘基，對于DNA序列來說包含11個殘基。這個列表包含從查詢序列中提取的所有可能單詞。這個步驟也叫搜索種子。第二步是搜索出現(xiàn)這些單詞的數據庫中的序列。這步是識別包含匹配單詞的數據庫序列?；揪植勘葘λ阉鞴ぞ撸˙LAST）

第三步是用一個給定的得分矩陣給匹配的單詞打分。如果一個單詞的得分高于某個閾值就認為它是匹配的。第四步是通過用同樣的得分矩陣給比對打分來從兩個方向擴展單詞。擴展一直繼續(xù)直到比對得分由于失配降低到一個閾值之下為止（蛋白質序列的下降閾值是22而DNA序列是20）。得到的結果是叫做高得分片段對（HSP）的無空位連續(xù)片段對。在BLAST的原始版本中，最高得分的高得分片段對就作為最后的結果了。它們也叫做最大得分對。在最近的BLAST的改進的程序中可以進行有空位比對。在有空位的BLAST中，用動態(tài)規(guī)劃算法從兩個方向擴展選擇的最高得分片段以引進空位。如果得分高于某個閾值擴展就繼續(xù)；否則就終止。然而，總的得分允許臨時低于閾值最后再達到閾值之上。在得到最后比對結果之前需要對末端區(qū)域進行修整。基本局部比對搜索工具（BLAST）變形

BLAST是一個包含BLASTN，BLASTP，BLASTX，TBLASTN和TBLASTX的程序族。BLASTN用一個核酸序列查詢核酸數據庫。BLASTP用一個蛋白質序列作為查詢序列來查詢蛋白質序列數據庫。BLASTX用核酸序列作為查詢序列，它把查詢序列按照六種閱讀框翻譯成蛋白質序列然后查詢蛋白質序列數據庫。TBLASTN用蛋白質序列作為查詢序列查詢核酸序列數據庫，查詢時把數據庫中的核酸序列按照六種閱讀框翻譯成蛋白質序列。TBLASTX用核酸序列作為查詢序列去查詢核酸序列數據庫，查詢時查詢序列和數據庫中序列都被按照六種閱讀框翻譯成蛋白質序列。

基本局部比對搜索工具（BLAST）變形

如果要在新測定的基因組序列中搜索編碼蛋白質的序列就要用到TBLASTN，它會把數據庫中的核酸序列按六種閱讀框翻譯成蛋白質序列。它可以幫助人們識別出還沒有注釋的編碼蛋白質的基因。如果查詢序列是DNA序列，那么可以用TBLASTX進行蛋白質水平的比較。然而兩個程序都是非常精細的所以搜索過程可能很慢?；揪植勘葘λ阉鞴ぞ撸˙LAST）變形

BLASTweb服務器（/BLAST/）已經被設計出來了，它能簡化選擇程序的任務。程序是基于查詢序列的類型（蛋白質序列，DNA序列還被翻譯的DNA序列）組織的。除此之外，特殊用途的程序被單獨編組。例如，bl2seq，免疫球蛋白BLAST和VecSceen，一個去除序列的載體污染的程序。被設計用來搜索基因組數據庫的程序也被單獨列出來?；揪植勘葘λ阉鞴ぞ撸˙LAST）統(tǒng)計顯著性

BLAST的輸出結果提供一系列按統(tǒng)計顯著性分級的匹配序列。顯著性分數幫助人們從不相關的序列中識別出有進化關系的序列。一般說來，只有分數高于某個閾值的相似序列才被顯示出來。這里的統(tǒng)計度量與單個序列兩兩比對稍微不同；數據庫越大存在的不相關序列比對就越多。這就需要一個新的參數來計算進行序列比對的總次數，這個次數是同數據庫的規(guī)模成正比的。在BLAST搜索中這個統(tǒng)計量就是E值（期望值），這個值反映了從數據庫中搜索出的比對結果是隨機得到的可能性。基本局部比對搜索工具（BLAST）統(tǒng)計顯著性

E值同用來評估單序列兩兩比對的P值相關。BLAST比較查詢序列和數據庫中的所有序列，所以E值是用下面的公式得到的：E=m*n*P其中m是數據庫中總的殘基數，n查詢序列的殘基數，而P是指一個高得分片段對是由隨機得到的可能性?；揪植勘葘λ阉鞴ぞ撸˙LAST）統(tǒng)計顯著性

例如，用一個含有100個殘基的序列去查詢一個共包含1012個的殘基的數據庫，對于數據庫中每一個匹配序列的無空位高得分片段對的P值都是1×10-20。那么E值就是這三個值的乘積，其結果表示為100×1012×10-20，等于10-6。在BLAST的輸出結果中它被表示成le-6。它表示這個數據庫中序列的匹配是隨機發(fā)生的可能性是10-6。

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