第4章-多細(xì)胞動(dòng)物的起源0

本章要點(diǎn)了解多細(xì)胞動(dòng)物的個(gè)體發(fā)育和系統(tǒng)發(fā)育，重點(diǎn)掌握動(dòng)物個(gè)體發(fā)育的各主要階段，特別是多細(xì)胞動(dòng)物的早期胚胎發(fā)育。

目前一頁(yè)\總數(shù)九十頁(yè)\編于三點(diǎn)4.1從單細(xì)胞動(dòng)物到多細(xì)胞動(dòng)物4.2多細(xì)胞動(dòng)物起源于單細(xì)胞動(dòng)物的證據(jù)4.3胚胎發(fā)育的重要階段4.4生物發(fā)生律4.5關(guān)于多細(xì)胞動(dòng)物起源的學(xué)說(shuō)4.6動(dòng)物體的基本結(jié)構(gòu)目前二頁(yè)\總數(shù)九十頁(yè)\編于三點(diǎn)4.1從單細(xì)胞動(dòng)物到多細(xì)胞動(dòng)物單細(xì)胞動(dòng)物（原生動(dòng)物）多細(xì)胞動(dòng)物（后生動(dòng)物）真后生動(dòng)物側(cè)生動(dòng)物中生動(dòng)物目前三頁(yè)\總數(shù)九十頁(yè)\編于三點(diǎn)進(jìn)化順序

原生動(dòng)物→中生動(dòng)物→后生動(dòng)物

中生動(dòng)物(雙胚蟲(chóng)、異胚蟲(chóng))

小型內(nèi)寄生動(dòng)物結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單約50種細(xì)胞數(shù)目恒定其分類(lèi)位置尚無(wú)定論后生動(dòng)物是除原生動(dòng)物外所有其他動(dòng)物的總稱（后生動(dòng)物亞界）。動(dòng)物界除原生動(dòng)物門(mén)以外的所有多細(xì)胞動(dòng)物門(mén)類(lèi)的總稱。4.1從單細(xì)胞動(dòng)物到多細(xì)胞動(dòng)物目前四頁(yè)\總數(shù)九十頁(yè)\編于三點(diǎn)中生動(dòng)物

中生動(dòng)物是結(jié)構(gòu)最簡(jiǎn)單的多細(xì)胞動(dòng)物，已知約50種，全部寄生于海洋無(wú)脊椎動(dòng)物體內(nèi)。身體呈蠕蟲(chóng)狀，體長(zhǎng)一般不超過(guò)9mm。身體由；兩層細(xì)胞構(gòu)成，如二胚蟲(chóng)。中生動(dòng)物與原生動(dòng)物有較近的親緣關(guān)系，是原始的多細(xì)胞動(dòng)物，是介于原生動(dòng)物和真后生動(dòng)物之間的過(guò)渡類(lèi)型。雖然結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單，其生活史卻非常復(fù)雜，有顯著的無(wú)性世代和有性世代的世代交替，而且具有長(zhǎng)期的寄生歷史，是動(dòng)物界中極為特殊的類(lèi)群，其分類(lèi)地位尚難確定。目前五頁(yè)\總數(shù)九十頁(yè)\編于三點(diǎn)中生動(dòng)物

僅具一層表皮細(xì)胞和若干軸細(xì)胞。營(yíng)寄生生活，寄生于扁蟲(chóng)、紐蟲(chóng)、多毛類(lèi)、雙殼類(lèi)、蛇尾類(lèi)及其他動(dòng)物體內(nèi)。僅中生動(dòng)物一門(mén)。

1839年，克羅思在頭足類(lèi)的腎臟里發(fā)現(xiàn)了雙胚動(dòng)物，1877年，貝內(nèi)登對(duì)這類(lèi)動(dòng)物進(jìn)行了系統(tǒng)研究，認(rèn)為它們是介于原生動(dòng)物與后生動(dòng)物之間的中間類(lèi)型，故名。雙胚動(dòng)物目前六頁(yè)\總數(shù)九十頁(yè)\編于三點(diǎn)直泳蟲(chóng)雙胚蟲(chóng)雙胚蟲(chóng)目前七頁(yè)\總數(shù)九十頁(yè)\編于三點(diǎn)側(cè)生動(dòng)物

是后生動(dòng)物中原始的一類(lèi)，亦稱多孔動(dòng)物。這類(lèi)動(dòng)物早在6億年以前就出現(xiàn)了，但至今仍保留著祖先的原始特征（如多孔動(dòng)物門(mén)中的動(dòng)物）。它們有領(lǐng)細(xì)胞或稱襟細(xì)胞，與原生動(dòng)物中的原綿蟲(chóng)非常相似，并且與原生動(dòng)物一樣進(jìn)行細(xì)胞內(nèi)消化。這表明它們和其它多細(xì)胞動(dòng)物共同起源于單細(xì)胞動(dòng)物，只不過(guò)在進(jìn)化過(guò)程的早期階段，已成為獨(dú)立的一支，并且沒(méi)有發(fā)展出任何新的類(lèi)群。因此認(rèn)為這類(lèi)動(dòng)物是進(jìn)化系統(tǒng)樹(shù)中的一個(gè)側(cè)支，并由此而得名。目前八頁(yè)\總數(shù)九十頁(yè)\編于三點(diǎn)真后生動(dòng)物

動(dòng)物界除原生動(dòng)物門(mén)以外的所有多細(xì)胞動(dòng)物門(mén)類(lèi)的總稱。其特征是體軀由大量形態(tài)有分化、機(jī)能有分工的細(xì)胞構(gòu)成；與群體原生動(dòng)物的兼有營(yíng)養(yǎng)和生殖功能的細(xì)胞不同，其生殖細(xì)胞和營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞有明顯的分化。

目前九頁(yè)\總數(shù)九十頁(yè)\編于三點(diǎn)真后生動(dòng)物依體制形態(tài)的對(duì)稱情況，后生動(dòng)物：不對(duì)稱動(dòng)物：多孔動(dòng)物門(mén)輻射對(duì)稱動(dòng)物：腔腸動(dòng)物門(mén)、櫛水母動(dòng)物門(mén)、棘皮動(dòng)物門(mén)左右輻射對(duì)稱：櫛水母和某些珊瑚兩側(cè)對(duì)稱動(dòng)物：其他所有門(mén)類(lèi)目前十頁(yè)\總數(shù)九十頁(yè)\編于三點(diǎn)

后生動(dòng)物在胚胎發(fā)育過(guò)程中有胚層的分化，多孔動(dòng)物門(mén)只有內(nèi)胚層和外胚層的初步分化，腔腸動(dòng)物門(mén)在內(nèi)外胚層間又有中膠層。自扁形動(dòng)物門(mén)以后的門(mén)類(lèi)都是三胚層動(dòng)物。目前十一頁(yè)\總數(shù)九十頁(yè)\編于三點(diǎn)根據(jù)體腔的有無(wú)和結(jié)構(gòu)可將后生動(dòng)物分為無(wú)體腔動(dòng)物：包括多孔動(dòng)物門(mén)、腔腸動(dòng)物門(mén)和扁形動(dòng)物門(mén)；假體腔動(dòng)物：包括線形動(dòng)物門(mén)、腹毛動(dòng)物門(mén)等；體腔動(dòng)物：包括環(huán)節(jié)動(dòng)物以后的所有動(dòng)物門(mén)類(lèi)。目前十二頁(yè)\總數(shù)九十頁(yè)\編于三點(diǎn)4.2多細(xì)胞動(dòng)物起源于單細(xì)胞動(dòng)物的證據(jù)目前十三頁(yè)\總數(shù)九十頁(yè)\編于三點(diǎn)一、古生物學(xué)地層中動(dòng)物化石如：最古老的地層化石最簡(jiǎn)單，晚近的地層動(dòng)物化石種類(lèi)多且復(fù)雜。二、形態(tài)學(xué)單細(xì)胞→多細(xì)胞，簡(jiǎn)單→復(fù)雜，低等→高等如：原生動(dòng)物的團(tuán)藻等群體形態(tài)與多細(xì)胞動(dòng)物相似，可能為中間類(lèi)型，以群體的形式過(guò)渡。

三、胚胎學(xué)多細(xì)胞動(dòng)物從受精卵開(kāi)始，經(jīng)卵裂、囊胚、原腸胚等一系列過(guò)程到成體。根據(jù)生物發(fā)生律：個(gè)體發(fā)育簡(jiǎn)短重演了系統(tǒng)發(fā)展的過(guò)程。說(shuō)明多細(xì)胞動(dòng)物起源于單細(xì)胞動(dòng)物。目前十四頁(yè)\總數(shù)九十頁(yè)\編于三點(diǎn)4.3胚胎發(fā)育的重要階段一、受精二、卵裂三、囊胚四、原腸胚五、中胚層的形成六、神經(jīng)胚的形成七、胚層分化與器官形成

目前十五頁(yè)\總數(shù)九十頁(yè)\編于三點(diǎn)一、受精

受精是新生命的起點(diǎn)，指精子、卵子各自的單倍體基因組相融合形成二倍體合子的事件。在通常的情況下，受精過(guò)程包括精卵相遇，精子穿入卵子，引發(fā)卵子發(fā)生一系列變化，最終是二者原核的融合，形成二倍體的合子。目前十六頁(yè)\總數(shù)九十頁(yè)\編于三點(diǎn)受精過(guò)程示意圖目前十七頁(yè)\總數(shù)九十頁(yè)\編于三點(diǎn)精子的模式圖膜核中心體線粒體軸絲頂體囊1.精子的結(jié)構(gòu)目前十八頁(yè)\總數(shù)九十頁(yè)\編于三點(diǎn)2.受精作用

受精包括精子的獲能、頂體反應(yīng)、皮層反應(yīng)、原核形成和融合等過(guò)程。目前十九頁(yè)\總數(shù)九十頁(yè)\編于三點(diǎn)精子的獲能

哺乳動(dòng)物的精子雖有運(yùn)動(dòng)能力，卻無(wú)穿過(guò)卵子周?chē)鸀V泡細(xì)胞、透明帶的能力，精子只有在經(jīng)過(guò)子宮和輸卵管的途中接受若干生殖道獲能因子的作用才具備受精能力，這種作用稱為精子的獲能。目前二十頁(yè)\總數(shù)九十頁(yè)\編于三點(diǎn)頂體反應(yīng)

是受精作用的反應(yīng)之一，包括頂體受體的激活、頂體膜與精細(xì)胞質(zhì)膜融合、頂體中水解酶的釋放、卵細(xì)胞外被（透明帶）的水解等，最終導(dǎo)致精細(xì)胞質(zhì)膜與卵細(xì)胞質(zhì)膜的融合。哺乳動(dòng)物的頂體反應(yīng)

目前二十一頁(yè)\總數(shù)九十頁(yè)\編于三點(diǎn)

皮層反應(yīng)是受精作用的反應(yīng)之一，主要是防止多精受精，屬于多精受精的二級(jí)阻斷。當(dāng)精卵細(xì)胞融合時(shí)，通常是一個(gè)卵子只允許一個(gè)精子進(jìn)入。對(duì)于大多數(shù)動(dòng)物來(lái)說(shuō)，多精進(jìn)入是有害的，會(huì)導(dǎo)致胚胎早期死亡；然而，

兩棲類(lèi)和鳥(niǎo)類(lèi)似乎允許多精進(jìn)入，多余的精子在卵內(nèi)被破壞。有兩種阻斷多精進(jìn)入的機(jī)制。圖為表面結(jié)合有多個(gè)精細(xì)胞的一個(gè)蛤卵細(xì)胞的掃描電鏡照片。目前二十二頁(yè)\總數(shù)九十頁(yè)\編于三點(diǎn)卵子的激活

未受精的卵

RNA轉(zhuǎn)錄、蛋白質(zhì)合成等細(xì)胞活動(dòng)幾乎處于靜止?fàn)顟B(tài)。精子一旦與卵子接觸

卵子本身就開(kāi)始發(fā)生一系深刻的變化，這就是卵子的激活。目前二十三頁(yè)\總數(shù)九十頁(yè)\編于三點(diǎn)原核融合

精子進(jìn)入卵細(xì)胞后，核膜破裂，染色質(zhì)變得松散，破碎的核膜與松散的染色泡重新聚集，形成雄原核；卵細(xì)胞核在完成第二次減數(shù)分裂之后，形成的細(xì)胞核即雌原核；在中心粒的微絲作用下，雄原核向雌原核方向遷移。雌雄原核相遇之后，核膜互融，形成共同的核膜，融合后的受精卵稱為合子，融合成的核即為合子的細(xì)胞核。受精過(guò)程到此結(jié)束，緊接著第一次卵裂開(kāi)始。目前二十四頁(yè)\總數(shù)九十頁(yè)\編于三點(diǎn)二、卵裂

受精卵經(jīng)過(guò)多次分裂，形成很多分裂球的過(guò)程，稱為卵裂。卵裂形成的細(xì)胞，稱為分裂球。卵裂與一般細(xì)胞分裂不同，是一系列迅速的細(xì)胞分裂。每次分裂之后，分裂球未及長(zhǎng)大，又開(kāi)始新的分裂。分裂的結(jié)果細(xì)胞數(shù)目越來(lái)越多，分裂球越來(lái)越小。目前二十五頁(yè)\總數(shù)九十頁(yè)\編于三點(diǎn)

前兩次卵裂通過(guò)動(dòng)植物軸，沿經(jīng)線進(jìn)行，稱為經(jīng)裂；第3次卵裂沿赤道方向進(jìn)行，垂直于動(dòng)植物軸，稱為緯裂。目前二十六頁(yè)\總數(shù)九十頁(yè)\編于三點(diǎn)目前二十七頁(yè)\總數(shù)九十頁(yè)\編于三點(diǎn)（胚盤(pán)）（囊胚腔）目前二十八頁(yè)\總數(shù)九十頁(yè)\編于三點(diǎn)

由于各種動(dòng)物卵質(zhì)中卵黃的含量及其分布情況別不同，卵可以分為以下3種類(lèi)型。☆均黃卵：在卵子中，卵黃量很少，分布均勻。如文昌魚(yú)、海綿和人的卵子；

☆中黃卵：卵黃集中于細(xì)胞中央。如節(jié)肢動(dòng)物中的昆蟲(chóng)綱、甲殼綱動(dòng)物的卵；

☆端黃卵：含有大量卵黃，且分布偏向一邊。如兩棲動(dòng)物的卵，還有一種端黃卵，細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞核偏于動(dòng)物極，只占全卵的一部分，而大部分為卵黃的大型卵。如頭足類(lèi)和鳥(niǎo)類(lèi)的卵。

目前二十九頁(yè)\總數(shù)九十頁(yè)\編于三點(diǎn)

卵的類(lèi)型不同，卵裂形式也不同，依細(xì)胞分裂是否徹底可分為完全卵裂和不完全卵裂兩大類(lèi)。

完全卵裂：整個(gè)卵參加分裂，多見(jiàn)于少黃卵。它又可分為均等分裂和不等分裂兩種。

均等分裂：卵黃分布均勻的均黃卵，形成分裂球大小相等，如海膽、文昌魚(yú)；

不等分裂：卵黃分布不均勻，形成的分裂球大小不等，如軟體動(dòng)物、蛙類(lèi)等。目前三十頁(yè)\總數(shù)九十頁(yè)\編于三點(diǎn)

另外，據(jù)分裂球排列的方式，完全卵裂有可以分成兩種類(lèi)型，即輻射型卵裂和螺旋卵裂。輻射型卵裂和螺旋卵裂目前三十一頁(yè)\總數(shù)九十頁(yè)\編于三點(diǎn)

不完全卵裂：多見(jiàn)于多黃卵，卵黃多，細(xì)胞分裂受阻，卵裂只在不含卵黃的部位進(jìn)行。它有可以分為盤(pán)裂和表面卵裂兩種。盤(pán)裂：分裂局限于胚盤(pán)處，如烏賊、雞卵；表面卵裂：分裂只限于卵的表面者，如昆蟲(chóng)卵。目前三十二頁(yè)\總數(shù)九十頁(yè)\編于三點(diǎn)三、囊胚的形成

卵裂的后期，分裂球排列在一個(gè)中空的球形表面，形成一層——囊胚；囊胚外面的一層細(xì)胞——囊胚層，中央的空腔稱為囊胚腔——里面充滿液體或者液化的卵黃。胚胎的這一發(fā)育期為囊胚期。因?yàn)槁炎宇?lèi)型不同，分裂的類(lèi)型不同，所以，形成的囊胚形態(tài)也各不相同，概括起來(lái)，可以分為4種：腔囊胚、實(shí)心囊胚、表面囊胚和盤(pán)狀囊胚。目前三十三頁(yè)\總數(shù)九十頁(yè)\編于三點(diǎn)

1.腔囊胚均黃卵或少黃卵經(jīng)多次全裂，形成皮球狀的囊胚，中間有較大的囊胚腔，這種囊胚叫腔囊胚。凡全裂又等裂的類(lèi)型，都形成腔囊胚。

2.實(shí)心囊胚

有些全裂卵，由于分裂球排列緊密，中間沒(méi)有腔，或者分裂初期尚有裂隙存在，以后被分裂球擠緊而消失成為實(shí)心球體，這種囊胚稱為實(shí)心囊胚。水螅、水母，某些環(huán)節(jié)動(dòng)物和軟體動(dòng)物的囊胚屬此類(lèi)型。目前三十四頁(yè)\總數(shù)九十頁(yè)\編于三點(diǎn)

3.表面囊胚中黃卵進(jìn)行表面卵裂，到囊胚期由一層分裂球包在一團(tuán)實(shí)體的卵黃外面，沒(méi)有囊胚腔。如昆蟲(chóng)的囊胚。

4.盤(pán)狀囊胚

硬骨魚(yú)類(lèi)、爬行類(lèi)、鳥(niǎo)類(lèi)等典型的端黃卵進(jìn)行盤(pán)狀卵裂，形成盤(pán)狀的囊胚，蓋于卵黃上，稱為盤(pán)狀囊胚。目前三十五頁(yè)\總數(shù)九十頁(yè)\編于三點(diǎn)

從動(dòng)物的進(jìn)化來(lái)看實(shí)心囊胚和原始的腔囊胚為較低等的類(lèi)型，在海綿動(dòng)物、腔腸動(dòng)物、扁形動(dòng)物和一些低等的環(huán)形動(dòng)物中出現(xiàn)；兩側(cè)對(duì)稱型的腔囊胚見(jiàn)于低等脊椎動(dòng)物和某些無(wú)脊椎動(dòng)物；兩棲類(lèi)是更高等的端黃卵型的腔囊胚；高等哺乳動(dòng)物的腔囊胚是次生均黃卵形成的更高級(jí)的腔囊胚。目前三十六頁(yè)\總數(shù)九十頁(yè)\編于三點(diǎn)四、原腸胚的形成

囊胚期之后，胚胎開(kāi)始形成原腸腔——將來(lái)的消化腔。這一階段的胚胎稱為原腸胚，胚胎發(fā)育期為原腸期。原腸胚形成的示意圖目前三十七頁(yè)\總數(shù)九十頁(yè)\編于三點(diǎn)

1.內(nèi)陷由囊胚植物極細(xì)胞向內(nèi)陷入，形成二層細(xì)胞：外面的一層稱為外胚層，向內(nèi)陷入的一層為內(nèi)胚層。內(nèi)胚層圍繞的空腔將形成未來(lái)的腸腔，稱原腸腔，原腸腔與外界相通的孔稱為原口或胚孔。

目前三十八頁(yè)\總數(shù)九十頁(yè)\編于三點(diǎn)2.內(nèi)移由囊胚的一部分細(xì)胞移入內(nèi)部而形成內(nèi)胚層。初始移入的細(xì)胞位于囊胚腔中，排列不規(guī)則，接著逐漸調(diào)整排列成規(guī)則的內(nèi)胚層。內(nèi)移法形成的原腸胚沒(méi)有原口，以后在胚體的一端開(kāi)孔，形成原口。目前三十九頁(yè)\總數(shù)九十頁(yè)\編于三點(diǎn)

3.分層囊胚細(xì)胞分裂時(shí)，細(xì)胞沿切線方向分裂，從而形成內(nèi)外兩胚層。腔囊胚向內(nèi)分出內(nèi)胚層——某些水母屬的水母；實(shí)心囊胚向外分出外胚層——某些水螅水母。

目前四十頁(yè)\總數(shù)九十頁(yè)\編于三點(diǎn)4.外包

動(dòng)物極的細(xì)胞分裂快，植物極細(xì)胞由于卵黃多分裂較慢，結(jié)果動(dòng)物極細(xì)胞逐漸向下包圍植物極，形成外胚層，被包圍的植物極細(xì)胞形成內(nèi)胚層。一些軟體動(dòng)物與兩棲動(dòng)物蛙的原腸形成就是外包。目前四十一頁(yè)\總數(shù)九十頁(yè)\編于三點(diǎn)四、原腸胚的形成

原腸胚形成的示意圖目前四十二頁(yè)\總數(shù)九十頁(yè)\編于三點(diǎn)

注意：以上原腸形成的幾種形式往往不是單一進(jìn)行，常常二種或二種以上同時(shí)進(jìn)行，最常見(jiàn)的是內(nèi)陷與外包同時(shí)進(jìn)行，分層和內(nèi)移相伴進(jìn)行。目前四十三頁(yè)\總數(shù)九十頁(yè)\編于三點(diǎn)五、中胚層的形成三胚層動(dòng)物在內(nèi)、外兩胚層形成之后繼續(xù)發(fā)育，在內(nèi)外胚層之間形成中胚層。在中胚層之間形成的空腔即體腔——真體腔。中胚層形成的方法有以下兩種動(dòng)物的胚層與體腔目前四十四頁(yè)\總數(shù)九十頁(yè)\編于三點(diǎn)

1.端細(xì)胞法在胚孔的兩側(cè)，內(nèi)外胚層交界處各有一個(gè)細(xì)胞分裂成細(xì)胞團(tuán)，形成索狀，并向內(nèi)外胚層之間伸展，形成為中胚層。由于中胚層之間的真體腔是中胚層細(xì)胞向內(nèi)和向外裂開(kāi)形成的，故稱裂體腔。端細(xì)胞法又稱為裂體腔法。原口動(dòng)物均以裂體腔法形成中胚層和體腔。

高等脊索動(dòng)物也由這一方式形成中胚層、體腔，但具體的形成過(guò)程更復(fù)雜。目前四十五頁(yè)\總數(shù)九十頁(yè)\編于三點(diǎn)端細(xì)胞法腸腔法目前四十六頁(yè)\總數(shù)九十頁(yè)\編于三點(diǎn)2、體腔囊法在原腸背部?jī)蓚?cè)，內(nèi)胚層向外突出成對(duì)的囊狀突起，稱體腔囊；體腔囊逐漸發(fā)育增大并與內(nèi)胚層脫離，在內(nèi)外胚層之間逐步擴(kuò)展成為中胚層，中胚層包圍的腔為體腔。由于體腔囊來(lái)源于原腸，故又稱腸體腔，此法又名腸體腔法。

后口動(dòng)物多數(shù)由腸體腔法形成中胚層和真體腔。目前四十七頁(yè)\總數(shù)九十頁(yè)\編于三點(diǎn)端細(xì)胞法腸腔法目前四十八頁(yè)\總數(shù)九十頁(yè)\編于三點(diǎn)真體腔假體腔目前四十九頁(yè)\總數(shù)九十頁(yè)\編于三點(diǎn)從動(dòng)物的系統(tǒng)發(fā)育來(lái)看：海綿動(dòng)物和腔腸動(dòng)物雖然是多細(xì)胞動(dòng)物，但無(wú)論是構(gòu)造或生理活動(dòng)都是比較簡(jiǎn)單的，相當(dāng)于兩個(gè)胚層的胚胎。扁形動(dòng)物起始有中胚層，構(gòu)造比較復(fù)雜，細(xì)胞分化明顯，生理活動(dòng)有顯著改變。更高等的動(dòng)物都是從有三個(gè)胚層的胚胎發(fā)育的。可見(jiàn)三胚層的出現(xiàn)是動(dòng)物進(jìn)化上的一個(gè)重要階段。目前五十頁(yè)\總數(shù)九十頁(yè)\編于三點(diǎn)根據(jù)胚胎發(fā)育中胚層的形成發(fā)展，將3胚層多細(xì)胞動(dòng)物分為：原口動(dòng)物、后口動(dòng)物。原口動(dòng)物胚孔成為成體的口——扁形動(dòng)物、紐形動(dòng)物、線形動(dòng)物、環(huán)節(jié)動(dòng)物、軟體動(dòng)物、節(jié)肢動(dòng)物等。后口動(dòng)物胚孔成為成體的肛門(mén)（或者封閉），成體的口是在胚孔相當(dāng)距離之外重新形成的——棘皮動(dòng)物、半索動(dòng)物、所有的脊索動(dòng)物。目前五十一頁(yè)\總數(shù)九十頁(yè)\編于三點(diǎn)六、神經(jīng)胚的形成以蛙胚為例，示脊椎動(dòng)物神經(jīng)管、脊索、中胚層、體腔的形成外胚層；b.中胚層；c.內(nèi)胚層；d.體壁中胚層；e.臟壁中胚層；f.脊索g.神經(jīng)板；h.神經(jīng)褶；i.體腔；j.神經(jīng)管；k.神經(jīng)嵴目前五十二頁(yè)\總數(shù)九十頁(yè)\編于三點(diǎn)七、胚層分化及器官形成外胚層：皮膚及其衍生物如指甲、羽毛等，神經(jīng)組織，晶體，眼網(wǎng)膜，內(nèi)耳上皮等。中胚層：真皮，骨胳，肌肉，循環(huán)和排泄系統(tǒng)，脂肪組織，結(jié)締組織，體腔膜和系膜等。內(nèi)胚層：消化道，呼吸道上皮，肺，肝等。1.胚層分化目前五十三頁(yè)\總數(shù)九十頁(yè)\編于三點(diǎn)2.器官形成

胚胎的器官原基形成之后，按各自的方向進(jìn)一步分化，并對(duì)周?chē)慕M織起誘導(dǎo)作用，使有關(guān)組織能協(xié)調(diào)地發(fā)育并進(jìn)一步相互結(jié)合形成器官。

胚胎的器官形成涉及胚層的變化和細(xì)胞的分化兩方面的問(wèn)題，這兩方面的變化是同時(shí)進(jìn)行的。目前五十四頁(yè)\總數(shù)九十頁(yè)\編于三點(diǎn)2.器官形成

內(nèi)胚層的變化直接從內(nèi)胚層派生出來(lái)的組織，大部分都屬于消化道。另外這些組織還可與中胚層、外胚層形成的組織結(jié)合起來(lái)，形成消化系統(tǒng)與呼吸系統(tǒng)，以及泄殖系統(tǒng)的一部分。目前五十五頁(yè)\總數(shù)九十頁(yè)\編于三點(diǎn)中胚層的變化在脊椎動(dòng)物的胚胎發(fā)育中，中胚層首先形成脊索、中胚層、間充質(zhì)，三者均位于內(nèi)胚層和外胚層之間。目前五十六頁(yè)\總數(shù)九十頁(yè)\編于三點(diǎn)外胚層的變化

外胚層形成皮膚的表皮，以及神經(jīng)系統(tǒng)和感覺(jué)系統(tǒng)。表皮與中胚層衍生的真皮相接的部分為生發(fā)層，能不斷地分裂向表面生長(zhǎng)。表皮細(xì)胞分化為角質(zhì)層及其衍生物，如鱗片、羽毛和毛發(fā)。表皮生發(fā)層深入到真皮部分，分化為汗腺和哺乳動(dòng)物的乳腺。目前五十七頁(yè)\總數(shù)九十頁(yè)\編于三點(diǎn)目前五十八頁(yè)\總數(shù)九十頁(yè)\編于三點(diǎn)目前五十九頁(yè)\總數(shù)九十頁(yè)\編于三點(diǎn)目前六十頁(yè)\總數(shù)九十頁(yè)\編于三點(diǎn)目前六十一頁(yè)\總數(shù)九十頁(yè)\編于三點(diǎn)4.4生物發(fā)生律

生物發(fā)生律，或稱重演律是由Haeckel(赫克爾，德國(guó)人,1834-1919)用生物進(jìn)化的觀點(diǎn)總結(jié)當(dāng)時(shí)胚胎學(xué)方面的工作提出來(lái)的。他在《普通形態(tài)學(xué)》一書(shū)中指出：生物發(fā)展史可分為2個(gè)密切聯(lián)系的部分，即個(gè)體發(fā)育和系統(tǒng)發(fā)展，也就是個(gè)體的發(fā)育歷史和由同一起源所產(chǎn)生的生物群的發(fā)展歷史。

個(gè)體發(fā)育史是系統(tǒng)發(fā)展史的簡(jiǎn)單而迅速的重演。目前六十二頁(yè)\總數(shù)九十頁(yè)\編于三點(diǎn)一、動(dòng)物的個(gè)體發(fā)育與系統(tǒng)發(fā)展（一）個(gè)體發(fā)育

多細(xì)胞動(dòng)物的個(gè)體發(fā)育是指從受精卵開(kāi)始，經(jīng)過(guò)卵裂、囊胚、原腸期、胚層分化、組織、器官、系統(tǒng)的形成，逐步發(fā)育成一個(gè)新的個(gè)體，直至性成熟的過(guò)程。在個(gè)體發(fā)育過(guò)程中，個(gè)體的生理功能、組織結(jié)構(gòu)和器官形態(tài)都發(fā)生一系列變化。

動(dòng)物的個(gè)體發(fā)育過(guò)程可分為三個(gè)階段：

◆胚前期：從親代生殖細(xì)胞形成到成熟的階段。 ◆胚胎期：從受精卵形成開(kāi)始到幼體形成破卵而出或離開(kāi)母體之前的階段。 ◆胚后期：從幼體破卵而出或脫離母體以后的階段。目前六十三頁(yè)\總數(shù)九十頁(yè)\編于三點(diǎn)

動(dòng)物的系統(tǒng)發(fā)生地球上的生物出現(xiàn)于大約38億年前，在元古宙前中期的10多億年間，原核藍(lán)菌是主要的生物類(lèi)群，大量真核生物出現(xiàn)于8-10億年前的元古宙晚期，6.5億年前生物實(shí)現(xiàn)多細(xì)胞化，5.7億年前的寒武紀(jì)發(fā)生了多門(mén)類(lèi)有體腔的后生動(dòng)物的適應(yīng)輻射，形形色色的物種出現(xiàn)，動(dòng)物多樣性劇增，此后一直演化到目前的哺乳類(lèi)時(shí)代以及人類(lèi)的出現(xiàn)。目前六十四頁(yè)\總數(shù)九十頁(yè)\編于三點(diǎn)系統(tǒng)發(fā)展即種族發(fā)展史，也可稱為系統(tǒng)發(fā)生。 動(dòng)物的系統(tǒng)發(fā)育是動(dòng)物界漫長(zhǎng)的演化歷史，是指動(dòng)物由最低等的形式(原生動(dòng)物)發(fā)展到多細(xì)胞結(jié)構(gòu)的后生動(dòng)物，并逐步完善，復(fù)雜化，進(jìn)而發(fā)展成為最高級(jí)形式的動(dòng)物，直至人類(lèi)的全部種族發(fā)展史。

系統(tǒng)發(fā)育指一個(gè)類(lèi)群(如某個(gè)科、屬、種)的發(fā)生和發(fā)展歷史。 例如馬的系統(tǒng)發(fā)生：經(jīng)歷了六千萬(wàn)年的演變。 由始祖馬中新馬上新馬真馬現(xiàn)代馬。目前六十五頁(yè)\總數(shù)九十頁(yè)\編于三點(diǎn)

蛙的個(gè)體發(fā)育由受精卵開(kāi)始，經(jīng)囊胚、原腸胚、三胚層胚、無(wú)腿蝌蚪、有腿蝌蚪，變態(tài)成為蛙。這個(gè)過(guò)程反映了系統(tǒng)發(fā)展所經(jīng)歷了的單細(xì)胞、單細(xì)胞群體、腔腸動(dòng)物、原始三胚層動(dòng)物、低等脊椎動(dòng)物、魚(yú)類(lèi)到兩棲類(lèi)的基本過(guò)程。蛙的個(gè)體發(fā)育重演了其祖先的進(jìn)化過(guò)程。目前六十六頁(yè)\總數(shù)九十頁(yè)\編于三點(diǎn)

個(gè)體發(fā)育是指一個(gè)新個(gè)體從產(chǎn)生到死亡的全部歷程。對(duì)兩性生殖的生物來(lái)說(shuō)，新個(gè)體始于兩性配子（精子和卵子）的結(jié)合——受精。

卵子受精后啟動(dòng)發(fā)育程序，形成一個(gè)新個(gè)體的過(guò)程叫做胚胎發(fā)育。

胚胎發(fā)育包括受精、卵裂、囊胚、原腸胚形成、中胚層形成、神經(jīng)胚形成、胚層分化與器官形成等幾個(gè)主要的發(fā)育階段，許多動(dòng)物還必須經(jīng)過(guò)胚后發(fā)育階段——變態(tài)，才能發(fā)育為成體。目前六十七頁(yè)\總數(shù)九十頁(yè)\編于三點(diǎn)赫克爾(德國(guó)人，1834-1919)用生物進(jìn)化的觀點(diǎn)總結(jié)當(dāng)時(shí)胚胎學(xué)方面的工作提出來(lái)的。生物發(fā)生律或稱重演律(lawofrecapitulation)他認(rèn)為：生物發(fā)展史可分為2個(gè)密切聯(lián)系的部分，即個(gè)體發(fā)育和系統(tǒng)發(fā)展，也就是個(gè)體的發(fā)育歷史和由同一起源所產(chǎn)生的生物群的發(fā)展歷史。個(gè)體發(fā)育史是系統(tǒng)發(fā)展史的簡(jiǎn)單而迅速的重演。2、生物發(fā)生律(biogeneticlaw)目前六十八頁(yè)\總數(shù)九十頁(yè)\編于三點(diǎn)目前六十九頁(yè)\總數(shù)九十頁(yè)\編于三點(diǎn)4.5關(guān)于多細(xì)胞動(dòng)物起源的學(xué)說(shuō)一、群體學(xué)說(shuō)

(colonialtheory)目前七十頁(yè)\總數(shù)九十頁(yè)\編于三點(diǎn)最早的多細(xì)胞動(dòng)物產(chǎn)生于球形群體的單細(xì)胞動(dòng)物，以內(nèi)陷形成多細(xì)胞動(dòng)物，與原腸胚相似，有兩胚層和原口。1、赫克爾原腸蟲(chóng)學(xué)說(shuō)目前七十一頁(yè)\總數(shù)九十頁(yè)\編于三點(diǎn)多細(xì)胞祖先是由一層細(xì)胞構(gòu)成的單細(xì)胞動(dòng)物的群體，后來(lái)個(gè)別細(xì)胞攝取食物進(jìn)入群體內(nèi)形成內(nèi)胚層，并形成消化腔。2、梅契尼柯夫吞噬蟲(chóng)學(xué)說(shuō)目前七十二頁(yè)\總數(shù)九十頁(yè)\編于三點(diǎn)Butshli(1883)

原始的后生動(dòng)物是兩側(cè)對(duì)稱的有兩胚層的扁的動(dòng)物，稱為扁囊胚蟲(chóng)(plakula)。3、扁囊胚蟲(chóng)學(xué)說(shuō)

目前七十三頁(yè)\總數(shù)九十頁(yè)\編于三點(diǎn)二、合胞體學(xué)說(shuō)

(syncytialtheory)?Hadzi，1953?Hanson，1977?起源于多核纖毛蟲(chóng)的原始類(lèi)群。目前七十四頁(yè)\總數(shù)九十頁(yè)\編于三點(diǎn)三、共生學(xué)說(shuō)(symbiosistheory)認(rèn)為不同種的原生生物共生在一起，發(fā)展成多細(xì)胞動(dòng)物。對(duì)于多細(xì)胞動(dòng)物的起源，多數(shù)進(jìn)化理論傾向于單元說(shuō)，但事實(shí)顯示多細(xì)胞動(dòng)物起源于不止一類(lèi)原生動(dòng)物的祖先，這些觀點(diǎn)集中在鞭毛蟲(chóng)還是纖毛蟲(chóng)是祖先類(lèi)群，仍在尋找從原生動(dòng)物過(guò)渡到多細(xì)胞動(dòng)物的中間類(lèi)型。目前七十五頁(yè)\總數(shù)九十頁(yè)\編于三點(diǎn)內(nèi)容要點(diǎn)：原生動(dòng)物與后生動(dòng)物；多細(xì)胞動(dòng)物起源于單細(xì)胞動(dòng)物的證據(jù)；生物個(gè)體發(fā)育的幾個(gè)主要階段；生物發(fā)生律；多細(xì)胞動(dòng)物起源的學(xué)說(shuō)及主要內(nèi)容。重點(diǎn)與難點(diǎn)：掌握生物個(gè)體發(fā)育的重要階段理