第五章有機物的運輸詳解演示文稿

第五章有機物的運輸詳解演示文稿目前一頁\總數(shù)六十頁\編于十七點優(yōu)選第五章有機物的運輸目前二頁\總數(shù)六十頁\編于十七點

（二）重點1．實驗證明有機物質運輸途徑和方向。2．有機物質運輸?shù)膲毫α鲃訉W說內容及其評價。3．源庫理論及其對農業(yè)生產的指導意義。4．植物把環(huán)境刺激信號轉導為胞內反應的途徑。5．Ca2+在細胞中的分布特點、鈣信使作用標準及分子基礎目前三頁\總數(shù)六十頁\編于十七點有機物運輸分配的重要性理論

高等植物是由多種器官組成的，既有明確分工又有密切協(xié)作，使植物成為一個高度協(xié)調的有機整體。植物體內有機物質從制造場所分配到消耗場所、貯藏場所必然有一種快速的、有效的運輸系統(tǒng)以維系，從而保證植物所有細胞正常代謝所必需的物質需要。實踐

有機物運輸分配是決定產量高低和品質好壞的一個重要的生理因素。目前四頁\總數(shù)六十頁\編于十七點在研究有機物各器官的運輸、分配和積累的關系中，提出了“代謝源”(源，Source)與“代謝庫”(庫,Sink)的概念。源是指制造、輸出有機物的部位或器官。庫是指消耗或貯藏有機物的部位或器官。源--庫理論實質上就是用有效的人工干預，促使有機物質向經濟器官運輸、分配，使作物獲得較多經濟產量。目前五頁\總數(shù)六十頁\編于十七點第一節(jié)植物體內有機物的運輸一、有機物質運輸?shù)耐緩桨赐镌谥参矬w內的運輸距離劃分，既有以微米(μm)計算的短距離運輸；也有以厘米(cm)或米(m)計算的長距離運輸。兩種不同的運輸系統(tǒng)，不僅在植物體內同時起作用，而且彼此緊密聯(lián)系，對生命活動具有同等重要意義。

目前六頁\總數(shù)六十頁\編于十七點1、短距離運輸：

短距離運輸系統(tǒng)胞內運輸胞間運輸細胞內、細胞器間的物質交換。質外體運輸細胞壁、細胞間隙中的物質運輸，主要是擴散作用。共質體運輸物質通過胞間連絲在細胞間的運輸。共質體與質外體間交替運輸轉移細胞目前七頁\總數(shù)六十頁\編于十七點植物組織內的有機物質運輸，多數(shù)情況下是兩條途徑交替進行。例如，當質外體兩端的擴散梯度平衡時，運輸物質將由質外體進入共質體；在共質體內，由于細胞質的環(huán)流促進了物質在細胞間的轉移。當運輸兩端再度出現(xiàn)滲透梯度時，溶質即可透膜進行質外體運輸。這樣，在胞內與胞間反復進行交替運輸。目前八頁\總數(shù)六十頁\編于十七點在交替運輸過程中需要經過一種特化的薄壁細胞起轉運過渡作用，這種細胞叫轉移細胞(transfercell)。目前九頁\總數(shù)六十頁\編于十七點轉移細胞具有一些特殊特征：細胞壁向內伸入細胞質，形成許多皺折，質膜的表面積大大增加。增加了共質體與質外體之間的接觸表面，有利于兩種運輸方式的轉換；轉移細胞與其周圍細胞之間存在大量胞間連絲，有利于兩種運輸方式的轉換；含豐富的ATP酶，為跨膜運輸提供足夠的能量；有豐富的原生質、多種細胞器，尤其內質網(wǎng)發(fā)達，執(zhí)行運輸功能；

目前十頁\總數(shù)六十頁\編于十七點轉移細胞細胞壁的向內生長目前十一頁\總數(shù)六十頁\編于十七點(二)長距離運輸——輸導組織運輸長距離運輸是發(fā)生于器官間的運輸，其距離從幾厘米到幾百厘米不等。意大利的馬爾皮志(M.Malphighi,1686)曾用環(huán)割(girdling)實驗研究了植物有機物的運輸途徑，他將柳樹樹皮(韌皮部)剝去，幾周后發(fā)現(xiàn)位于環(huán)割區(qū)上方的樹皮逐漸膨大，形成樹瘤，下方的樹皮最終死亡，而環(huán)割的枝條上端仍可長期繼續(xù)生長。這表明葉子同化的物質經韌皮部運輸。目前十二頁\總數(shù)六十頁\編于十七點環(huán)割試驗目前十三頁\總數(shù)六十頁\編于十七點20世紀初期以來用放射性元素飼喂、植物手術、化學分析，放射自顯影技術等進一步證實有機物質通過韌皮部進行運輸。其中篩管是有機物運輸?shù)闹饕ǖ?。篩管的細胞質中含有P—蛋白(又稱韌皮蛋白)和胼胝質。P——蛋白是篩管中一種粘液狀的韌皮部特有蛋白，它是篩管高度進化的結果，有管狀、纖絲狀和球狀，它使篩孔進一步擴大，其功能與物質運輸有關。目前十四頁\總數(shù)六十頁\編于十七點胼胝質(callose)是一種以β1，3鍵結合的葡聚糖，與纖維素很相似。正常條件下，只有少量的胼胝質沉積在篩板的表面或篩孔的四周?？稍陧g皮部受傷后或受到其他脅迫(如機械刺激、高溫等)時，胼胝質增多，堵塞篩孔，以控制通過韌皮部的長距離運輸，如多年生植物越冬休眠時，篩孔被胼胝質堵塞，控制營養(yǎng)物質的運輸。第二年新芽萌動時，胼胝質自然消失，篩孔又暢通。目前十五頁\總數(shù)六十頁\編于十七點二、有機物運輸?shù)耐緩胶头较蚰壳笆揬總數(shù)六十頁\編于十七點目前十七頁\總數(shù)六十頁\編于十七點實驗說明：1、植物體內有機物運輸?shù)闹饕緩绞琼g皮部；2、葉子的同化產物進入韌皮部后既可向上運輸?shù)秸谏L的頂芽、幼葉或果實，也可向下運輸?shù)礁炕虻叵沦A藏器官。甚至在同一篩管中進行著雙向運輸。3、有機物在韌皮部中主要向同側運輸；4、木本植物根部貯藏的糖類或形成的有機氮化物是由木質部向上運輸；5、根部吸收的水、礦質是由木質部上運，葉子吸收的礦質及老葉中撤退出的礦質離子是經韌皮部運輸?shù)?。目前十八頁\總數(shù)六十頁\編于十七點三、有機物運輸?shù)男问胶退俣龋ㄒ唬┻\輸?shù)男问窖芯糠椒ǎ汉Y管汁液分析法、同位素示蹤法。目前十九頁\總數(shù)六十頁\編于十七點用蚜蟲口器收集篩管汁液示意圖A.蚜蟲口器刺入篩管分子；B.切斷口器； C.收集溢泌液目前二十頁\總數(shù)六十頁\編于十七點

1、篩管汁液成份很復雜，有碳水化合物、含氮化合物、有機酸、維生素、激素、無機離子、病毒和類菌原體等。2、篩管汁液中碳水化合物占90%以上，且主要是蔗糖，因此蔗糖是碳水化合物的主要運輸形式。也有少量的棉子糖（三糖）、水蘇糖（四糖）等；有些樹木（蘋果、櫻桃）是以糖醇（甘露醇、山梨醇）為運輸形式。3、篩管汁液中含氮化合物的運輸形式是氨基酸和酰胺。目前二十一頁\總數(shù)六十頁\編于十七點（二）運輸?shù)乃俣?/p>

速度：單位時間內被運輸?shù)姆肿铀叩木嚯x；

速率：單位時間內運輸?shù)目偭浚?/p>

比集運量：單位時間內單位韌皮部橫截面積運輸?shù)母晌镔|量（SMT）；植物有機物運輸?shù)乃俣纫话銥?0~100cm/h：如大豆為84~100；甘蔗為270；柳樹為100；比集運量一般為：1~20g·cm-2

·h-1目前二十二頁\總數(shù)六十頁\編于十七點第二節(jié)有機物質運輸?shù)臋C理有機物質運輸?shù)臋C理主要包括兩個方面的問題：一是物質在源端的裝載及其在庫端的卸出，二是從源到庫的運輸動力，這是植物生理學中的一個難題。自20世紀30年代起到70年代前后曾提出過若干學說，但迄今尚未統(tǒng)一。

目前二十三頁\總數(shù)六十頁\編于十七點一、韌皮部的裝載與卸出韌皮部裝載(phloemloading)：是指光合同化物從源端通過共質體或質外體胞間運輸，進入篩管的過程。韌皮部卸出(phloemunloading)：是指光合同化物從篩管伴胞復合體進入庫細胞的過程。目前二十四頁\總數(shù)六十頁\編于十七點1.裝載途徑碳水化合物從葉肉細胞轉運進入韌皮部有兩種裝載途徑:一種是共質體裝載，是指光合細胞輸出的蔗糖通過胞間連絲順蔗糖梯度進入伴胞，最后進入篩管的過程。另一種是質外體裝載，是指葉肉細胞中蔗糖先卸出到質外體，再通過蔗糖-H＋共運輸進入韌皮部。

目前二十五頁\總數(shù)六十頁\編于十七點蔗糖/質子共轉運:位于篩管分子質膜上的Ｈ＋-ATP酶分解ATP并利用釋放的能量將Ｈ＋轉運到質外體，使質外體中Ｈ＋濃度升高，Ｈ＋順其電化學勢梯度經質膜上的蔗糖/Ｈ＋共向傳遞體回流到篩管分子細胞質，同時與蔗糖的向內轉運偶聯(lián)起來，Ｈ＋和蔗糖一起進入篩管分子-伴胞。

目前二十六頁\總數(shù)六十頁\編于十七點2.碳水化合物的卸出對于蔗糖卸出，存在兩種看法：一種認為蔗糖從篩管伴胞復合體通過擴散被動地或在運輸載體的幫助下主動地卸出到質外體，再由質外體進入庫組織；另一種認為蔗糖可通過胞間連絲直接進入庫組織，不必卸出到質外體中。

目前二十七頁\總數(shù)六十頁\編于十七點目前二十八頁\總數(shù)六十頁\編于十七點二、有機物運輸?shù)臋C理

1、壓力流動學說（pressureflowtheory）：內容:德國人E.Münch提出(1930)，其基本論點是同化物在篩管中隨著液體的流動而移動，流動的動力是由于輸導組織兩端的壓力勢差。

目前二十九頁\總數(shù)六十頁\編于十七點目前三十頁\總數(shù)六十頁\編于十七點(2)實驗證據(jù):※溢流現(xiàn)象:當把植物韌皮部刺傷以后，有相當數(shù)量的汁液從篩管中持續(xù)地溢泌出來，這說明篩管內存在著很大的正壓力；※篩管接近源、庫的兩端存在著濃度梯度差。用蚜蟲吻針法可測定到篩管具有正壓力，源、庫間具有壓力差。

※生長素，只有當糖被運輸時，這些物質才能被運輸，如果沒有糖的濃度梯度存在，生長素也不能外運，這說明篩管內物質運輸是集體流動，只有在被運輸物質的總濃度存在梯度時，物質的運輸才能發(fā)生。

目前三十一頁\總數(shù)六十頁\編于十七點※以１１ＣＯ２或１４ＣＯ２作脈沖標記試驗表明，在單一篩管分子中，同化物運輸是單向的?！倪M固定材料方法和制片技術，用電鏡觀察，可發(fā)現(xiàn)篩板的篩孔是開放的?！囼炞C明:源的裝載和庫的卸出與代謝有關，能被呼吸抑制劑抑制.長距離運輸受呼吸抑制劑的影響不大。目前三十二頁\總數(shù)六十頁\編于十七點（3）存在下列問題：該學說得到了較多的實驗證據(jù)，但也存在下列問題：※篩板充滿韌皮蛋白纖絲和胼胝質，對糖溶液流動有相當大的阻力。要使糖液運輸保持那么快的速度，其所需的壓力勢差異比篩管兩端壓力勢差大得多需的壓力比實際測得的大10倍以上；源庫兩端的壓力勢差為1-2MPa。※該學說無法解釋同一篩管分子中的雙向運輸。因此，又提出了一些新的解釋。目前三十三頁\總數(shù)六十頁\編于十七點新的壓力流動學說

(1)同化物在篩管內運輸是由源、庫兩側SE-CC復合體內滲透作用所形成的壓力梯度所驅動的。(2)壓力梯度的形成是由于源端光合同化物不斷向SE-CC復合體進行裝載，庫端同化物不斷從SE-CC復合體卸出，及韌皮部和木質部間水分的不斷再循環(huán)所致。(3)只要源端裝載和庫端的卸出過程不斷進行，源、庫間就能維持一定的壓力梯度，在此梯度下，光合同化物可源源不斷地由源端向庫端運輸。

目前三十四頁\總數(shù)六十頁\編于十七點植物體內集體流動系統(tǒng)模式圖

目前三十五頁\總數(shù)六十頁\編于十七點生產細胞：成熟葉細胞光合作用不斷產生溶質，維持低滲透勢。導管（相當于模型中的D管）上運水分；篩管（模型中的C管）下運有機物質。消耗細胞：根、果實、分生組織等的生長、呼吸、貯藏等消耗溶質，維持高滲透勢。目前三十六頁\總數(shù)六十頁\編于十七點2、細胞質泵動學說(cytoplasmicpumpingtheory)目前三十七頁\總數(shù)六十頁\編于十七點3、收縮蛋白學說（contractileprotintheory）

篩管細胞內腔中有許多微纖絲，這些微纖絲由P蛋白絲構成，能借助水解ATP得到的能量進行收縮伸張，推動有機物在篩管中運輸。目前三十八頁\總數(shù)六十頁\編于十七點實驗依據(jù)：某些植物維管組織有收縮蛋白。測定發(fā)現(xiàn)維管組織周圍薄壁細胞的呼吸速率很強，可為運輸提供能量。如果用呼吸抑制劑或低溫處理，有機物的運輸停止目前三十九頁\總數(shù)六十頁\編于十七點4、電滲假說（electronosmosistheory）目前四十頁\總數(shù)六十頁\編于十七點究竟有機物運向那些消耗、貯藏器官?各器管分配多少?這些問題與作物的產量密切相關，也是近年來作物高產生理研究的中心問題。近代作物栽培生理研究中，常用源、庫、流的理論來闡明作物產量形成的規(guī)律。作物產量的高低取決于源、庫、流三因素的發(fā)展水平及其功能強弱。第三節(jié)植物體內有機物質的分配目前四十一頁\總數(shù)六十頁\編于十七點

一源、庫、流的概念代謝源(metabolicSource):如成熟的葉片。代謝庫(metabolicSink):如旺盛生長的頂芽、幼葉及果實、塊根、塊莖等。源—庫單位(sour-cesinkunit)：通常把在同化物供求上有對應關系的源、庫及其連接二者的輸導系統(tǒng)合稱為源—庫單位。目前四十二頁\總數(shù)六十頁\編于十七點

流：光合產物從源到庫的運輸過程消耗庫：同化物進入后大部分用于生長消耗（根系、幼莖）儲藏庫：同化物進入后大部分轉化為淀粉、蛋白質、脂肪等儲藏物（塊根、塊莖、種子）分泌庫：產生分泌物質（蜜腺、鹽腺）目前四十三頁\總數(shù)六十頁\編于十七點二源庫間的關系：（一）源對庫的影響；源是庫光合產物的供應者。葉面積、光合速率、光合時間目前四十四頁\總數(shù)六十頁\編于十七點（二）庫對源的影響庫依賴于源而生存，庫內接納同化物質的多少，直接受源的同化效率及輸出數(shù)量決定，二者是供求關系；庫對源的反饋作用。庫不單純是貯藏和消耗養(yǎng)料的器官，同時對源的大小，特別是對源的同化效率具有明顯的反饋作用。因此，在高產栽培中，適當增大庫源比，對增強源的活性和促進干物質的積累均具有重要的作用；目前四十五頁\總數(shù)六十頁\編于十七點4.庫對源的“動員”和“征調”作用；

庫在特定時期還可以迫使源細胞中的內含物向庫器官轉移。庫對源可發(fā)揮“動員”和“征調”作用，迫使其內含物向庫轉移。一般情況，有機物是從濃度高處向低處流動；但灌漿期，有機物逆濃度梯度運向籽粒，這種作用叫征調。目前四十六頁\總數(shù)六十頁\編于十七點（三）源、庫對流的影響許多研究表明，庫、源的大小及其活性對流的方向、速率、數(shù)量都有明顯影響，起著“拉力”和“推力”的作用。目前四十七頁\總數(shù)六十頁\編于十七點二、有機物質分配方向植物體內有機物運輸分配方向總方向是源——庫。規(guī)律如下：①優(yōu)先分配給生長中心生長中心是在一定時間之內正在生長的主要器官或部位，其特點是年齡幼小、代謝旺盛、生長迅速，對養(yǎng)分競爭能力強②就近供應：指源葉的光合產物優(yōu)先供應鄰近的生長部位，運輸量隨著源庫之間距離的加大而減少；③同側運輸：指源葉向與它直接維管束聯(lián)系的庫輸送同化物。目前四十八頁\總數(shù)六十頁\編于十七點小麥不同生育期同化物運輸分配方向：成熟期麥穗幾乎成了唯一分配方向（生長中心）目前四十九頁\總數(shù)六十頁\編于十七點大豆和蠶豆開花結莢時葉片同化產物主要供給本節(jié)的花莢目前五十頁\總數(shù)六十頁\編于十七點三、有機物分配的基本規(guī)律植物體內有機物的分配決定于源的供應能力、庫的競爭能力和輸導系統(tǒng)的運輸能力。1源的供應能力供應能力就是指源對光合產物的輸出能力。葉片制造的同化物超過本身需要的多余部分即為供應能力。供應能力與葉片的光合速率有關。

2庫的競爭能力競爭能力是指庫對同化物質的吸取能力。

目前五十一頁\總數(shù)六十頁\編于十七點競爭能力強的庫有以下特點：(1)庫容量較大的器官競爭能力強，在幾個庫爭奪有限的有機物質時，庫容量大的總是占優(yōu)勢。(2)生長旺盛的器官和部位，呼吸代謝旺盛，對光合產物的競爭能力強。(3)生長素濃度較高的部位(多為旺盛的器官)，有機物運輸?shù)目偭慷?。庫有強弱之分，有機物不足時，庫之間就要對有機物有競爭，強庫存向弱庫存爭奪有機物質。目前五十二頁\總數(shù)六十頁\編于十七點

3流的運輸能力

指源、庫之間輸導系統(tǒng)的結構、暢通程度、距離遠近和動力大小。

就近供應，近庫多分，遠庫少分。目前五十三頁\總數(shù)六十頁\編于十七點四、有機物的再分配植物體內已同化的物質，除了已構成象細胞壁這樣的骨架外，其它物質不論是有機的，或無機的物質，均可進行再分配再利用。

調集或動員：在有機物的再分配過程中，強庫可以從弱庫吸引有機物，有時有機物甚至會從濃度較低的器官運往濃度較高的器官。這種逆濃度梯度而發(fā)生的物質運輸，往往被稱為“調集”、“動員”；

撤退：作物莖葉中的有機物即使是在收獲后也還可以繼