氮沉降對(duì)植物的影響

關(guān)于氮沉降對(duì)植物的影響第1頁(yè)，課件共20頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月目錄氮沉降概念及其研究概況氮沉降對(duì)植物影響的研究展望氮沉降對(duì)植物的主要影響參考的主要論文展示第2頁(yè)，課件共20頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月1氮沉降的相關(guān)概述1.1氮沉降概念：人類各種活動(dòng)向大氣中排放的含氮化合物(NHx和NOy)激增，這些含氮化合物經(jīng)過(guò)風(fēng)、雨、雪的轉(zhuǎn)運(yùn)又沉降到生態(tài)系統(tǒng)，該沉降過(guò)程簡(jiǎn)稱為大氣氮沉降（nitrogendeposition）。1.2氮沉降的類型：一是干沉降，主要是氧化氮、氧化亞氮、氨氣、硫酸銨及硝酸銨粒子的沉降；二是濕沉降，主要是溶解性銨根及硝酸根離子化合物以及少量的可溶性有機(jī)氮的沉降。

1.3氮沉降的來(lái)源：除雷電等自然途徑之外，還有工業(yè)生產(chǎn)排放、化石燃料燃燒排放、農(nóng)田施肥及畜牧業(yè)排放等人類活動(dòng)產(chǎn)生，以及大氣層中氮氧化物與碳?xì)浠衔锸軓?qiáng)烈紫外線照射后產(chǎn)生氮化合物。第3頁(yè)，課件共20頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月第4頁(yè)，課件共20頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月1.4氮沉降對(duì)植物的研究概況1.4.1國(guó)外研究：18世紀(jì)后期，人類發(fā)現(xiàn)氮元素，大氣氮沉降的研究始于洛桑試驗(yàn)站。該站自1843年起開始關(guān)注生態(tài)系統(tǒng)中的氮循環(huán)。目前，發(fā)達(dá)國(guó)家的大氣氮沉降繼續(xù)朝著網(wǎng)絡(luò)化、系統(tǒng)化方向發(fā)展，并發(fā)展和應(yīng)用了適用于不同空間尺度和時(shí)間精度需要的氮排放、傳輸、沉降模型。數(shù)值模擬不同生態(tài)系統(tǒng)的氮沉降量和沉降負(fù)荷，進(jìn)而為氮減量策略的制定提供科學(xué)依據(jù)。

相關(guān)研究：在美國(guó)，Harvardforest模擬氮沉降(外加氮)試驗(yàn)已有10多年的歷史(Magilletal.2000)。除此外，美國(guó)還建立了全國(guó)范圍的NADP/NTN(NationalAcidDepositionProgram/NationalTrendsNetwork)和CASTNet(theU.S.EnvironmentalProtectionAgencyCleanAirStatusandTrendsNetwork)網(wǎng)絡(luò),進(jìn)行全國(guó)200個(gè)站點(diǎn)濕沉降和60個(gè)站點(diǎn)干沉降的監(jiān)測(cè)工作。

Henrys等（2011）通過(guò)位于英國(guó)的兩個(gè)氮沉降監(jiān)測(cè)點(diǎn)，選取了酸性、堿性和正常三種類型草地為實(shí)驗(yàn)樣地，分析了氮沉降對(duì)維管束植物的影響。第5頁(yè)，課件共20頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月1.4.2國(guó)內(nèi)研究：中國(guó)的氮沉降研究起步稍晚，發(fā)展相對(duì)滯后，但帶有鮮明的特色。作為人口大國(guó)，中國(guó)相關(guān)研究著眼于農(nóng)、林生態(tài)系統(tǒng)中氮素平衡的研究，服務(wù)于確保糧食、生態(tài)安全的國(guó)家戰(zhàn)略。魯如坤等于20世紀(jì)70年代末開啟了中國(guó)對(duì)氮沉降的研究進(jìn)程。自2004年起，中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)組織建立了涵蓋40個(gè)監(jiān)測(cè)點(diǎn)，囊括農(nóng)田、草原、森林、城市等生態(tài)系統(tǒng)的全國(guó)性氮沉降監(jiān)測(cè)網(wǎng)絡(luò)。相關(guān)研究：肖輝林等（2001）研究了大氣氮沉降對(duì)森林土壤酸化的影響；李德軍等（2003）通過(guò)國(guó)外的相關(guān)研究，綜述了氮沉降對(duì)森林植物的影響，并進(jìn)一步研究了木本植物對(duì)高氮沉降的生理生態(tài)響應(yīng)；張衛(wèi)強(qiáng)等（2013）通過(guò)噴施外加氮源NH4NO3模擬氮沉降，研究其對(duì)入侵植物薇甘菊的光和特性的影響；李紅梅等（2014）同樣通過(guò)噴施NH4NO3模擬氮沉降，研究了墨西哥柏幼苗生長(zhǎng)和光合生理的響應(yīng)。

第6頁(yè)，課件共20頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月2氮沉降對(duì)植物的影響氮沉降對(duì)植物光合作用的影響氮沉降對(duì)植物生產(chǎn)力的影響氮沉降對(duì)植物呼吸作用的影響氮沉降對(duì)植物營(yíng)養(yǎng)狀況的影響氮沉降對(duì)植物多樣性的影響氮沉降對(duì)植物抗性的影響第7頁(yè)，課件共20頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月氮素是植物葉綠素的組成部分，是限制大多數(shù)陸地植物光合作用的主要因子，氮素豐缺與葉片中葉綠素含量和光合酶活性有密切的關(guān)系。葉片的葉綠素和可溶性蛋白含量是與光合能力有關(guān)的重要生理指標(biāo)；其中，葉綠素含量的提高有利于光合能力的改善；葉片可溶性蛋白中有50％左右是光合作用的關(guān)鍵酶(RuBisCO羧化酶

)，因此，該指標(biāo)被廣泛用于指示光合能力高低。氮沉降主要是通過(guò)改變?nèi)~片中與光合作用有關(guān)的酶的濃度和活性來(lái)影響植物光合作用。氮沉降會(huì)引起片氮含量增加，其結(jié)果使植物的凈光合速率增加。但是，過(guò)量的氮沉降則會(huì)降低光合速率。即，在一定的范圍內(nèi)，植物的光合速率隨葉片氮含量增加而增加，但當(dāng)葉片氮含量超過(guò)一定限度時(shí)，光合速率反而下降。

李德軍等（2004）等通過(guò)模擬氮沉降對(duì)三種南亞熱帶樹苗生長(zhǎng)與光合作用的影響發(fā)現(xiàn)，中等程度的氮處理對(duì)三種幼苗的光合作用有利，高氮處理則對(duì)光合作用不利李紅梅等（2014）利用NH4NO3為外加氮源模擬了氮沉降試驗(yàn)，其研究了結(jié)果表明，墨西哥柏幼苗的凈光合速率呈現(xiàn)出隨氮處理濃度增加而先增加后降低的趨勢(shì)，即中氮組[120240kg/(hm2.a]的凈光合速率最高，而高氮組[240kg/(hm2.a)]開始逐漸下降。2.1對(duì)植物光合作用的影響

第8頁(yè)，課件共20頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月葉綠體的作用機(jī)制圖例光合作用的反應(yīng)過(guò)程第9頁(yè)，課件共20頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月呼吸作用與植物組織的氮含量呈線性相關(guān)（RyanMG,1995)，氮沉降或施氮引起的植物組織氮含量明顯增加，會(huì)引起植物葉片的呼吸作用增強(qiáng)，這可能是由于氮沉降導(dǎo)致植物組織中蛋白質(zhì)含量增加。此外，由于葉片中的Ca和Mg含量及Ca/N和Mg/N與呼吸作用呈顯著負(fù)相關(guān)，而氮沉降導(dǎo)致葉片鹽基離子含量下降，也會(huì)增強(qiáng)呼吸速率。例如，氮沉降導(dǎo)致細(xì)胞中Ca2+虧缺，這會(huì)破膜結(jié)構(gòu)的完整性，從而引起呼吸速率增強(qiáng)（McLaughlinSB&KohutRJ，1992)。強(qiáng)呼吸作用會(huì)通過(guò)一系列機(jī)制促進(jìn)植物的衰退，進(jìn)一步導(dǎo)致植物生長(zhǎng)下降和死亡率增加

2.2對(duì)植物呼吸作用的影響

第10頁(yè)，課件共20頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月氮沉降是增加還是減少植物生產(chǎn)力，取決于這些植物所處的生態(tài)系統(tǒng)的氮素飽和度。當(dāng)植物生長(zhǎng)受氮限制時(shí)，一定的氮沉降量可以增加生產(chǎn)力；當(dāng)生態(tài)系統(tǒng)處在氮飽和狀態(tài)，也就是從大氣干濕沉降輸入生態(tài)系統(tǒng)的氮超出植物和微生物等的需求時(shí)，氮沉降就會(huì)減少生產(chǎn)力。2.3.1當(dāng)植物生長(zhǎng)受氮限制時(shí)氮沉降一定程度上會(huì)增加土壤有效氮水平，因而氮沉降率的增加在短期之內(nèi)會(huì)促進(jìn)植物生產(chǎn)力。在這方面，常見的例子就是林業(yè)經(jīng)營(yíng)上通過(guò)施加氮肥來(lái)促進(jìn)林木生長(zhǎng)。2.3.2當(dāng)輸入的氮過(guò)量時(shí)就溫帶森林為例，氮沉降對(duì)植物生長(zhǎng)的短期性促進(jìn)作用盡管能增加林木生產(chǎn)和在一定程度上減緩大氣CO2濃度的上升，但當(dāng)輸入到森林中的氮超過(guò)了植物和微生物的營(yíng)養(yǎng)需求后，氮沉降的這種效應(yīng)就會(huì)改變其遺傳組成及生態(tài)系統(tǒng)營(yíng)養(yǎng)循環(huán)，對(duì)整個(gè)系統(tǒng)是不利的（SpeickerHetal,1999）。

2.3對(duì)植物生產(chǎn)力的影響

第11頁(yè)，課件共20頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月李德軍（2004）木本植物對(duì)高氮沉降的生理生態(tài)響應(yīng)中表明氮沉降增加引起木本植物組織氮濃度增加，精氨酸含量增加，從而影響植物的養(yǎng)分平衡。

肖輝林（2010）在研究增加的大氣氮沉降對(duì)森林養(yǎng)分的影響中提出，氮沉降會(huì)引起植物對(duì)氮的大量吸收，造成其他養(yǎng)分的“稀釋效應(yīng)”，導(dǎo)致養(yǎng)分失調(diào)。樊后保（2011）模擬氮沉降對(duì)杉木幼苗養(yǎng)分平衡的影響中以NH4NO3作為外加氮源，設(shè)計(jì)了5種不同濃度地氮沉降，驗(yàn)證了氮沉降明顯增加了杉木幼苗各器官的氮含量，影響了幼苗的養(yǎng)分平衡。徐瑞陽(yáng)（2013）模擬氮沉降對(duì)兩種草地植物氮同化物積累的影響中表明植物在大量吸入氮?dú)夂?，造成植物體內(nèi)其他養(yǎng)分出現(xiàn)“稀釋效應(yīng)”，導(dǎo)致葉片養(yǎng)分失衡。2.4氮沉降對(duì)植物營(yíng)養(yǎng)狀況的影響

第12頁(yè)，課件共20頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月氮沉降造成植物營(yíng)養(yǎng)元素失調(diào)的原因：一方面,在氮沉降率高的地區(qū),植物通過(guò)根系和樹冠對(duì)過(guò)量的氮進(jìn)行大量吸收從而引起氮在體內(nèi)累積。如在氨/銨沉降高的荷蘭,很大一部分氮通過(guò)樹冠進(jìn)入植物體內(nèi)的,以至葉片中自由銨離子濃度很高。

另一方面,過(guò)量的氮沉降造成土壤中多余的氮以NO-3的形式從土壤中淋失,引起Mg2+、K+和Ca2+作為NO-3的電荷平衡離子也從土壤中淋失,土壤庫(kù)中鹽基離子量減少。同時(shí)氮沉降引起土壤中的銨離子增加,而許多植物對(duì)銨有優(yōu)先吸收的特性,銨離子的存在會(huì)抑制植物對(duì)Ca2+、Mg2+、K+的的吸收。

此外,氮沉降也會(huì)引起土壤中鋁離子的溶出增加,鋁離子的存在會(huì)抑制植物對(duì)其他陽(yáng)離子及磷的吸收。再加上氮沉降引起細(xì)根生長(zhǎng)下降和菌根侵染減少,也造成植物對(duì)營(yíng)養(yǎng)元素的吸收減少。營(yíng)養(yǎng)失衡會(huì)降低凈光合效率、光合作用氮利用率及植物對(duì)病蟲害的抵抗力，從而降低森林活力，增加林木死亡率。營(yíng)養(yǎng)失衡也會(huì)引起葉片自由氨基酸、酚類、木質(zhì)素等水平發(fā)生變化。

第13頁(yè)，課件共20頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月研究方法：主要有兩種:模擬氮沉降試驗(yàn)和氮沉降梯度試驗(yàn)。(1)模擬氮沉降試驗(yàn)：通過(guò)模擬氮沉降增加試驗(yàn),探討其對(duì)森林生物多樣性的影響；(2)氮沉降梯度試驗(yàn)：通過(guò)氮沉降梯度試驗(yàn)來(lái)研究其對(duì)森林生物多樣性的影響；研究表明：（1）長(zhǎng)期的氮沉降顯著的降低生態(tài)系統(tǒng)植物的物種豐富度和多度，，植物物種豐富度和多度在年內(nèi)均隨著氮素投加水平的增大而降低，且物種多度比豐富度的降低程度更大；（2）氮沉降導(dǎo)致喜氮植物密度的增加。（3）氮沉降改變了草本層片植物群落的物種組成，相對(duì)于多年生禾本科植物，多年生非禾本科植物在氮素處理下消失的概率更大。

2.5對(duì)植物多樣性的影響

第14頁(yè)，課件共20頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月1.對(duì)寒冷的敏感性氮濃度過(guò)高將增加植物對(duì)寒冷的敏感性，其機(jī)制可能是氮的輸入促進(jìn)了植物生長(zhǎng)，推遲了植物在生理上進(jìn)入寒冷季節(jié)，從而延誤了對(duì)耐寒或氣候適應(yīng)的調(diào)節(jié)。另一方面，可能是高氮狀態(tài)降低了植物體內(nèi)碳水化合物的水平，使植物對(duì)霜凍的敏感性增加。已有實(shí)驗(yàn)證明，氮的輸入過(guò)多地消耗了植物體內(nèi)的碳水化合物，而碳水化合物水平影響著植物對(duì)霜凍的敏感性。

2.6對(duì)植物抗逆性的影響

植物體內(nèi)的高氮水平直接或間接地對(duì)植物產(chǎn)生有害影響。直接的有害影響主要是因?yàn)橹参锏厣喜繉?duì)氮化合物過(guò)多的同化影響了植物體內(nèi)酸堿平衡的調(diào)節(jié)，或使有毒代謝物在體內(nèi)積累；而間接影響主要包括植物抗寒、抗旱、抗病蟲害能力的降低，從而嚴(yán)重阻礙植物的生長(zhǎng)和生理活動(dòng)。氮沉降對(duì)植物抗逆性的影響主要表現(xiàn)以下三個(gè)方面：第15頁(yè)，課件共20頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月3.對(duì)病蟲害的敏感性

氮沉降會(huì)導(dǎo)致植物尤其是葉片營(yíng)養(yǎng)失衡,氮的含量顯著提高。氮是植物組織可口性的重要決定因子，氮含量提高,從而使葉片或芽的可口性增加,導(dǎo)致昆蟲啃食也增加。另外,一些植物次生物質(zhì)如苯酚對(duì)植物抗蟲力非常重要,氮沉降引起一些植物葉片中的苯酚減少,進(jìn)而引起植物抵抗蟲害的能力下降。

2.6對(duì)植物抗逆性的影響

2.對(duì)干旱的敏感性氮沉降會(huì)引起植物根冠比和細(xì)根的生長(zhǎng)減小及菌根的侵染減少,由此引起植物獲取水分的能力下降,從而對(duì)干旱的敏感性增加。如20世紀(jì)80年代中期的干旱年份,生長(zhǎng)在荷蘭高氮沉降地區(qū)的許多樹種的活力變得非常低,而在接下來(lái)的正常年份則又恢復(fù)了。第16頁(yè)，課件共20頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月綜上所述，氮沉降對(duì)植物的影響是多方面的。在一定范圍內(nèi)，氮沉降的增加會(huì)在一定程度上對(duì)植物有益，如促進(jìn)光合作用。而氮沉降量一旦超過(guò)一定的閾值，就會(huì)對(duì)植物造成負(fù)面影響，甚至導(dǎo)致植物死亡。

目前國(guó)內(nèi)外對(duì)氮沉降的研究局限于某地區(qū)或人工模擬的環(huán)境中進(jìn)行，研究對(duì)象主要為森林生態(tài)系統(tǒng)，且多是針對(duì)植物、動(dòng)物或土壤理化性質(zhì)等單方面展開，研究的持續(xù)周期較短，數(shù)據(jù)代表性較差，尚不能清晰闡明氮沉降增加的氮素對(duì)生態(tài)系統(tǒng)各組成的具體作用，研究的系統(tǒng)性較差。

因此，在未來(lái)的有關(guān)氮沉降研究中，應(yīng)擴(kuò)展研究對(duì)象，如濕地生態(tài)系統(tǒng)、水生生態(tài)系統(tǒng)等，形成系統(tǒng)性的研究結(jié)果。增長(zhǎng)研究周期，以確保更加精確、具有代表性的數(shù)據(jù)。3氮沉降對(duì)植物影響的研究展望

第17頁(yè)，課件共20頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月蘇潔瓊，李新榮等，氮沉降對(duì)荒漠化草原草本植物物種多樣性和群落組成的影響。2012魯顯楷，莫江明，董少峰，氮沉降對(duì)森林生物多樣性的影響。2008李德軍，莫江明，方云霆等，氮沉降對(duì)森林植物的影響，2003孫元，邵紅濤，薛春梅等，氮沉降對(duì)我國(guó)森林生態(tài)系統(tǒng)生物多樣性的影響研究進(jìn)展，2013李祿軍，曾德慧，于占源等，氮元素添加對(duì)科爾沁沙質(zhì)草地物種多樣性和生產(chǎn)力的影響，2009呂超群，田漢勤，黃耀，陸地生態(tài)系統(tǒng)氮沉降增加的生態(tài)效應(yīng)，2007吳建平，劉文飛，袁英紅等，

亞熱帶杉木人工林下植物多樣性對(duì)氮沉降的響應(yīng)，20144參考的主要論文展示

第18頁(yè)，課件共20頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月常運(yùn)華、劉學(xué)軍等，大氣氮沉降研究進(jìn)展。2012陳浩、莫江明等，氮沉降對(duì)