棉花的起源與馴化

棉花的起源與馴化淺談?wù)罕疚姆秩齻€(gè)部分簡述了棉花的起源與馴化，第一部分主要闡明棉花的起源，包括二倍體棉及四倍體棉的主要起源地；第二部分闡明了如今世界上主要栽培的四倍體棉的演化過程；第三部分總結(jié)了分子水平上對棉花起源與馴化的一些主要研究成果。本文最后一部分是前景展望了，對棉花的起源與馴化的研究提出了一些可行的方法。關(guān)鍵詞：棉花起源馴化四倍體演化作物起源與馴化一直以來都是考古學(xué)家、進(jìn)化生物學(xué)家以及作物科學(xué)家所關(guān)注的熱點(diǎn)領(lǐng)域。作物野生祖先種的部分生理形態(tài)和遺傳特性能夠滿足人們改良現(xiàn)有品種的需要。作物起源與馴化主要是研究作物起源于哪里，如何從野生種馴化為栽培種。一種栽培作物通常有一種或幾種野生近緣種，鑒定栽培作物是從哪種近緣野生種馴化而來，對有效利用野生種質(zhì)具有重要的指導(dǎo)意義。棉花是世界上主要的經(jīng)濟(jì)作物，在80多個(gè)國家種植，不僅是世界上主要的天然纖維來源，也是僅次于大豆的重要油料和蛋白作物。棉屬為被子植物錦葵目、錦葵科、棉族。棉花原產(chǎn)于高溫、干旱、短日照的熱帶和亞熱帶的荒漠草原，是多年生的亞灌木或小喬木。棉花的起源與馴化也可以被看作是一個(gè)人為干預(yù)的進(jìn)化過程。對棉花的起源及四倍體棉的演化進(jìn)行研究作物馴化的遺傳學(xué)機(jī)理進(jìn)行深入研究和探索，不僅有助于了解栽培物種的形成乃至生命的起源和演化，而且對綜合利用野生資源種的性狀和基因來改良現(xiàn)有的栽培品種和創(chuàng)造新的種質(zhì)，乃至對人類現(xiàn)代農(nóng)耕文明的發(fā)展都具有重要的意義。一、棉花的起源最新提出的棉屬分類系統(tǒng)為4個(gè)亞屬，共51種(亞種)。包括46個(gè)二倍體種(2n=2x=26)，5個(gè)四倍體棉種(2n=4x=52)。對二倍體而言，根據(jù)其親級關(guān)系和地理分布，可劃分為A、B、C、D、E、F、G七個(gè)染色體組，分布在非洲、大洋洲和中南美洲。棉屬中7個(gè)染色體組的染色體相對大小和脫氧核糖核酸(DNA)相對含量是不同的。各染色體組的染色體相對大小順序是C>E>F>B>A>G>D；各染色體組的DNA相對含量順序是C>G>A>E>F>B>D。E染色體組可能是棉屬最原始的祖先。所有的二倍體棉種只有A和D染色體組被馴化栽培，包括草棉(G.herbaceumL.)和亞洲棉(G.arboreum)。其中，亞洲棉大約公元前2700年在舊大陸就已被馴化種植，亞洲棉可生產(chǎn)用于紡織的纖維。D染色體組的品種的種子上雖然也有短的絨毛，但是它不能生產(chǎn)可紡織的纖維。四倍體類群(2n=4x=52)有6個(gè)棉種，分布在中南美洲和其鄰近島嶼，均是由二倍體棉種的A染色體組和D染色體組合成的異源四倍體，即雙二倍體AADD。陸地棉(G.hirsutum)和海島棉(G.barbadense)是其中的兩個(gè)栽培種，其余4個(gè)野生棉種中有兩個(gè)種，即茅葉棉GlanceolatumTod.和達(dá)爾文氏棉GdarwiniiWatt([i]-)4]陸地棉原產(chǎn)于中美洲墨西哥一帶。根據(jù)考古學(xué)家研究，美洲印地安人種植棉花的歷史也非常悠久，在秘魯北部的一個(gè)地方，人們曾經(jīng)發(fā)掘出公元前2400多年前的棉織魚網(wǎng)，說明這里已經(jīng)有了植棉業(yè)?？脊艑W(xué)家認(rèn)為，真正的起源肯定可以追溯到更為久遠(yuǎn)的年代。19世紀(jì)末，中國開始引種美國陸地棉栽培種，20世紀(jì)上半葉試種和部分推廣斯字、珂字、德字、岱字和金字棉等品種。50年代開始，大規(guī)模進(jìn)行棉種更換，并推廣自育品種和培育以陸地棉為母本、海島棉為父本的陸地長絨棉。50年代前期更換亞洲棉和退化陸地棉，后期用岱字15號復(fù)壯更新。海島棉原產(chǎn)于南美洲、中美洲和加勒比地區(qū)。因曾大量分布于美國東南沿海及其附近島嶼，故稱海島棉。最早廣泛栽培海島棉是南美洲的智利到厄瓜多爾地區(qū)，以后陸續(xù)傳入北美洲、非洲的埃及、蘇丹和亞洲的一些國家。世界著名的埃及棉原屬海島棉種，在埃及經(jīng)長時(shí)間選育馴化，品質(zhì)優(yōu)良、產(chǎn)量較高，種植面積也最廣?，F(xiàn)在長絨棉生產(chǎn)國家主要有：埃及、蘇丹、蘇聯(lián)、美國、秘魯、摩洛哥等。近代世界各國培育的海島棉品種很多，主要有埃及的“吉扎45”和“吉扎70”；蘇丹的“維愛斯”和“巴拉卡特”；蘇聯(lián)的“6465弗”和“9647依”；還有美國、秘魯和摩洛哥的“比馬”等品種。中國生產(chǎn)長絨棉已有較長歷史，是與海島棉相似的品種。這個(gè)棉種最初分布在云南開遠(yuǎn)、廣東海南島、福建南部等地區(qū)，大都為多年生海島棉。20世紀(jì)50年代，首先在新疆引種蘇聯(lián)一年生海島棉獲得成功，后又經(jīng)多次棉種更換，現(xiàn)在新疆地區(qū)大面積推廣的“新海棉”和“軍海1號”等品種，纖維品質(zhì)已符合紡織工業(yè)的要求。二、四倍體的演化四倍體棉種的起源途徑曾是棉屬系統(tǒng)發(fā)育中的中心問題之一。多數(shù)科學(xué)家接受了四倍體棉種是由染色體組A和染色體組D結(jié)合而成，因之美洲四倍體種為異源多倍體的起源理論。Skovsted和Webber對美洲棉種間雜交進(jìn)行研究，在減數(shù)分裂中發(fā)現(xiàn)了13個(gè)二價(jià)染色體和13個(gè)單價(jià)染色體，這個(gè)結(jié)果和異源四倍體理論相符合。另外，對染色體形態(tài)方面的研究也證實(shí)了美洲異源四倍體起源的理論。經(jīng)典的細(xì)胞遺傳學(xué)研究表明美洲四倍體種是異源多倍體，它包含來自非洲或亞洲的A染色體組和與美洲二倍體種染色體組相似的D染色體組。此后，科學(xué)家們采用不同的方法來驗(yàn)證此理論，Gerstel和Phillips采用觀察雜交合成的多倍體在減數(shù)分裂時(shí)的染色體配對情況的方法，Saha：5］等根據(jù)同工酶標(biāo)記分析的方法，Brubaker^等根據(jù)遺傳學(xué)作圖的分析方法，Cronn：7］等人根據(jù)DNA序列比較分析等方法對四倍體棉種的起源進(jìn)行了探討研究，結(jié)果都證實(shí)了四倍體棉種是異源多倍體起源的理論。Paterson等認(rèn)為四倍體棉花的演化由A、D基因組從一個(gè)共同祖先發(fā)生偏離，在一個(gè)共同核仁中再結(jié)合，共同演化產(chǎn)生了新的核型，并超越了其二倍體祖先的基礎(chǔ)。Stelly⑻等認(rèn)為從分子細(xì)胞遺傳學(xué)表明棉花陸地棉至少是八倍體起源。Wendell認(rèn)為棉花的“二倍體”祖先本身就是基因組結(jié)構(gòu)已顯著二倍化了的古四倍體，因此由四倍體雜交再經(jīng)多倍化形成的棉花應(yīng)是八倍體，而不是四倍體，從這點(diǎn)看，棉花的多倍性水平被低估了。四倍體棉種的A、D兩種染色體，一組來自非洲，一組來自南美洲。這兩組相隔遙遠(yuǎn)的棉種如何相遇并進(jìn)行結(jié)合的問題，有不同的假說。一種假說是A染色體組棉種的種子，從起源地非洲漂流過大西洋到達(dá)南美洲。另一種假說是，在白堊紀(jì)后期或第三紀(jì)初期，南美洲的東岸和非洲的西岸是連接在一起的，A組和D組棉種是可以靠近的，兩者發(fā)生雜交，然后自然加倍，形成了異源四倍體類型，后來發(fā)生了大陸漂移運(yùn)動(dòng)，非洲與南美洲之間被大西洋隔開，四倍體類型在中美洲及南美洲走上了自己分化發(fā)展的途徑。另外一種意見認(rèn)為，可能由于人類活動(dòng)攜帶亞洲棉A染色體組的種子，經(jīng)過太平洋到達(dá)新世界，在栽培過程中與D染色體組的一個(gè)或幾個(gè)種相互雜交而形成四倍體。Gerstel和Phillips根據(jù)非洲南部現(xiàn)存的草棉野生類型是亞洲棉花唯一真正的野生類型，提出了非洲草棉通過太平洋傳播的途徑。Sherwin認(rèn)為新世界棉不存在野生的類型，栽培的草棉是人類帶到南美洲北部來的。Johnson也認(rèn)為由人類把草棉帶全新世界的熱帶地區(qū)，在那里成為栽培種，并且不止和一個(gè)D染色體組種雜交形成了天然雜種。Fryxell對整個(gè)生態(tài)情景進(jìn)行分析后，認(rèn)為與人類活動(dòng)無關(guān)，異源四倍體極大可能是在更新世時(shí)期，祖先A染色體組種通過大西洋傳播到新世界后才發(fā)生的。Cronn等人近年的研究結(jié)論也為異源四倍體更新世起源的理論提供了更充分的證據(jù)［10］三、分子水平上的研究成果1分子標(biāo)記研究Wendel［11］分析了A、D、AD染色體組葉綠體DNA限制位點(diǎn)的差異，四倍體棉種細(xì)胞質(zhì)供體種是來源于A染色體組二倍體與一個(gè)類同于中棉和非洲棉cpDNA的棉種。宋國立mi對包括4個(gè)栽培種的32個(gè)種和7個(gè)陸地棉野生種系RAPD分析，得出四倍體棉種是由與草棉類似的棉種作母本供體種，與戴維遜氏棉類似的棉種作父本合成的異源四倍體種°Abdallau3］等利用AFLP的方法證實(shí)，異源四倍體棉種的A染色體組與二倍體棉種的A染色體組的親源程度比其D染色體組與二倍體棉種D染色體組的親源程度更近。郭旺珍［14］等。利用SSR分子標(biāo)記技術(shù)，對棉屬A、D染色體組二倍體及四倍體代表棉種進(jìn)行了遺傳多樣性分析，所得到的結(jié)果支持?jǐn)M似棉是D染色體組最原始棉種，棉屬不同染色體組是共同起源、單元進(jìn)化的理論。M.Mei［15i等(2004)用AFLP、RFLP及SSR標(biāo)記構(gòu)建遺傳圖譜并對棉纖維性狀進(jìn)行QTL分析，檢測到7個(gè)與纖維性狀相關(guān)的QTL位點(diǎn)，這些位點(diǎn)都位于A、D染色體組部分同源區(qū)段，并認(rèn)為在棉花的馴化過程中這些染色體區(qū)段被馴化并選擇。2原位雜交研究Stelly等進(jìn)行的棉花熒光原位雜交結(jié)果表明陸地棉至少是八倍體起源。Hanson等用BAC-FlSH方法，根據(jù)FlSH信號在A、D基因組的強(qiáng)度不同，以及非C。t-1DNA作封阻時(shí)僅在雷蒙地棉上觀察到重復(fù)信號，最后他得出D-基因組起源于BAC1928。王春英等對海島棉進(jìn)行了基因組原位雜交，顯示海島棉A與D兩亞染色體組的少數(shù)成員之間發(fā)生過交換，或兩亞組部分染色體的局部DNA序列是同源的。王坤波等對海島棉品種“海7124”的體細(xì)胞染色體進(jìn)行熒光原位雜交，實(shí)驗(yàn)結(jié)果直觀地證實(shí)了前人有關(guān)四倍體棉種是雙二倍體起源的推論。隨著原位雜交技術(shù)的發(fā)展，fiber-Fish等技術(shù)也逐步應(yīng)用于棉花的起源與馴化的研究。四、前景展望隨著分子生物學(xué)的不斷發(fā)展，帶動(dòng)了起源與馴化研究最大的科技跨越。為很多相關(guān)起源與馴化的問題提供的了解機(jī)會(huì)，包括作物祖先的確認(rèn)、作物馴化的地點(diǎn)和時(shí)間、以及馴化的種群結(jié)構(gòu)。隨著分子標(biāo)記的成本降低，使研究主要作物的表型性狀的遺傳基礎(chǔ)具備了必要資源。QTL分析及基因組計(jì)劃的進(jìn)展還使確定各種作物進(jìn)化過程中所選擇的基因組區(qū)域或基因成為可能。某些情況下，研究者還可以精確定位作物產(chǎn)量的主要相關(guān)性狀的確切核苷酸的變化。其中一種方法就是QTL分析，QTL分析是定位馴化或者改良相關(guān)基因的主要方法。雖然這種分析方法可以提供大量的關(guān)于感興趣基因的遺傳結(jié)構(gòu)的信息，但是這種方法是勞動(dòng)密集型和相當(dāng)耗時(shí)的一種方法，而且這種方法要求有大的分離群體的發(fā)育和表型特征，還需要有完善的遺傳圖譜。此外，QTL作圖職能提供相對低水平的分辨率，基因被定位于幾個(gè)cM的跨度內(nèi)，研究的物種不同，這幾個(gè)cM可能包含的基因不同，有的物種可能包含幾百個(gè)基因在內(nèi)。在作物中只有極少數(shù)的QTL被克隆，以作圖為基礎(chǔ)的克隆在那些無性繁殖或者生長期很長的物種中是沒有多大用途的。該方法雖然有不少缺點(diǎn)，但是現(xiàn)在時(shí)在棉花的起源與馴化研究領(lǐng)域應(yīng)用最多一種方法。另一種QTL作圖的方法是關(guān)聯(lián)作圖，關(guān)聯(lián)作圖是以連鎖不平衡為基礎(chǔ)的基因作圖方法，關(guān)聯(lián)作圖不僅不需要通過雜交創(chuàng)建作圖群體，而且能提供更高的精確度。關(guān)聯(lián)分析又分為全基因組途徑的關(guān)聯(lián)分析和候選基因途徑的關(guān)聯(lián)分析。候選基因關(guān)聯(lián)分析最早應(yīng)用于人類遺傳學(xué)的研究，在植物方面的應(yīng)用只是最近才開始。2001年，Thornsberry等首次成功地將關(guān)聯(lián)分析引入植物，利用關(guān)聯(lián)分析評價(jià)Dwarf8基因與開花期變異的關(guān)聯(lián)多態(tài)性。Palaisaetal.,2004年利用關(guān)聯(lián)分析驗(yàn)證Y1基因的功能，在玉米的黃色胚乳組織中，編碼八氫番茄紅素合成酶。Olsenetal.,2006，研究Wax基因的選擇性清除對連鎖不平衡的影響（顯著降低）[16]第三種確定馴化相關(guān)基因的策略是在作物物種及其祖先野生種之間進(jìn)行大范圍（區(qū)段）的基因組掃描，從而確定馴化過程中的證據(jù)?；蛐瓦€是序列為基礎(chǔ)的基因組掃描方法，該方法還沒有在棉花的起源與馴化中應(yīng)用。棉花的起源與馴化，還將是棉花研究領(lǐng)域的熱點(diǎn)問題，隨著分子生物學(xué)技術(shù)的不斷發(fā)展，將有更多更先進(jìn)的研究方法應(yīng)用于該領(lǐng)域的研究，為棉花遺傳育種研究提供新的理論依據(jù)。參考文獻(xiàn)吳玉香著，棉屬遺傳多樣性與栽培棉種間雜交研究，中國農(nóng)業(yè)科學(xué)技術(shù)出版社，2009李展，陸地棉染色體組型進(jìn)化的研究，安徽農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，1995,22(增刊)：51-54姆.夫.阿布扎羅夫，棉花若干形態(tài)特征進(jìn)化的遺傳基礎(chǔ)，棉花學(xué)報(bào)，2001.13(3)：177-182許萱.棉花的起源進(jìn)化與分類[M].西安：西北大學(xué)出版社，1999.220-227.SAHAS，ZipfA.GeneticdiversityandphylogeneticrelationshipsincottonbasedonisozymemarkersEJ].CropProduction，1998，1:79—93.BRUBAKERCL，PatersonAH，WendelJF.Com—parativegeneticmappingofallotetraploidcottonanditsdiploidprogenitors[J].Genome，1999b，2：84—203.CRONNRC，SmallRI，HaselbornT，eta1.Rapiddiversificationofthecottongenus(Gossypium:Mal—vaceae)revaledbyanalysisofsixteennuclearandchloroplastgenes[J].AmericanJBotany，2002，89：707—725.STELLYDMCraneCF，HodnettGL，eta1.Polyplo.dizationandrepetitiveelementsingenomee—volution[A].Plant8LAnimalGenomeVIIConfer—enceAbstract[C]，1999.WENDELJF.Genomeevolutioninpolyploidsplant[J].MolecularBiology，2000，42：225—249.劉三宏，王坤波等，四倍體棉種的起源與演化，棉花學(xué)報(bào)2003，15(5)：304-308WENDELJF.NewWorldTetraploidCottonsCon—tainOldWo