酶與抗寒性的關(guān)系

酶與抗寒性的關(guān)系第1頁，共39頁，2023年，2月20日，星期四2同工酶的定義不同酶的分子在結(jié)構(gòu)上是不同的。因此，它們的功能亦有所不同。生物體內(nèi)有些酶，它們的催化作用是相同的(即做同樣的工)，但其結(jié)構(gòu)是不同的，它們反應(yīng)的最適溫度，pH，底物及產(chǎn)物濃度、酶活力的控制以及在細(xì)胞中的分布往往是不一樣的。因此，它們的生理功能也不完全相同，這些酶就叫做同工酶。第2頁，共39頁，2023年，2月20日，星期四同工酶的研究進(jìn)展迄今大量的研究工作證明，同工酶在高等植物中是極為普遍地存在的。植物體的不同器官、組織、細(xì)胞以及細(xì)胞內(nèi)的不同細(xì)胞器，都有同工酶的分布。即參與各種代謝的各種酶系統(tǒng)都存在著同工酶，促使人們重視其生物學(xué)意義。已查明，同工酶不僅與個體發(fā)育過程有關(guān)比“‘，，也與對不良環(huán)境條件的抵抗過程，象抵抗低溫和抗病原菌有關(guān)。第3頁，共39頁，2023年，2月20日，星期四酶與抗寒性的關(guān)系近來在溫度適應(yīng)性問題上從生理生化觀點(diǎn)去考慮是比較多的。因此，很多人都著重地研究了植物體內(nèi)酶系統(tǒng)伴隨溫度的波動而發(fā)生的變化。早期蘇聯(lián)學(xué)者‘“，“，在這方面曾作了一些初步探討。但直到最近幾年，才將分子生物學(xué)方法應(yīng)用到研究植物體內(nèi)酶系統(tǒng)與溫度波動相關(guān)的代謝改組能力之間的關(guān)系方面來，并獲得了一些證據(jù)。以下著重?cái)⑹鲋参飳Φ蜏剡m應(yīng)機(jī)理方面的酶分子多態(tài)性的一些研究報告。第4頁，共39頁，2023年，2月20日，星期四Gerloff等““，用凝膠電泳的方法，對三個不同抗寒力的首楷品種，在冬季低溫或進(jìn)行低溫鍛煉的條件下，體內(nèi)可溶性蛋白質(zhì)含量和過氧化物酶及過氧化氫酶酶譜的變化進(jìn)行了研究。試驗(yàn)表明植物體內(nèi)可溶性蛋白含量與抗寒性有著密切的聯(lián)系，在低溫下首稽可溶性蛋白質(zhì)增多，經(jīng)充分鍛煉的植物中出現(xiàn)兩種新的過氧化物酶同工酶，過氧化物酶和過氧化氫酶總的活性都增高了。由于抗寒品種對不良低溫條件能較快地作出反應(yīng)，因而能夠活下來。第5頁，共39頁，2023年，2月20日，星期四McCow砂7〕研究了經(jīng)受寒冷{的石竹(D‘a(chǎn)”th“5ca卿oP妙了lus)葉片與莖中的一系列酶系統(tǒng)的抗性。發(fā)現(xiàn)從莖中分離出的同工酶比葉片中分離出的同工酶具有比較大的抗性。在同一組織中的不同酶系統(tǒng)對佩度反應(yīng)亦不相同。過氧化物酶，過氧化氫酶和醋酶的同工酶表現(xiàn)出對低溫很大的抗性，、而6一磷酸葡萄糖脫氫酶、乳酸脫氫酶在低溫下，一穩(wěn)定性明顯地下降。第6頁，共39頁，2023年，2月20日，星期四McCown仍以石竹為材料，對生長在夏季和冬季條件下的石竹進(jìn)行了一些酶的同工酶變化的研究。觀察到進(jìn)入冬季時淀粉酶及乳酸脫氫酶酶帶減少，活性下降，酸性磷酸化酶和醋酶的某些同工酶組分明顯地消失了。相反過氧化物酶出現(xiàn)新增加的同工酶酶帶。在另一篇文章中McCown〔，“，報告了三個不同抗寒力的石竹無性系，在冬季低溫鍛煉下，二個抗寒品種逐漸出現(xiàn)2一4個新的過氧化物酶的同工酶譜帶，而不抗寒的品系只出現(xiàn)一個微弱的過氧化物酶的同工酶譜帶。Roberts(1969)亦發(fā)現(xiàn)在6CC生長的小麥葉比在20℃生長的小麥葉具有較多帶陰離子的過氧化物酶的同工酶“2，。MeC。wn等〔“，‘“，指出在鍛煉期間，在接近冰凍溫度下，過氧化物酶同工酶的變化能調(diào)節(jié)透性和防止膜的損傷，這可能是保證植物不受低溫危害的原因。第7頁，共39頁，2023年，2月20日，星期四MeCown〔20，又以景天屬(如Sedumaer口)徠木屬(如Cornusstolon‘jera)柳屬(如Sali二fr叩‘I‘:)和MteheoarePens等的莖為材料，觀察了在低溫影響下過氧化物酶同工酶的變化，再一次證明了植物抗寒力的提高是與過氧化物酶同工酶譜帶和活性的變化相伴隨的。他在1970年的報告中，以石竹組織培養(yǎng)方法證實(shí)了過氧化物酶、酸性磷酸化酶和醋酶同工酶酶帶的變化，是依賴一于溫度的。第8頁，共39頁，2023年，2月20日，星期四用凝膠電泳法研究了植物抗寒性的問題。他認(rèn)為植物的抗寒性可能和以下：(1)與蛋白質(zhì)一種形態(tài)更替;，(2)細(xì)胞中已有的蛋白質(zhì)出現(xiàn)的比例變化;(3)與更適應(yīng)于這種低溫的這部分的蛋白質(zhì)的增加三種情況有關(guān)。里必須指出:不是所有的酶系統(tǒng)變化都會引起抗寒性提高的。例如Hall等「‘2，觀察到在柳樹枝條的抗寒力消失過程中，醋酶、淀粉酶和乳酸脫氫酶的同工酶譜帶發(fā)生了變化，但過氧化物酶、酸性磷酸化酶和其他一些脫氫酶的同工酶譜帶卻沒有變化。第9頁，共39頁，2023年，2月20日，星期四總結(jié)由此可見，適宜低溫誘導(dǎo)下，引起植物體內(nèi)與溫度有關(guān)的基因功能活性的改組，必然會發(fā)生這些基因所控制的酶系統(tǒng)以及代謝過程的改變，若這種代謝的改組是協(xié)調(diào)的，植物就能適應(yīng)這種環(huán)境條件的變化而生存。若增加溫度作用強(qiáng)度，引起酶系統(tǒng)某些改組，導(dǎo)致代謝過程不協(xié)調(diào)的變化，則從最初的可逆變化轉(zhuǎn)變?yōu)椴豢赡娴淖兓瘯r，便會引起個別細(xì)胞、組織以及整體植物的結(jié)構(gòu)與功能完整性的喪失，最終造成植物傷害甚至死亡。第10頁，共39頁，2023年，2月20日，星期四綜上所述，使我們認(rèn)識到基因和酶這兩個系統(tǒng)在溫度調(diào)節(jié)細(xì)胞內(nèi)部系統(tǒng)的機(jī)理上是起著主導(dǎo)作用的。這兩個系統(tǒng)功能上的多變性的基礎(chǔ)是統(tǒng)一的，即它們的多態(tài)性?？购参飳Σ涣嫉蜏貤l件有較強(qiáng)的抗性，是植物在長期的進(jìn)化過程中適應(yīng)低溫條件而形成的。它們對低溫抗性的能力主要是受遺傳特性上的機(jī)理所控制和決定的。至于短時間的低溫處理(如鍛煉)所引起的植物抗寒性變化，可能不是由遺傳特性上的機(jī)理決定的，而很可能是在轉(zhuǎn)錄和翻譯水平上的生物化學(xué)變化(基因表達(dá))起決定性的作用。例如，由于劇烈的溫度波動，使酶的合成和降解發(fā)生了變化，從而引起細(xì)胞中由酶所調(diào)節(jié)的代謝反應(yīng)的變動，最后導(dǎo)致細(xì)胞膜系統(tǒng)特性與功能相應(yīng)的變化。第11頁，共39頁，2023年，2月20日，星期四按照上述的見解，關(guān)于調(diào)節(jié)控制與溫度應(yīng)力有關(guān)的植物酶系統(tǒng)和代謝改組基因存在的真實(shí)性有兩種可能:(1)與溫度有關(guān)的酶系統(tǒng)與代謝的改組，在基因上并不一定存在專一的位點(diǎn)，而是通過與這些或那些酶(包括同工酶)的合成有關(guān)的結(jié)構(gòu)基因的抑制和抑制(激活)的機(jī)理來實(shí)現(xiàn)的。(2)與溫度相關(guān)的酶系統(tǒng)與代謝的改組，是在抗寒性基因直接控制下實(shí)現(xiàn)的。這種與抗寒性有關(guān)的基因的定型(固定)，是經(jīng)過長期低溫作用，在進(jìn)化過程中經(jīng)自然選擇而完成的。這兩種看法，就是抗寒育種工作者，關(guān)于植物抗寒性是表現(xiàn)型還是遺傳型問題的爭論焦點(diǎn)。我們認(rèn)為要真正地弄清楚植物的低溫傷害和抗寒性機(jī)理，一定要把植物抗寒性這一特性與基因、酶、代謝以及它們之間相互調(diào)節(jié)控制等有機(jī)地結(jié)合起來進(jìn)行研究探討，才能揭示植物抗寒性機(jī)理的本質(zhì)。第12頁，共39頁，2023年，2月20日，星期四第13頁，共39頁，2023年，2月20日，星期四第14頁，共39頁，2023年，2月20日，星期四第15頁，共39頁，2023年，2月20日，星期四第16頁，共39頁，2023年，2月20日，星期四第17頁，共39頁，2023年，2月20日，星期四第18頁，共39頁，2023年，2月20日，星期四第19頁，共39頁，2023年，2月20日，星期四第20頁，共39頁，2023年，2月20日，星期四第21頁，共39頁，2023年，2月20日，星期四第22頁，共39頁，2023年，2月20日，星期四第23頁，共39頁，2023年，2月20日，星期四第24頁，共39頁，2023年，2月20日，星期四第25頁，共39頁，2023年，2月20日，星期四第26頁，共39頁，2023年，2月20日，星期四第27頁，共39頁，2023年，2月20日，星期四第28頁，共39頁，2023年，2月20日，星期四第29頁，共39頁，2023年，2月20日，星期四第30頁，共39頁，2023年，2月20日，星期四第31頁，共39頁，2023年，2月20日，星期四第32頁，共39頁，2023年，2月20日，星期四第3