細胞質遺傳學時演示文稿

細胞質遺傳學時演示文稿目前一頁\總數(shù)九十九頁\編于二十點（優(yōu)選）細胞質遺傳學時目前二頁\總數(shù)九十九頁\編于二十點正交AA（雌）×aa（雄）反交aa（雌）×AA（雄）AaAa核基因遺傳目前三頁\總數(shù)九十九頁\編于二十點

母性影響：有時正、反交配的結果并不相同，子代的表型受到母親基因型的影響，表現(xiàn)母親基因型所控制的表型，這種現(xiàn)象叫母性影響。

第一節(jié)母性影響母性影響的種類短暫的母性影響持久的母性影響目前四頁\總數(shù)九十九頁\編于二十點短暫的母性影響在麥粉蛾中，野生型（AA）的幼蟲皮膚是有色的，成蟲復眼是深褐色的。這種色素是由一種叫犬尿素的物質形成，由一對基因(Aa)控制。突變型(aa)個體缺乏犬尿素，幼蟲皮膚不著色，成蟲復眼紅色。有色個體(AA)與無色個體(aa)雜交，不論那個親本是有色的，子代都是有色的。而子一代個體(Aa)與無色個體(aa)測交，這時有色親本的性別就會影響后代的表型。正、反交配的結果并不相同目前五頁\總數(shù)九十九頁\編于二十點短暫的母性影響？目前六頁\總數(shù)九十九頁\編于二十點短暫的母性影響如何解釋上述結果呢？原來精子是不帶什么細胞質，而卵子里含有大量的細胞質，當Aa母蛾形成卵子時，不論A卵或a卵，細胞質中都容納了足量的犬尿素，所以它們的后代中，aa的幼蟲的皮膚也是有色的。不過這種母性影響是短暫的，因為這樣的aa個體缺乏A基因，不能自己制造色素，所以隨著個體發(fā)育，色素逐漸消耗，到成蟲時復眼已成為紅色了。目前七頁\總數(shù)九十九頁\編于二十點持久的母性影響

錐實螺是一種雌雄同體、異體（或自體）受精的軟體動物，其外殼旋轉方向有左旋和右旋之分，屬于一對相對性狀。有一對等位基因D和d所控制，右旋（D）對左旋（d）是顯性。（dd）（DD）目前八頁\總數(shù)九十九頁\編于二十點椎實螺外殼旋轉方向的遺傳目前九頁\總數(shù)九十九頁\編于二十點雜交試驗的結果

正交組(A)

右旋（D/D）♀×左旋（d/d）♂F1

（D/d）全為右旋F2

（D/DD/dd/d）全為右旋

F3

（D/DD/d）右旋；d/d左旋

F2

代中的d/d，其表型與自身的基因型不一致，是由于母親基因型的效應（影響）延遲至F3才出現(xiàn)3：1的分離比。目前十頁\總數(shù)九十九頁\編于二十點反交組(B)

左旋（d/d）♀×右旋（D/D）♂F1

（D/d）全為左旋

F2

（D/DD/dd/d）全為右旋

F3

（D/DD/d）右旋；d/d左旋

F1代中的D/d，表型與自身的基因型不一致，不因為有D而表現(xiàn)右旋，而是受到其母親的基因型的影響而表現(xiàn)為左旋。F2d/d延遲至F3才出現(xiàn)3：1的分離比。目前十一頁\總數(shù)九十九頁\編于二十點后來研究發(fā)現(xiàn)，錐實螺外殼旋轉方向是由受精卵第一次和第二次分裂時紡錘體分裂方向所決定的。受精卵紡錘體向中線的右側分裂時為右旋(如圖A)。向中線的左側分裂時為左旋(如圖B)。圖A圖B目前十二頁\總數(shù)九十九頁\編于二十點

目前十三頁\總數(shù)九十九頁\編于二十點

母體的基因型如何影響下一代？卵細胞由其周圍的滋養(yǎng)細胞提供營養(yǎng)，滋養(yǎng)細胞的基因產物可進入卵細胞.目前十四頁\總數(shù)九十九頁\編于二十點1母性影響(maternalinheritance)

子代表型不受自身基因型的控制，而受母親基因型的影響，表現(xiàn)母親基因型性狀的一種遺傳現(xiàn)象叫做母性影響，又叫前定作用或延遲遺傳。2特點：正反交F1表型不一樣；子代表現(xiàn)母親基因型(細胞核)的性狀；基因以經典方式傳遞，而父方的顯性基因延遲一代表現(xiàn)。（F3表現(xiàn)F2代核基因型的性狀分離比3：1屬于孟德爾核遺傳）。目前十五頁\總數(shù)九十九頁\編于二十點3母性影響的原因由于母本核基因的產物存在于卵的細胞質中，對子代表型產生的一種預定作用（母本核基因的前定作用）。4.母性影響的表現(xiàn)與細胞質遺傳相似，但不是由于細胞質基因組所決定的，而是由于核基因的產物在卵細胞中積累所決定的，不屬于細胞質遺傳的范疇。目前十六頁\總數(shù)九十九頁\編于二十點第二節(jié)細胞質遺傳目前十七頁\總數(shù)九十九頁\編于二十點

一、細胞質遺傳的概念和特點◆由細胞質內的基因即細胞質基因所決定的遺傳現(xiàn)象和遺傳規(guī)律叫做細胞質遺傳(cytoplasmicinheritance)◆細胞質遺傳又稱非染色體遺傳(non-chromosomalinheritance)、非孟德爾遺傳(non-Mendelianinheritance)、染色體外遺傳(extra-chromosomalinheritance)、核外遺傳(extra-nuclearinheritance)、母體遺傳(maternalinheritance)等。目前十八頁\總數(shù)九十九頁\編于二十點

真核生物的細胞質中的遺傳物質主要存在于線粒體，質體，中心體等細胞器中。

原核生物和某些真核生物的細胞質中，除了細胞器之外，還有另一類稱為附加體和共生體的細胞質顆粒中也存在遺傳物質。

如，大腸肝菌的質粒.

細胞器和細胞質顆粒中的遺傳物質，統(tǒng)稱為細胞質基因組(plasmon)。

目前十九頁\總數(shù)九十九頁\編于二十點遺傳物質核基因組或染色體基因組染色體基因(核DNA)細胞質基因組各種細胞器基因組線粒體基因組(mtDNA)葉綠體基因組(ctDNA)動?；蚪M(kintoDNA)中心?；蚪M(centroDNA)非細胞器基因組細胞共生體基因組(symbiontDNA)細菌質?；蚪M(plasmidDNA)目前二十頁\總數(shù)九十九頁\編于二十點細胞質DNA作為一種遺傳物質,在結構和功能上與核DNA有許多共同點

均按半保留方式復制表達方式一樣

DNAmRNA蛋白質

均能穩(wěn)定遺傳，且能發(fā)生突變，其誘導因素亦相同核糖體細胞質DNA與核DNA異同

目前二十一頁\總數(shù)九十九頁\編于二十點區(qū)別：細胞質基因核基因1條環(huán)狀DNA、正反交不一樣多條線狀DNA、正反交一樣DNA含量少

多多不均等分配均等分配突變頻率大突變頻率較小基因通過雌配子傳遞通過雌雄配子傳遞載體分離無規(guī)律

有規(guī)律分離細胞間分布不均勻細胞間分布均勻某些基因有感染性

無感染性

GC含量少

多無5-mC

25%5-mC目前二十二頁\總數(shù)九十九頁\編于二十點◆正交和反交的遺傳表現(xiàn)不同；F1通常只表現(xiàn)母本的性狀，故又稱為母性遺傳；◆遺傳方式是非孟德爾式的；雜交后代—般不表現(xiàn)一定比例的分離；◆通過連續(xù)回交不能置換細胞質基因;◆由附加體或共生體決定的性狀，其表現(xiàn)往往類似病毒的轉導或感染。細胞質遺傳的特點目前二十三頁\總數(shù)九十九頁\編于二十點二、高等植物葉綠體的遺傳(一)紫茉莉花斑性狀的遺傳

圖12-4紫茉莉的花斑植株

著生綠色、白色和花斑三種枝條，且白色和綠色組織間有明顯的界限。目前二十四頁\總數(shù)九十九頁\編于二十點C.E.科倫斯，植物學家和遺傳學家1900年，重新發(fā)現(xiàn)孟德爾定律后，又于1909年報道了在紫茉莉中有不符合于孟德爾定律的遺傳現(xiàn)象。目前二十五頁\總數(shù)九十九頁\編于二十點柯倫斯發(fā)現(xiàn)紫茉莉中有一種花斑植株，著生綠色，白色和花斑三種枝條。他分別以這三種枝條上的花作母本，用三種枝條上的花粉分別授給上述每個作為母本的花上，雜交后代的表現(xiàn)如下圖。目前二十六頁\總數(shù)九十九頁\編于二十點紫茉莉花斑性狀的遺傳接受花粉的枝條提供花粉的枝條雜種植株的表現(xiàn)白色白色白色綠色白色花斑白色

綠色白色綠色綠色綠色花斑綠色花斑白色白色、綠色、花斑綠色白色、綠色、花斑花斑白色、綠色、花斑目前二十七頁\總數(shù)九十九頁\編于二十點由此可知，決定枝條和葉色的遺傳物質是通過母本傳遞的，也就是說雜種植株所表現(xiàn)的性狀完全由母本枝條所決定，與提供花粉枝條無關。經過研究發(fā)現(xiàn)：

綠葉細胞含有正常的綠色質體(即葉綠體)白葉細胞只含無葉綠素的白色質體(白色體)

綠白組織之間的交界區(qū)域，某些細胞里既有葉綠體，又有白色體。目前二十八頁\總數(shù)九十九頁\編于二十點

花斑現(xiàn)象是葉綠體的前體——質體變異造成的。目前二十九頁\總數(shù)九十九頁\編于二十點目前三十頁\總數(shù)九十九頁\編于二十點(二)玉米條紋葉的遺傳有些性狀的變異是由質核基因共同作用下發(fā)生的。玉米細胞核內第7染色體上有一個條紋基因ij，純合ijij株葉片表現(xiàn)為白色和綠色相間的條紋。目前三十一頁\總數(shù)九十九頁\編于二十點

P綠色×條紋

IjIj

↓

ijij

F1全部綠色(Ijij)

↓?

F2

綠色(IjIj)綠色(Ijij)條紋(ijij)

3∶1正交試驗：3∶1表明綠色和非綠色為一對基因的差別。也就是說當條紋作父本時顯示典型的孟德爾比例。目前三十二頁\總數(shù)九十九頁\編于二十點

P

條紋

×綠色

ijij

↓

IjIj

F1

綠色白化條紋

條紋

×綠色Ijij

Ijij

Ijij

Ijij

IjIj連續(xù)回交┌──┬──┬──┬──┬──┐綠色條紋白化綠色條紋白化

IjIj

IjIj

IjIj

Ijij

Ijij

Ijij

（綠色、條紋、白化三類植株無比例）

連續(xù)回交(輪回親本為綠株)，當ij基因被取代后，仍然未發(fā)現(xiàn)父本對這一性狀產生影響。反交試驗：目前三十三頁\總數(shù)九十九頁\編于二十點

如何來解釋上面這種結果呢？

經過研究發(fā)現(xiàn)：核基因ij純合時能使胞質內質體發(fā)生突變，并且由隱性核基因(ijij)所造成的質體變異具有不可逆的性質，質體變異一經發(fā)生，便能以細胞質遺傳的方式而穩(wěn)定傳遞。即使有正常核基因Ij的存在也不再起“矯正”作用了。

屬核質互作型目前三十四頁\總數(shù)九十九頁\編于二十點1.葉綠體DNA的分子特點:

①ctDNA是裸露的DNA；

②閉合雙鏈環(huán)狀結構；③多拷貝：高等植物每個葉綠體中有30~60個DNA，整個細胞約有幾千個DNA分子；藻類中，葉綠體中有幾十至上百個DNA分子，整個細胞中約有上千個DNA分子。

④單細胞藻類中GC含量較核DNA小，所以分離較易。高等植物差異不明顯，分離較難些；

⑤ctDNA胞嘧啶沒有甲基化。（三）葉綠體遺傳的分子基礎：目前三十五頁\總數(shù)九十九頁\編于二十點⑥一般藻類ctDNA的浮力密度輕于核DNA，而高等植物兩者的差異較小。目前三十六頁\總數(shù)九十九頁\編于二十點2.葉綠體基因組的構成◆

ctDNA僅能編碼葉綠體本身結構和組成的一部分物質，如rRNA、tRNA、核糖體蛋白質、光合作用膜蛋白等?！?/p>

ctDNA的其余部分還與生物體的抗藥性、對溫度的敏感性以及某些營養(yǎng)缺陷型等有密切關系。

目前三十七頁\總數(shù)九十九頁\編于二十點衣藻（Chlamydomonasreinhardi）的葉綠體基因組圖a.ctDNA物理圖：由不同限制性內切酶（EcoRI、BamHI和BglII）處理所得的ctDNA物理圖，用三個同心圓環(huán)表示。b.ctDNA遺傳學圖：標記了一些抗生素抗性位點和標記基因：ap.DNA分子在葉綠體膜上的附著點；ac2、ac1.醋酸缺陷型；sm2、sm3.鏈霉素抗性；spc.螺旋霉素抗性等。目前三十八頁\總數(shù)九十九頁\編于二十點目前三十九頁\總數(shù)九十九頁\編于二十點◆一些植物的ctDNA的全部堿基序列已被測出來，多數(shù)植物的ctDNA大小約為150kb，如水稻的ctDNA為136kb。

◆每個ctDNA大約能編碼126個蛋白質。ctDNA序列中的12%專門為葉綠體的組成編碼。

目前四十頁\總數(shù)九十九頁\編于二十點目前四十一頁\總數(shù)九十九頁\編于二十點

總之，葉綠體基因組是存在于核基因組之外的另一遺傳系統(tǒng)，它含有為數(shù)不多但作用不小的遺傳基因。

但是對葉綠體十分重要的葉綠素合成酶系、電子傳遞系統(tǒng)以及光合作用中CO2固定途徑有關的許多酶類，仍是由核基因編碼的。

因此，葉綠體基因組在遺傳上僅有相對的自主性或半自主性。

目前四十二頁\總數(shù)九十九頁\編于二十點

三、真菌類線粒體的遺傳

線粒體基因組改變------呼吸作用相關酶類無法合成

-------生長遲緩型突變

（一）酵母小菌落的遺傳（二）鏈孢霉緩慢生長突變型的遺傳目前四十三頁\總數(shù)九十九頁\編于二十點

（一）酵母小菌落的遺傳

大菌落大菌落＋小菌落（1-2％）

小菌落小菌落Aa目前四十四頁\總數(shù)九十九頁\編于二十點◆小菌落酵母的細胞內缺少細胞色素a和b，還缺少細胞色素c氧化酶，不能進行有氧呼吸，因而不能有效地利用有機物?！羯鲜鲇嘘P酶類存在于線粒體中，因此推斷這種小菌落的變異與線粒體的基因組變異有關.目前四十五頁\總數(shù)九十九頁\編于二十點驗證1.正常酵母菌用吖啶黃處理2.CSCI密度剃度離心，測得小菌落mtDNA和大菌落mtDNA明顯不同，有時測不到小菌落mtDNA。mtDNA部分或全部缺失導致呼吸作用相關酶類無法合成，形成小菌落。小菌落目前四十六頁\總數(shù)九十九頁\編于二十點

(二)、鏈孢霉緩慢生長突變型（po）的遺傳：原子囊果（卵細胞）和分生孢子（精細胞）細胞質含量不等。目前四十七頁\總數(shù)九十九頁\編于二十點①.緩慢生長突變型（po）：緩慢生長突變型在幼嫩培養(yǎng)階段時無細胞色素c氧化酶且線粒體結構異常。②.緩慢生長特性只能通過母本傳遞給后代。鏈孢霉緩慢生長型的遺傳(二)鏈孢霉緩慢生長突變型（po）的遺傳：③分析：有關基因存在于線粒體之中。目前四十八頁\總數(shù)九十九頁\編于二十點

(三)線粒體遺傳的分子基礎

mtDNA與核DNA的區(qū)別：⑴.mtDNA無重復序列；⑵.mtDNA的浮力密度比較低；⑶.mtDNA的G、C含量比A、T少，如酵母mtDNA的GC含量為21%；⑷.mtDNA兩條單鏈的密度不同，分別為重鏈(H)和輕鏈(L)；⑸.mtDNA非常小，僅為核DNA十萬分之一。1.線粒體DNA的分子特點目前四十九頁\總數(shù)九十九頁\編于二十點2.線粒體基因組的構成：◆人、鼠和牛的mtDNA的全序列是最早被測出來的，三種mtDNA均顯示相同的基本遺傳信息結構(圖)。每個都含有2個rRNA基因、22個tRNA基因和13個可能的蛋白質結構基因。細胞色素c氧化酶亞基，4種ATP酶亞基，細胞色素b亞基等。目前五十頁\總數(shù)九十九頁\編于二十點目前五十一頁\總數(shù)九十九頁\編于二十點

線粒體內100多種蛋白質中，約有10種是線粒體本身合成的，包括細胞色素氧化酶亞基、4種ATP酶亞基和1種細胞色素b亞基。其余的仍由核基因編碼。

∴線粒體是一種半自主性的細胞器。目前五十二頁\總數(shù)九十九頁\編于二十點mtDNA突變所致疾病

Leber遺傳性視神經病(LHON)

由眼神經炎引起的視神經萎縮,表現(xiàn)為急性的視力減退,失明，眼底有視乳頭輕度充血,邊緣不清.LHON是以德國眼科醫(yī)生TheodorLeber的名字命名的，為一種mtDNA錯義突變導致的母系遺傳病。目前五十三頁\總數(shù)九十九頁\編于二十點晶狀內含物目前五十四頁\總數(shù)九十九頁\編于二十點線粒體腦肌病伴高乳酸血癥及中風樣發(fā)作線粒體腦肌病伴高乳酸血癥及中風樣發(fā)作（mitochondrialencephalomyopathywithlacticacademiaandstroke-likeepisodes,MELAS）通常40歲前發(fā)病，表現(xiàn)為陣發(fā)性嘔吐、癲癇發(fā)作和中風樣發(fā)作、休克、矮小、癡呆、耳聾等。主要突變類型是mtDNA的3243位點A→G的堿基置換。目前五十五頁\總數(shù)九十九頁\編于二十點帕金森?。≒arkinsondisease，PD）帕金森病又稱震顫性麻痹，是一種晚年發(fā)病的運動失調癥，有震顫，動作遲緩等癥狀，少數(shù)有癡呆癥狀，患者腦組織，特別是黑質中存在mtDNA缺失。帕金森病患者mtDNA中可以檢測到4977bp長的一段DNA缺失，目前五十六頁\總數(shù)九十九頁\編于二十點四、共生體的遺傳：

㈠共生體（symbionts）：不是細胞生存所必需的組成部分，僅以某種共生的形式存在于細胞之中。能夠自我復制，或者在核基因組作用下進行復制；

對寄主表型產生影響，類似細胞質遺傳的效應。目前五十七頁\總數(shù)九十九頁\編于二十點1.草履蟲結構：

大核(1個)，是多倍體，主要負責營養(yǎng)；小核(1~2個)，是二倍體、主要負責遺傳。

2.草履蟲繁殖：⑴.無性生殖：

一個個體經有絲分裂成兩個個體。（二）草履蟲放毒型的遺傳目前五十八頁\總數(shù)九十九頁\編于二十點①AA和aa二倍體接合；②大核開始解體，小核經減數(shù)分裂形成8個小核；③每一個體中有7個小核解體，留下1小核，再經一次分裂。④兩個體互換1個小核，并與未交換小核合并；⑤小核合并成二倍體，Aa；⑥大核已完全解體，小核又經兩次有絲分裂，兩個個體分開，接合完成；⑦每一個體中的兩個小核發(fā)育成兩大核；⑧小核再經一次有絲分裂，兩個親本各自分裂成兩個個體。⑵.有性生殖---異體受精基因分離目前五十九頁\總數(shù)九十九頁\編于二十點⑶.有性生殖---自體受精基因純合①、②.兩個小核分別進行減數(shù)分裂，形成8個小核，其中7個解體，僅留1個小核；③.小核經一次有絲分裂而成為2個小核；④.兩個小核融合成為一個二倍體小核；⑤.小核經2次有絲分裂形成4個二倍體小核；⑥.2個小核發(fā)育成2個大核；其余兩個再分裂一次;⑦.1個細胞分裂成2個，各含2個二倍體小核。目前六十頁\總數(shù)九十九頁\編于二十點

目前六十一頁\總數(shù)九十九頁\編于二十點放毒型：帶有K基因和卡巴(Kappa)粒，才能穩(wěn)定分泌出一種毒素(草履蟲素)。草履蟲素能殺死其它無毒的敏感型。敏感型：有K或k基因，而無卡巴粒，則不產生草履蟲素。有卡巴粒無K基因是否是放毒型？3.草履蟲放毒型特點：目前六十二頁\總數(shù)九十九頁\編于二十點雜交試驗：放毒型（KK＋卡巴粒）與敏感型（kk，無卡巴粒）的雜交。

雜交時間長短與后代表型有關。目前六十三頁\總數(shù)九十九頁\編于二十點雜交時間短：

僅交換兩個小核中的一個，未交換細胞質內的卡巴粒。

實驗結果：僅胞質中有卡巴粒和基因型為KK的草履蟲為放毒型，其余為敏感型。目前六十四頁\總數(shù)九十九頁\編于二十點雜交時間長：

同時交換小核與胞質中的卡巴粒，兩親本均表現(xiàn)為放毒型。

實驗結果：KK基因型細胞質中有卡巴粒，全為放毒型；kk基因型中的卡巴粒漸漸丟失而成為敏感型。目前六十五頁\總數(shù)九十九頁\編于二十點以上實驗可知：①細胞質中的卡巴粒和核內K基因，同時存在時才能保證放毒型的穩(wěn)定。②KK、Kk或kk基因型個體在無卡巴粒時均為敏感型。

③K基因本身不產生卡巴粒，也不合成草履毒蟲素，僅能保證卡巴粒在細胞質內持續(xù)存在。④

kk+卡巴粒個體雖有卡巴粒，但無K基因而不能保持其放毒性，多次無性繁殖后卡巴粒逐漸減少成為敏感型。

目前六十六頁\總數(shù)九十九頁\編于二十點為什么卡巴粒不是細胞器而是共生體呢？

◆卡巴粒的直徑大約0.2μm，相當于一個小型細菌的大小。◆卡巴粒含有DNA、RNA、蛋白質、糖類和酯類等，其含量和比例與細菌很相似?！艨ò土５膔RNA已被分離出來，能和E.coli的DNA雜交，但不能與草履蟲的DNA雜交。

◆卡巴粒DNA的堿基成分與宿主的核DNA及mtDNA均不同?！敉茰y可能是退化的細菌，現(xiàn)已演化為草履蟲的內共生體。目前六十七頁\總數(shù)九十九頁\編于二十點五植物雄性不育

雄性不育特征是雄蕊發(fā)育不正常，不能產生有正常功能的花粉，但其雌蕊發(fā)育正常，能接受正?；ǚ鄱芫Y實。

(二)雄性不育的類別：質遺傳型核遺傳型質核互作遺傳型(一)雄性不育(malesterility)目前六十八頁\總數(shù)九十九頁\編于二十點

細胞質雄性不育型，簡稱質不育型，表現(xiàn)為細胞質遺傳。通常以單一的細胞質基因S和N分別代表雄性不育和雄性可育。

細胞質型不育系的不育性只能被保持而不能被恢復。以雄性不育作母本，無論雜交幾代，子代依然保持雄性不育的特征。1.質不育型目前六十九頁\總數(shù)九十九頁\編于二十點雄性不育F1P×雄性不育+目前七十頁\總數(shù)九十九頁\編于二十點雄性不育F3×雄性不育+F2目前七十一頁\總數(shù)九十九頁\編于二十點2.核不育型是由核內染色體上基因所決定的雄性不育類型。如：可育基因Ms不育基因ms。

純合體(msms)表現(xiàn)為雄性不育。

例如：番茄中有30對核基因能單獨決定核不育；玉米的7對染色體上已發(fā)現(xiàn)了14個核不育基因。

遺傳特點：敗育過程發(fā)生于花粉母細胞的減數(shù)分裂期間，不能形成正?；ǚ?，敗育。核不育容易恢復而不易保持。目前七十二頁\總數(shù)九十九頁\編于二十點

不育性能被相對顯性基因Ms所恢復，雜合體(Msms)后代呈簡單的孟德爾式的分離。

msms

×

MsMs↓

Msms↓?

MsMs

Msms

msms

3∶1

用普通遺傳學的方法不能使整個群體保持這種不育性，這使核不育的利用受到很大的限制。目前七十三頁\總數(shù)九十九頁\編于二十點3.質─核不育型（cytoplasmicmalesterility，CMS）：

由細胞質基因和核基因互作控制的不育類型。

遺傳特點：質核不育的表現(xiàn)一般比核不育要復雜。

胞質不育基因為S；胞質可育基因為N；核不育基因r，不能恢復不育株育性；核可育基因R，能夠恢復不育株育性。目前七十四頁\總數(shù)九十九頁\編于二十點存在6種質核組合類型:N(RR)： 可育N(Rr)： 可育N(rr)：可育S(RR)： 可育S(Rr)： 可育S(rr)： 不育不育系(A)質核基因均為不育型的個體表現(xiàn)為雄性不育，稱為不育系。目前七十五頁\總數(shù)九十九頁\編于二十點

以不育個體S(rr)為母本，分別與五種可育型雜交：目前七十六頁\總數(shù)九十九頁\編于二十點可歸納為以下三種情況：

①.S(rr)個體由于能夠被N(rr)個體所保持，其后代全部為穩(wěn)定不育的個體，稱為不育系(A)。

②N(rr)個體具有保持母本不育性在世代中穩(wěn)定的能力，稱為保持系（B）。

③N(RR)或S(RR)個體具有恢復育性的能力，稱為恢復系(R)。

質核不育既容易保持有容易恢復，在雜交種的培養(yǎng)上有重要的應用價值。目前七十七頁\總數(shù)九十九頁\編于二十點

（三）雄性不育在生產上的應用：

質核型不育既可以找到保持系不育性得到保持、也可找到相應恢復系育性得到恢復，實現(xiàn)三系配套。同時解決不育系繁種和雜種種子生產的問題：

繁種：A×BA

制種：A×RF1目前七十八頁\總數(shù)九十九頁\編于二十點目前七十九頁\總數(shù)九十九頁\編于二十點目前八十頁\總數(shù)九十九頁\編于二十點我國科學家利用三系配套的方法培育出了小麥、大麥、谷子、玉米、水稻等許多優(yōu)勢雜交種。特別是在培育水稻優(yōu)勢雜交種方面，處于世界領先地位，取得了令世人矚目的成果。目前八十一頁\總數(shù)九十九頁\編于二十點中國工程院院士、“雜交水稻之父”

袁隆平先生

目前八十二頁\總數(shù)九十九頁\編于二十點雜交水稻的發(fā)展1966年，袁隆平發(fā)表論文《水稻的雄性不孕性》

1973年，1袁隆平發(fā)表論文《利用“野敗”選育“三系”的進展》，正式宣告中國雜交水稻“三系”配套成功。很快應用于大田生產。1976年，雜交水稻開始進行大面積推廣，全國達到208萬畝，增產全部在20%以上。

1981年，獲國家第一個特等發(fā)明獎，以第一個農業(yè)技術專利轉讓美國。1982年，國際水稻研究所學術會首次公認：中國科學家袁隆平為世界“雜交水稻之父”。

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1995年，“兩系法”雜交水稻大面積生產，平均產量比“三系”增長了5%~10%。

2000年，超級稻畝產700公斤目標實現(xiàn)；2004年，800公斤目標實現(xiàn)；2005年，超級稻第三期小片試驗田達到900公斤。目前中國雜交水稻已在世界上30多個國家和地區(qū)進行研究和推廣，種植面積達到150萬公頃。被冠以“東方魔稻”、“巨人稻”、“瀑布稻”等美稱，甚至將之與中國古代四大發(fā)明相媲美

目前八十四頁\總數(shù)九十九頁\編于二十點超級稻目前八十五頁\總數(shù)九十九頁\編于二十點雜交油菜的利用：1972年，傅廷棟等發(fā)現(xiàn)“波里馬”油菜雄性不育；1976年，湖南農科院首先實現(xiàn)“玻里馬”雄性不育的三系配套。1980年，李殿榮等發(fā)現(xiàn)“陜2A”油菜細胞質雄性不育；1983年，實現(xiàn)“陜2A”油菜雄性不育的三系配套；目前，我國油菜種植面積約1億畝，雜種油菜占30％。審定通過的油菜雜交種已有37個。如秦油2號、華雜2號。目前八十六頁\總數(shù)九十九頁\編于二十點

中國工程院院士、“玻里馬”細胞質雄性不育發(fā)現(xiàn)者傅廷棟先生目前八十七頁\總數(shù)九十九頁\編于二十點

（四）雄性不育對環(huán)境的敏感性：

易受到環(huán)境條件的影響，特別是多基因不育更易受環(huán)境變化的影響。光照和氣溫是一個重要的影響因素。例如：

高粱3197A：高溫季節(jié)開花的個體常出現(xiàn)正常黃色花藥；

玉米Ｔ型不育材料：低溫季節(jié)開花出現(xiàn)較高程度的育性。目前八十八頁\總數(shù)九十九頁\編于二十點水稻中的光、溫敏核不育：﹡水稻光敏核不育材料：

長日照條件下為不育(＞14h，制種)；

短日照條件下為可育(＜13.75h，繁種)。﹡水稻溫敏核不育材料：＞28℃，不育；＜23-24℃育性轉為正常。長日照下不育目前八十九頁\總數(shù)九十九頁\編于二十點光敏核不育的應用1973年，石明松在湖北“農懇58”水稻中發(fā)現(xiàn)一株早熟5-7天的雄性不育稻.本質：由一對對光照長度敏感的隱性核不育主基因控制，該基因命名為msh

。ms不育核隱性基因，h湖北省拼間第一個字母。作用機制：