食品微生物8的學(xué)習(xí)教案

食品微生物8的學(xué)習(xí)教案第1頁/共66頁本次課程內(nèi)容1.微生物的能量代謝2.微生物的分解代謝3.微生物發(fā)酵的代謝途徑4.微生物獨(dú)特的合成代謝第2頁/共66頁代謝的概念代謝是細(xì)胞內(nèi)發(fā)生的各種化學(xué)反應(yīng)的總稱。分解代謝指細(xì)胞將大分子物質(zhì)降解成小分子物質(zhì)，并在這個(gè)過程中產(chǎn)生能量。合成代謝指細(xì)胞利用小分子物質(zhì)合成復(fù)雜大分子的過程，并在這個(gè)過程中消耗能量。合成代謝所利用的小分子物質(zhì)來源于分解代謝過程中產(chǎn)生的中間產(chǎn)物或環(huán)境中的小分子營養(yǎng)物質(zhì)。第3頁/共66頁代謝的概念新陳代謝（Metabolism）

一般泛指生物與周圍環(huán)境進(jìn)行物質(zhì)交換和能量交換的過程。

生物小分子合成生物大分子合成代謝（同化）耗能新陳代謝能量代謝物質(zhì)代謝產(chǎn)能分解代謝（異化）生物大分子分解為生物小分子復(fù)雜分子(有機(jī)物)分解代謝合成代謝簡單小分子ATP[H]第4頁/共66頁代謝的概念初級(jí)代謝是指能使?fàn)I養(yǎng)物質(zhì)轉(zhuǎn)換成細(xì)胞結(jié)構(gòu)物質(zhì)、維持微生物正常生命活動(dòng)的生理活性物質(zhì)或能量的代謝。次級(jí)代謝是指某些微生物進(jìn)行的非細(xì)胞結(jié)構(gòu)物質(zhì)和維持其正常生命活動(dòng)的非必須物質(zhì)的代謝。第5頁/共66頁第一節(jié)微生物的能量代謝生物氧化是指細(xì)胞內(nèi)一切代謝物所進(jìn)行的氧化作用。它們在氧化過程中能產(chǎn)生大量的能量，分段釋放，并以高能磷酸鍵形式儲(chǔ)藏在ATP分子內(nèi)，供需要時(shí)用。第6頁/共66頁

一切生命活動(dòng)都是耗能反應(yīng),因此,能量代謝是一切生物代謝的核心問題。

能量代謝的中心任務(wù),是生物體如何把外界環(huán)境中的多種形式的最初能源轉(zhuǎn)換成對(duì)一切生命活動(dòng)都能使用的通用能源------ATP.這就是產(chǎn)能代謝。最初能源有機(jī)物還原態(tài)無機(jī)物日光化能異養(yǎng)微生物化能自養(yǎng)微生物光能營養(yǎng)微生物通用能源（ATP）第7頁/共66頁生物氧化與燃燒的比較第8頁/共66頁一、微生物的呼吸（生物氧化）類型微生物氧化有機(jī)物脫下的電子經(jīng)呼吸鏈中一系列電子載體的傳遞交給最終電子受體的過程有氧呼吸：分子氧為最終電子受體丙酮酸脫羧并形成乙酰CoA后進(jìn)入TCA循環(huán)，脫下的電子進(jìn)入呼吸鏈，最終被徹底氧化無氧呼吸：氧以外的其他物質(zhì)作為最終電子受體第9頁/共66頁微生物的能量代謝第10頁/共66頁（一）好氧呼吸以分子氧作為最終電子受體的生物氧化過程，稱為好氧呼吸。許多異養(yǎng)微生物在有氧條件下，以有機(jī)物作為呼吸底物，通過呼吸而獲得能量。以葡萄糖為例，通過EMP途徑和TCA循環(huán)被徹底氧化成二氧化碳和水，生成38個(gè)ATP，化學(xué)反應(yīng)式為：C6H12O6+6O2+38ADP+38Pi→6CO2+6H2O+38ATP第11頁/共66頁（二）厭氧呼吸(anaerobicspiration)

以無機(jī)氧化物作為最終電子受體的生物氧化過程，稱為厭氧呼吸。能起這種作用的化合物有硫酸鹽、硝酸鹽和碳酸鹽。這是少數(shù)微生物的呼吸過程。例如脫氮小球菌利用葡萄糖氧化成二氧化碳和水，而把硝酸鹽還原成亞硝酸鹽（故稱反硝化作用），反應(yīng)式如下：C6H12O6+12NO3–→6CO2+6H2O+12NO2–+1.8×103KJ第12頁/共66頁(三)發(fā)酵作用如果電子供體是有機(jī)化合物，而最終電子受體也是有機(jī)化合物的生物氧化過程稱為發(fā)酵作用。在發(fā)酵過程中，有機(jī)物既是被氧化了基質(zhì)，又是最終的電子受體，但是由于氧化不徹底，所以產(chǎn)能比較少。酵母菌利用葡萄糖進(jìn)行酒精發(fā)酵，只釋放2.26×105J熱量，其中只有9.6×104J貯存于ATP中，其余又以熱的形式喪失，反應(yīng)式如下：C6H12O6+2ADP+2Pi→2C2H5OH+2CO2+2ATP第13頁/共66頁

發(fā)酵是指微生物細(xì)胞將有機(jī)物氧化釋放的電子直接交給底物本身未完全氧化的某種中間產(chǎn)物，同時(shí)釋放能量并產(chǎn)生各種不同的代謝產(chǎn)物。發(fā)酵（fermentation）第14頁/共66頁二、生物氧化鏈

微生物從呼吸底物脫下的氫和電子向最終電子受體的傳遞過程中，要經(jīng)過一系列的中間傳遞體，并有順序地進(jìn)行，它們相互“連控”如同鏈條一樣，故稱為呼吸鏈（生物氧化鏈）。它主要由脫氫酶、輔酶Q和細(xì)胞色素等組分組成。它主要存在于真核生物的線粒體中；在原核生物中，則和細(xì)胞膜、中間體結(jié)合在一起。它的功能是傳遞氫和電子，同時(shí)將電子傳遞過程中釋放的能量合成ATP。第15頁/共66頁三、ATP的產(chǎn)生ATP的產(chǎn)生就是電子從起始的電子供體經(jīng)過呼吸鏈至最終電子受體的結(jié)果。

ATP是生物體內(nèi)能量的主要傳遞者。當(dāng)微生物獲得能量后，都是先將它們轉(zhuǎn)換成ATP。當(dāng)需要能量時(shí)，ATP分子上的高能鍵水解，重新釋放出能量。第16頁/共66頁利用光能合成ATP的反應(yīng)，稱為光合磷酸化。利用生物氧化過程中釋放的能量，合成ATP的反應(yīng)，稱為氧化磷酸化。第17頁/共66頁（一）底物水平磷酸化在底物水平磷酸化中，異化作用的中間產(chǎn)物的高能磷酸轉(zhuǎn)移給ADP，形成ATP，如下述反應(yīng)：磷酸烯醇丙酮酸+ADP丙酮酸+ATP第18頁/共66頁（二）電子傳遞磷酸化

在電子傳遞磷酸化中，通過呼吸鏈傳遞電子,將氧化過程中釋放的能量和ADP的磷酸化偶聯(lián)起來，形成ATP。

第19頁/共66頁（三）光合磷酸化的能量轉(zhuǎn)換光合色素是光合生物所特有的物質(zhì)，它在光能轉(zhuǎn)換過程中起著重要作用，光合色素由主要色素和輔助色素構(gòu)成，主要色素是葉綠素或細(xì)菌葉綠素；輔助色素是類胡蘿卜素和藻膽素。光反應(yīng)中心的葉綠素通過吸收光能逐出電子而使自己處于氧化態(tài)，逐出的電子通過鐵氧還蛋白、泛醌、細(xì)胞色素b與細(xì)胞色素c組成的電子傳遞鏈再返回葉綠素本身，使葉綠素分子回復(fù)到原來的狀態(tài)，在電子傳遞過程中產(chǎn)生能量轉(zhuǎn)化（光能─→化學(xué)能）。第20頁/共66頁第二節(jié)微生物的分解代謝

地球上最豐富的有機(jī)物是纖維素，半纖維素，淀粉等糖類物質(zhì)，自然界中微生物賴以生存的主要也是糖類物質(zhì)，人們培養(yǎng)微生物，進(jìn)行食品加工和工業(yè)發(fā)酵等也是以糖類物質(zhì)為主要的碳源和能源物質(zhì)。因此，微生物的糖代謝是微生物代謝的一個(gè)重要方面，掌握這方面的知識(shí)，對(duì)于認(rèn)識(shí)自然界不同的微生物類群，以及搞好微生物的培養(yǎng)利用都是重要的基礎(chǔ)知識(shí)。第21頁/共66頁一、微生物糖代謝途徑

1、EMP途徑又稱糖酵解途徑單糖的激化階段降解的起始點(diǎn)氧化與產(chǎn)能階段第22頁/共66頁總反應(yīng)式為：C6H12O6+2NAD+2(ADP+Pi)→2CH3COCOOH+2ATP+2NADH2總計(jì)起來，每分子葡萄糖通過EMP途徑凈合成2分子ATP，產(chǎn)能水平較低。EMP途徑意義：為細(xì)胞生命活動(dòng)提供ATP和NADH第23頁/共66頁三羧酸循環(huán)，簡稱TCA環(huán)

它除了產(chǎn)生大量能量，作為微生物生命活動(dòng)的主要能量來源以外，還有許多生理功能。特別是循環(huán)中的某些中間代謝產(chǎn)物是一些重要的細(xì)胞物質(zhì)，如各種氨基酸、嘌呤、嘧啶及脂類等生物合成前體物。

TCA環(huán)實(shí)際上是微生物細(xì)胞內(nèi)各類物質(zhì)的合成和分解代謝的中心樞紐。第24頁/共66頁由于EMP途徑和TCA環(huán)研究得比較清楚，在發(fā)酵工業(yè)中得到了廣泛地應(yīng)用。用一種方法來阻止某一階段的進(jìn)行，就必然積累某些中間產(chǎn)物。根據(jù)這一原理，工業(yè)上已篩選出一些優(yōu)良菌株，進(jìn)行工業(yè)發(fā)酵，生產(chǎn)檸檬酸，異檸檬酸，α-酮戊二酸，蘋果酸等。例如利用黑曲霉生產(chǎn)檸檬酸時(shí)，由于菌體內(nèi)順烏頭酸水解酶的活力特別低，使檸檬酸大量積累。第25頁/共66頁（二）HMP途徑HMP是一條葡萄糖不經(jīng)EMP途徑和TCA循環(huán)途徑而得到徹底氧化，并能產(chǎn)生大量NADPH+H+形式的還原力和多種中間代謝產(chǎn)物的代謝途徑1.葡萄糖經(jīng)過幾步氧化反應(yīng)產(chǎn)生核酮糖-5-磷酸和CO22.核酮糖-5-磷酸發(fā)生同分異構(gòu)化或表異構(gòu)化而分別產(chǎn)生核糖-5-磷酸和木酮糖-5-磷酸3.上述各種戊糖磷酸在無氧參與的情況下發(fā)生碳架重排，產(chǎn)生己糖磷酸和丙糖磷酸第26頁/共66頁單糖的激化階段

降解的起始點(diǎn)氧化與產(chǎn)能階段第27頁/共66頁HMP途徑的生理意義為核苷酸和核酸的生物合成提供戊糖-磷酸產(chǎn)生大量的NADPH2，一方面參與脂肪酸、固醇等細(xì)胞物質(zhì)的合成，另一方面可通過呼吸鏈產(chǎn)生大量的能量四碳糖（赤蘚糖）可用于芳香族氨基酸的合成在反應(yīng)中存在3-7碳糖，使具有該途徑的微生物的碳源譜更廣泛通過該途徑可產(chǎn)生許多發(fā)酵產(chǎn)物，如核苷酸、氨基酸、輔酶、乳酸等第28頁/共66頁（三）ED途徑ED途徑是在研究嗜糖假單孢菌時(shí)發(fā)現(xiàn)的。ED途徑結(jié)果：一分子葡萄糖經(jīng)ED途徑最后生成2分子丙酮酸、1分子ATP，1分子NADPH、1分NADH。ED途徑在革蘭氏陰性菌中分布較廣ED途徑可不依賴于EMP與HMP而單獨(dú)存在ED途徑不如EMP途徑經(jīng)濟(jì)。ED途徑過程：葡萄糖→

→

→KDPG甘油醛-3-磷酸丙酮酸→丙酮酸EMPKDPG醛縮酶第29頁/共66頁（四）PK途徑

也稱磷酸解酮酶途徑。這個(gè)途徑的特點(diǎn)是降解1分子葡萄糖只產(chǎn)生1分子ATP，相當(dāng)于EMP途徑的一半，另一特點(diǎn)是幾乎產(chǎn)生等量的乳酸，乙醇和CO2。第30頁/共66頁葡萄糖6-磷酸葡萄糖ATP6-磷酸葡萄糖酸5-磷酸木酮糖葡萄糖3-磷酸甘油醛乙酰磷酸(EMP途徑)

乙醛乳酸

乙醇2H2H2H2HPiATP戊糖磷酸解酮途徑的關(guān)鍵酶系是磷酸木酮糖解酮酶，它催化5-磷酸木酮糖裂解為3-磷酸甘油醛和乙酰磷酸的反應(yīng)。第31頁/共66頁二、多糖的分解（一）淀粉的水解淀粉

由各種胞外淀粉酶分解成葡萄糖（麥芽糖）后被吸收利用淀粉是多種微生物用作碳源的原料。它是葡萄糖的多聚物，有直鏈淀粉和支鏈淀粉之分。第32頁/共66頁1）液化型淀粉酶（又稱α-淀粉酶）這種酶可以任意分解淀粉的α-1,4糖苷鍵，而不能分解α-1,6糖苷鍵。淀粉經(jīng)該酶作用以后，粘度很快下降，液化后變?yōu)楹?，最終產(chǎn)物為糊精、麥芽糖和少量葡萄糖。由于這種酶能使淀粉表現(xiàn)為液化，淀粉粘度急速下降，故稱液化酶，又由于生成的麥芽糖在光學(xué)上是α型，所以又稱為α-淀粉酶。產(chǎn)生α-淀粉酶的微生物很多，細(xì)菌、霉菌、放線菌中的許多種都能產(chǎn)生。第33頁/共66頁2）糖化型淀粉酶這類酶又可細(xì)分為好幾種，其共同特點(diǎn)將淀粉水解為麥芽糖或葡萄糖，故稱為糖化型淀粉酶。第34頁/共66頁（二）纖維素的分解

纖維素的葡萄糖由β-1,4糖苷鍵組成的大分子化合物。它廣泛存在于自然界，是植物細(xì)胞壁的主要組成成分。人和動(dòng)物均不能消化纖維素。但是很多微生物，例如木霉、青霉、某些放線菌和細(xì)菌均能分解利用纖維素，原因是它們能產(chǎn)生纖維素酶。第35頁/共66頁纖維素酶是一類纖維素水解酶的總稱。它由c1酶、cx酶和解成纖維二糖，再經(jīng)過β-葡萄糖苷酶作用，最終變?yōu)槠咸烟牵渌膺^程如下：

C1酶Cx1Cx2酶纖維二糖酶天然纖維素水合纖維素分子纖維二糖葡萄糖生產(chǎn)纖維素酶的菌種常有綠色木霉、康氏木霉、某些放線菌和細(xì)菌。我國采用綠色木霉、木素木霉為菌種，進(jìn)行了研究、試制。纖維素酶在為開辟食品及發(fā)酵工業(yè)原料新來源，提高飼料的營養(yǎng)價(jià)值，綜合利用農(nóng)村的農(nóng)付產(chǎn)品方面將會(huì)起著積極的作用，具有重要的經(jīng)濟(jì)意義。第36頁/共66頁（三）果膠質(zhì)的分解果膠是植物細(xì)胞的間隙物質(zhì)，使鄰近的細(xì)胞壁相連，是半乳糖醛酸以α-1,4糖苷鍵結(jié)合成直鏈狀分子化合物。其羧基大部分形成甲基酯，而不含甲基酯的稱為果膠酸。果膠在漿果中最豐富。它的一個(gè)重要特點(diǎn)是在酸和糖存在下，可以形成果凍。食品廠利用這一性質(zhì)來制造果漿、果凍等食品；但對(duì)果汁加工、葡萄酒生產(chǎn)引起榨汁困難。第37頁/共66頁果膠酶含有不同的酶系，在果膠分解中起著不同的作用。主要有果膠酯酶和半乳糖醛酸酶兩種，引起的反應(yīng)式如下：果膠酯酶聚半乳糖醛酸酶果膠甲醇+果膠酸半乳糖醛酸果膠酶廣泛存在于植物、霉菌、細(xì)菌和酵母中。其中以霉菌產(chǎn)的果膠酶產(chǎn)量高，澄清果汁力強(qiáng)，因此工業(yè)上常用的菌種幾乎都是霉菌，例如文氏曲霉、黑曲霉等。果膠酶大多屬于誘導(dǎo)酶，故生產(chǎn)時(shí)必須添加含果膠的物質(zhì)，才會(huì)提高產(chǎn)量。

第38頁/共66頁三、蛋白質(zhì)的分解（一）蛋白質(zhì)的分解蛋白質(zhì)是由氨基酸組成的分子巨大、結(jié)構(gòu)復(fù)雜的化合物。它們不能直接進(jìn)入細(xì)胞。微生物利用蛋白質(zhì)，首先分泌蛋白酶至體外，將其分解為大小不等的多肽或氨基酸等小分子化合物后再進(jìn)入細(xì)胞。通式如下：蛋白酶蛋白質(zhì)多肽、氨基酸

第39頁/共66頁產(chǎn)生蛋白酶的菌種很多，細(xì)菌、放線菌、霉菌等中均有。不同的菌種可以產(chǎn)生不同的蛋白酶，例如黑曲霉主要生產(chǎn)酸性蛋白酶。短小芽孢桿菌用于生產(chǎn)堿性蛋白酶。不同的菌種也可生產(chǎn)功能相同的蛋白酶，同一個(gè)菌種也可產(chǎn)生多種性質(zhì)不同的蛋白酶。第40頁/共66頁（二）氨基酸的分解

1）脫氨作用①氧化脫氨。在酶催化下，氨基酸在氧化脫氫的同時(shí)釋放游離氨，這一過程即氧化脫氨。一類是氨基氧化酶，以FAD或FMN為輔基；另一類是氨基酸脫氫酶，以NAD或NADP作為氫的載體，交給分子態(tài)氧。第41頁/共66頁

②還原脫氨。還原脫氨在無氧條件下進(jìn)行，生成飽和脂肪酸。能進(jìn)行還原脫氨的微生物是專性厭氧菌和兼性厭氧菌。腐敗的蛋白質(zhì)中常分離到飽和脂肪酸便是由相應(yīng)的氨基酸生成。第42頁/共66頁③水解脫氨。不同氨基酸經(jīng)水解脫氨生成不同的產(chǎn)物。同種氨基酸水解之后也可形成不同的產(chǎn)物。④減飽和脫氨（直接脫氨）。氨基酸在脫氨的同時(shí)，其α.β鍵減飽和，結(jié)果生成不飽和酸。例如天門冬氨酸減飽和脫氨生成延胡索酸。⑤氧化—還原偶聯(lián)脫氨（Stickland反應(yīng)）。Stickland發(fā)現(xiàn)在某些梭菌中存在由兩種氨基酸參與的脫氨基反應(yīng)，一種氨基酸被氧化，在脫氨的同時(shí)脫下氫和電子，同時(shí)另一種氨基酸被還原，得到氫和電子的同時(shí)脫下氨基。第43頁/共66頁

2）脫羧作用

氨基酸脫羧作用常見于許多腐敗細(xì)菌和真菌中。不同的氨基酸由相應(yīng)的氨基酸脫羧酶催化脫羧，生成減少一個(gè)碳原子的胺和二氧化碳。脫羧酶具有高度專一性，需要磷酸吡哆醛為輔酶，大多數(shù)是誘導(dǎo)酶。一元氨基酸脫羧后變成一元胺；二元氨基酸脫羧后變成二元胺。這類物質(zhì)統(tǒng)稱為尸堿，有毒性。肉類蛋白質(zhì)腐敗后常生成二元胺，故不能食用。第44頁/共66頁四、脂肪和脂肪酸的分解（一）脂肪的分解脂肪是脂肪酸的甘油三酯。在脂肪酶作用下，可水解生成甘油和脂肪酸。脂肪酶成分較為復(fù)雜，作用對(duì)象也不完全一樣。不同的微生物產(chǎn)生的脂肪酶作用也不一樣。能產(chǎn)生脂肪酶的微生物很多，有根霉、圓柱形假絲酵母、小放線菌、白地霉等。脂肪酶目前主要用于油脂工業(yè)、食品工業(yè)、紡織工業(yè)上。常用作消化劑、乳品增香、制造脂肪酸、絹絲的脫脂等。第45頁/共66頁（三）脂肪酸的分解

微生物分解脂肪酸主要是通過β-氧化途徑。β-氧化是由于脂肪酸氧化斷裂發(fā)生在β-碳原子上而得名。在氧化過程中，能產(chǎn)生大量的能量，最終產(chǎn)物是乙酰輔酶Ａ。而乙酰輔酶A是進(jìn)入三羧酸循環(huán)的基本分子單元。第46頁/共66頁第三節(jié)微生物發(fā)酵的代謝途徑由于微生物種類繁多，能在不同條件下對(duì)不同物質(zhì)或?qū)鞠嗤奈镔|(zhì)進(jìn)行不同的發(fā)酵。而不同微生物對(duì)不同物質(zhì)發(fā)酵時(shí)可以得到不同的產(chǎn)物，不同的微生物對(duì)同一種物質(zhì)進(jìn)行發(fā)酵，或同一種微生物在不同條件下進(jìn)行發(fā)酵都可得到不同的產(chǎn)物，這些都取決于微生物本身的代謝特點(diǎn)和發(fā)酵條件，現(xiàn)將食品工業(yè)中常見的微生物及其發(fā)酵途徑介紹如下：第47頁/共66頁一、醋酸發(fā)酵

參與醋酸發(fā)酵的微生物主要是細(xì)菌，統(tǒng)稱為醋酸細(xì)菌。它們之中既有好氧性的醋酸細(xì)菌，例如紋膜醋酸桿菌（Acetobacteraceti），氧化醋酸桿菌（Acetobacteroxydans），巴氏醋酸桿菌（Acetobacerpasteurianus），氧化醋酸單胞菌（Acetomonasoxydans）等；也有厭氧性的醋酸細(xì)菌，例如熱醋酸梭菌（Clostrioliumthemoacidophilus），膠醋酸桿菌（Acetobacterxylinum）等。第48頁/共66頁好氧性的醋酸細(xì)菌進(jìn)行的是好氧性的醋酸發(fā)酵，在有氧條件下，能將乙醇直接氧化為醋酸，是醋酸細(xì)菌的好氧性呼吸，其氧化過程是一個(gè)脫氫加水的過程。好氧性的醋酸發(fā)酵是制醋工業(yè)的基礎(chǔ)。制醋原料或酒精接種醋酸細(xì)菌后，即可發(fā)酵生成醋酸發(fā)酵液供食用，醋酸發(fā)酵液還可以經(jīng)提純制成一種重要的化工原料——冰醋酸。厭氧性的醋酸發(fā)酵是我國用于釀造糖醋的主要途徑。第49頁/共66頁厭氧性的醋酸細(xì)菌進(jìn)行的是厭氧性的醋酸發(fā)酵，其中熱醋酸梭菌能通過EMP途徑發(fā)酵葡萄糖，產(chǎn)生3Ｍ醋酸。研究證明該菌只有丙酮酸脫羧酶和COM，能利用CO2作為受氫體生成乙酸。

第50頁/共66頁二、檸檬酸發(fā)酵關(guān)于檸檬酸發(fā)酵途徑曾有多種論點(diǎn)，但目前大多數(shù)學(xué)者認(rèn)為檸檬酸并非單純由TCA循環(huán)所積累，而是由葡萄糖經(jīng)EMP途徑形成丙酮酸，再由兩分子丙酮酸之間發(fā)生羧基轉(zhuǎn)移，形成草酰乙酸和乙酰CoA,草酰乙酸和乙酰CoA再縮和成檸檬酸。第51頁/共66頁能夠累積檸檬酸的霉菌以曲霉屬(Aspergillus)，青霉屬(Penicillium)和桔霉屬(Citromyces)為主。其中以黑曲霉(Asp.niger)、米曲霉(Asp.oryzae)，灰綠青霉(Pen.glaucum)，淡黃青霉(Pen.luteum)，光桔霉(Citromycesglaber)等產(chǎn)酸量最高。檸檬酸發(fā)酵廣泛被用于制造檸檬酸鹽、香精、飲料、糖果、發(fā)泡緩沖劑等，在食品工業(yè)中起重要的作用。第52頁/共66頁三、酒精發(fā)酵酵母菌（在pH3.5-4.5時(shí)）的乙醇發(fā)酵

~脫羧酶~脫氫酶丙酮酸乙醛乙醇細(xì)菌(Zymomonasmobilis)的乙醇發(fā)酵通過ED途徑產(chǎn)生乙醇，總反應(yīng)如下：葡萄糖+ADP+Pi2乙醇+2CO2+ATP同型酒精發(fā)酵：產(chǎn)物中僅有乙醇一種有機(jī)物分子的酒精發(fā)酵異型乳酸發(fā)酵：除主產(chǎn)物乙醇外，還存在有其它有機(jī)物分子的發(fā)酵第53頁/共66頁

酒精發(fā)酵是釀酒工業(yè)的基礎(chǔ)，它與釀造白酒，果酒，啤酒以及酒精的生產(chǎn)等有密切關(guān)系。進(jìn)行酒精發(fā)酵的微生物主要是酵母菌，如啤酒酵母(Saccharomycescerevisiae)等，此外還有少數(shù)細(xì)菌如發(fā)酵單胞菌(Zymononasmobilis)，嗜糖假單胞菌(PseudomonasSaccharophila)，解淀粉歐文氏菌(Eruiniaamylovora)等也能進(jìn)行酒精發(fā)酵。酵母菌在無氧條件下，將葡萄糖經(jīng)EMP途徑分解為2分子丙酮酸，然后在酒精發(fā)酵的關(guān)鍵酶——丙酮酸脫羧酶的作用下脫羧生成乙醛和CO2，最后乙醛被還原為乙醇。第54頁/共66頁酒精發(fā)酵是酵母菌正常的發(fā)酵形式，又稱第一型發(fā)酵，如果改變正常的發(fā)酵條件，可使酵母進(jìn)行第二型和第三型發(fā)酵而產(chǎn)生甘油。第二型發(fā)酵是在有亞硫酸氫鈉的存在的情況下發(fā)生的。亞硫酸氫鈉和乙醛起加成作用，生成難溶的結(jié)晶狀亞硫酸氫鈉加成物－－磺化羥乙醛。第55頁/共66頁第三型發(fā)酵是在堿性條件下進(jìn)行的，堿性條件可促使乙醛不能作為正常的受氫體，而是兩分子乙醛之間發(fā)生歧化反應(yīng)，即相互進(jìn)行氧化還原反應(yīng)，一分子乙醛被氧化成乙酸，另一分子乙醛被還原為乙醇。第56頁/共66頁四、乳酸發(fā)酵

乳酸是細(xì)菌發(fā)酵最常見的最終產(chǎn)物，一些能夠產(chǎn)生大量乳酸的細(xì)菌稱為乳酸細(xì)菌。同型乳酸發(fā)酵：通過EMP途徑僅產(chǎn)生乳酸的發(fā)酵異型乳酸發(fā)酵：通過HMP(PK)途徑產(chǎn)生乳酸、乙醇、乙酸等有機(jī)化合物的發(fā)酵第57頁/共66頁同型乳酸發(fā)酵途徑2×葡萄糖

2ATP2ADP果糖-6-磷酸果糖-6-磷酸

轉(zhuǎn)醛酶磷酸解酮酶轉(zhuǎn)酮酶赤蘚糖-4-磷酸乙酰磷酸

ADP

木酮糖-5-磷酸ATP

乙酸

第58頁/共66頁異型乳酸(乙醇)發(fā)酵途徑5-磷酸-木酮糖

磷酸(戊糖)解酮酶

乙酰磷酸3-磷酸甘油醛

ADP