食品化學(xué)食品中營養(yǎng)成分的代謝

食品化學(xué)食品中營養(yǎng)成分的代謝第1頁/共111頁代謝概述

合成代謝小分子→大分子

(同化作用)需要能量

物新

能陳量

質(zhì)代代

謝謝

代分解代謝釋放能量

(異化作用)大分子→小分子謝

第2頁/共111頁代謝概述食品中營養(yǎng)成分的代謝：糖類、蛋白質(zhì)和脂類等在生物體內(nèi)的分解與合成。研究生物代謝的目的：了解食物成分在人體內(nèi)營養(yǎng)過程中的變化；了解食品質(zhì)量在工業(yè)加工過程中的變化。第3頁/共111頁9.1生物氧化1.概述

食物中蘊藏的化學(xué)潛能通過氧化作用釋放出來供機體維持各種復(fù)雜的生命運動。糖類、脂肪和蛋白質(zhì)是機體內(nèi)能量的主要來源，故將它們稱為三大能源物質(zhì)。這幾類有機物在生物體細(xì)胞內(nèi)進(jìn)行的氧化分解，稱為生物氧化。

第4頁/共111頁

有機物在生物體內(nèi)的氧化包括物質(zhì)分解和產(chǎn)能呼吸作用O2CO2+H2O細(xì)胞呼吸（微生物）第5頁/共111頁

1）生物氧化的特點（1）生物氧化是在生物細(xì)胞內(nèi)進(jìn)行的酶促氧化過程，反應(yīng)條件溫和（水溶液，中性pH和常溫）。（2）生物氧化由一系列連續(xù)的化學(xué)反應(yīng)逐步完成，伴隨著能量的逐步釋放。（3）生物氧化釋放的能量，通過與ATP合成相偶聯(lián)，轉(zhuǎn)換成生物體能夠直接利用的能源物質(zhì)ATP。第6頁/共111頁(1)加氧反應(yīng)

2）生物氧化的方式O2苯丙氨酸酪氨酸(2)脫氫反應(yīng)第7頁/共111頁乳酸脫氫酶第8頁/共111頁2.生物氧化過程中二氧化碳和水的生成

1)CO2的生成代謝中間產(chǎn)物如草酰乙酸、蘋果酸、丙酮酸等脫羧產(chǎn)生（1）直接脫羧

脫羧酶催化

O

O

||а-酮酸脫羧酶

||CH3─C─COOH────→CH3─C+CO2

Mg2+、TPP|H

第9頁/共111頁

脫羧酶

R-CH(NH2)COOH─→R-CH2NH2+CO2

（2）氧化脫羧

脫羧同時伴有脫氫

COOH-CHOH-CH2-COOH+NADP+

蘋果酸酶

─→HOOC-CO-CH3+CO2+NADPH+H+

丙酮酸第10頁/共111頁2）水的生成（1）基本原理及呼吸鏈的概念水是代謝分子中的氫與細(xì)胞吸入的氧結(jié)合而成的，它分為兩部分：脫氫酶將底物上的氫激活脫落；氧化酶將來自大氣的分子態(tài)氧活化成為氫的最終受體而生成水。氧化酶處于氫的氧化過程的末端，故稱末端氧化酶。在脫氫酶與末端氧化酶之間充當(dāng)氫原子傳遞媒介的傳遞體稱為呼吸傳遞體，又稱電子傳遞體。由脫氫酶、呼吸傳遞體、末端氧化酶組成的生物氧化酶體系稱為呼吸鏈。第11頁/共111頁（2）呼吸鏈的組成呼吸鏈由脫氫酶、呼吸傳遞體、末端氧化酶三個環(huán)節(jié)構(gòu)成，參與呼吸鏈的酶都是氧化還原酶，主要存在于線粒體中，可將它們分為五大類。第12頁/共111頁9.2糖的代謝糖代謝包括分解代謝和合成代謝。動物和大多數(shù)微生物所需的能量，主要是由糖的分解代謝提供的。另方面，糖分解的中間產(chǎn)物，又為生物體合成其它類型的生物分子，如氨基酸、核苷酸和脂肪酸等，提供碳源或碳鏈骨架。植物和某些藻類能夠利用太陽能，將二氧化碳和水合成糖類化合物，即光合作用。光合作用將太陽能轉(zhuǎn)變成化學(xué)能（主要是糖類化合物），是自然界規(guī)模最大的一種能量轉(zhuǎn)換過程。糖代謝總論1.糖代謝總論

第13頁/共111頁糖與多糖糖類物質(zhì)是一類多羥基醛或多羥基酮類化合物或聚合物；糖類物質(zhì)可以根據(jù)其水解情況分為：單糖、寡糖和多糖；在生物體內(nèi)，糖類物質(zhì)主要以均一多糖、雜多糖、糖蛋白和蛋白聚糖形式存在。第14頁/共111頁單糖的結(jié)構(gòu)重要的己糖包括：葡萄糖、果糖、半乳糖、甘露糖等。-D-吡喃葡萄糖-D-吡喃半乳糖-D-吡喃甘露糖-D-呋喃果糖第15頁/共111頁寡糖（二糖）

蔗糖OOOCH2OHCH2OHHOCH212324葡萄糖-，（12）果糖苷第16頁/共111頁乳糖麥芽糖14OCH2OHOCH2OHOHO14123葡萄糖-（14）半乳糖苷第17頁/共111頁

多糖(1).淀粉（分為直鏈淀粉和支鏈淀粉）直鏈淀粉分子量約1萬-200萬，250-260個葡萄糖分子，以（14）糖苷鍵聚合而成。呈螺旋結(jié)構(gòu)，遇碘顯紫藍(lán)色。支鏈淀粉中除了（14）糖苷鍵構(gòu)成糖鏈以外，在支點處存在（16）糖苷鍵，分子量較高。遇碘顯紫紅色。第18頁/共111頁(2).纖維素由葡萄糖以（14）糖苷鍵連接而成的直鏈，不溶于水。(3).幾丁質(zhì)（殼多糖）N-乙酰-D-葡萄糖胺，以（14）糖苷鍵縮合而成的線性均一多糖。(4).雜多糖糖胺聚糖（粘多糖、氨基多糖等）透明質(zhì)酸硫酸軟骨素硫酸皮膚素硫酸角質(zhì)素肝素第19頁/共111頁糖原第20頁/共111頁2.糖的分解代謝多糖和寡聚糖的酶促降解

多糖和寡聚糖只有分解成小分子后才能被吸收利用，生產(chǎn)中常稱為糖化。淀粉水解淀粉→糊精→寡糖→麥芽糖→

G

第21頁/共111頁淀粉的酶促水解：水解淀粉的淀粉酶有α與β淀粉酶，二者只能水解淀粉中的α-1，4糖苷鍵，水解產(chǎn)物為麥芽糖。α-淀粉酶可以水解淀粉(或糖原)中任何部位的α-1，4糖鍵，β淀粉酶只能從非還原端開始水解。水解淀粉中的α-1，6糖苷鍵的酶是α-1，6糖苷鍵酶淀粉水解的產(chǎn)物為糊精和麥芽糖的混合物。第22頁/共111頁還原末端非還原末端α-1，4糖苷鍵α-1，6糖苷鍵第23頁/共111頁1)酵解途徑(EMP途徑)——糖的無氧分解糖酵解途徑(glycolysis)（EmbdenMeyerhofParnasEMP）(1)EMP途徑的生化歷程第24頁/共111頁第25頁/共111頁糖酵解過程ab1234第26頁/共111頁Ａ）第一階段：葡萄糖

1,6-二磷酸果糖第27頁/共111頁Ｂ）第二階段：1,6-二磷酸果糖

3-磷酸甘油醛第28頁/共111頁Ｃ）第三階段：3-磷酸甘油醛

2-磷酸甘油酸第29頁/共111頁Ｄ）第四階段：2-二磷酸甘油酸丙酮酸第30頁/共111頁（2）.丙酮酸的無氧降解（酵解與厭氧發(fā)酵）（Ａ）乳酸發(fā)酵（同型乳酸發(fā)酵）lacticfermation

動物乳酸菌（乳桿菌、乳鏈球菌）G+2ADP+2Pi2乳酸＋2ATP+2水

第31頁/共111頁（Ｂ）酒精發(fā)酵（酵母的第Ⅰ型發(fā)酵）

alcoholicfermation第32頁/共111頁（Ｃ）甘油發(fā)酵（酵母的第Ⅱ型發(fā)酵）第33頁/共111頁２）糖的有氧分解有氧氧化：大多數(shù)生物的主要代謝途徑EMPpyrTCA

可衍生許多其他物質(zhì)pyr脫羧

TCA第34頁/共111頁Ａ.丙酮酸氧化脫羧—乙酰CoA的生成基本反應(yīng)：糖酵解生成的丙酮酸可穿過線粒體膜進(jìn)入線粒體內(nèi)室。在丙酮酸脫氫酶系的催化下，生成乙酰輔酶A。第35頁/共111頁催化酶：

這一多酶復(fù)合體位于線粒體內(nèi)膜上，原核細(xì)胞則在胞液中。丙酮酸脫氫酶系三種酶六種輔助因子E1-丙酮酸脫羧酶（也叫丙酮酸脫氫酶）E2-二氫硫辛酸乙?；D(zhuǎn)移酶E3-二氫硫鋅酰胺脫氫酶。焦磷酸硫胺素（TPP)、硫辛酸、COASH、FAD、NAD+、Mg2+第36頁/共111頁Ｂ.乙酰CoA的徹底氧化分解——TricarboxylicacidcycleTCA化學(xué)反應(yīng)歷程（10步反應(yīng)、8種酶）糖酵解有二重作用：一是降解產(chǎn)生ATP，二是產(chǎn)生含碳的中間物為合成反應(yīng)提供原料。在酵解過程中有三個不可逆反應(yīng)，也就是說有三個調(diào)控步驟，分別被三個酶多點調(diào)節(jié)：己糖激酶、磷酸果糖激酶和丙酮酸激酶。己糖激酶可以控制葡萄糖的進(jìn)入，丙酮酸激酶調(diào)節(jié)酵解的出口。第37頁/共111頁三羧酸循環(huán)草酰乙酸檸檬酸異檸檬酸a-酮戊二酸琥珀酸輔酶A琥珀酸延胡索酸蘋果酸乙酰輔酶A第38頁/共111頁三羧酸循環(huán)過程總結(jié)(一次循環(huán))10步反應(yīng)8種酶催化反應(yīng)類型縮合1、脫水1、氧化4、底物水平磷酸化1、水化1生成3分子還原型CoⅠ生成1分子FADH2生成1分子ATP三羧酸循環(huán)總反應(yīng)式第39頁/共111頁三羧酸循環(huán)的生物學(xué)意義1.普遍存在2.生物體獲得能量的最有效方式3.是糖類、蛋白質(zhì)、脂肪三大物質(zhì)轉(zhuǎn)化的樞紐4.獲得微生物發(fā)酵產(chǎn)品的途徑檸檬酸、谷氨酸第40頁/共111頁葡萄糖分解代謝過程中能量的產(chǎn)生葡萄糖在分解代謝過程中產(chǎn)生的能量有兩種形式：直接產(chǎn)生ATP；生成高能分子NADH或FADH2，后者在線粒體呼吸鏈氧化并產(chǎn)生ATP。(1)糖酵解：1分子葡萄糖

2分子丙酮酸，共消耗了2個ATP，產(chǎn)生了4個ATP，實際上凈生成了2個ATP，同時產(chǎn)生2個NADH。(2)有氧分解（丙酮酸生成乙酰CoA及三羧酸循環(huán)）產(chǎn)生的ATP、NADH和FADH2丙酮酸氧化脫羧：丙酮酸乙酰CoA，生成1個NADH。三羧酸循環(huán)：乙酰CoACO2和H2O，產(chǎn)生一個GTP（即ATP）、3個NADH和1個FADH2。第41頁/共111頁葡萄糖分解代謝過程中產(chǎn)生的總能量糖酵解、丙酮酸氧化脫羧及三羧酸循環(huán)生成的NADH和FADH2，進(jìn)入線粒體呼吸鏈氧化并生成ATP。線粒體呼吸鏈?zhǔn)瞧咸烟欠纸獯x產(chǎn)生ATP的最主要途徑。葡萄糖分解代謝總反應(yīng)式C6H6O6+6H2O+10NAD++2FAD+4ADP+4Pi6CO2+10NADH+10H++2FADH2+4ATP按照一個NADH能夠產(chǎn)生3個ATP，1個FADH2能夠產(chǎn)生2個ATP計算，1分子葡萄糖在分解代謝過程中共產(chǎn)生38個ATP：4ATP+（103）ATP+（22）ATP=38ATP第42頁/共111頁Ｃ.丙酮酸羧化支路（回補途徑）三羧酸循環(huán)不僅是產(chǎn)生ATP的途徑，它產(chǎn)生的中間產(chǎn)物也是生物合成的前體。例如卟啉的主要碳原子來自琥珀酰CoA，谷氨酸、天冬氨酸是從α-酮戊二酸、草酰乙酸衍生而成。ＴＣＡ的中間產(chǎn)物隨時都有被移作他用的可能，一旦草酰乙酸濃度下降，勢必影響三羧酸循環(huán)的進(jìn)行。要保證整個循環(huán)正常進(jìn)行，必須補充移作他用的中間產(chǎn)物，這類反應(yīng)稱為ＴＣＡ的回補反應(yīng)。由丙酮酸羧化為蘋果酸、草酰乙酸，由磷酸烯醇式丙酮酸羧化為草酰乙酸為重要的回補途經(jīng)，稱丙酮酸羧化支路第43頁/共111頁由丙酮酸羧化為蘋果酸、草酰乙酸，

由磷酸烯醇式丙酮酸羧化為草酰乙酸。第44頁/共111頁３）磷酸戊糖途徑（ＨＭＳ途徑）

糖酵解和三羧酸循環(huán)是機體內(nèi)糖分解代謝的主要徑，但不是唯一途徑。實驗研究也表明：在組織中添加酵解抑制劑如碘乙酸或氟化物等，葡萄糖仍可以被消耗，這說明葡萄糖還有其它的代謝途徑。許多組織細(xì)胞中都存在有另一種葡萄糖降解途徑，即磷酸戊糖途徑（pentosephosphatepathway,PPP），也稱為磷酸己糖旁路（hexosemonophosphatepathway/shunt,HMP）。參與磷酸戊糖途徑的酶類都分布在動物細(xì)胞漿中，動物體中約有30%的葡萄糖通過此途徑分解。第45頁/共111頁第46頁/共111頁Ａ.磷酸戊糖途徑的反應(yīng)過程第47頁/共111頁①G-6-P脫氫脫羧轉(zhuǎn)化成5-磷酸核酮糖。第48頁/共111頁②磷酸戊糖的異構(gòu)化第49頁/共111頁

③

磷酸戊糖通過轉(zhuǎn)酮及轉(zhuǎn)醛反應(yīng)生成酵解途徑的中間產(chǎn)物6-磷酸果糖和3-磷酸甘油醛。

第50頁/共111頁Ｂ.磷酸戊糖途徑的調(diào)節(jié)

肝臟中的各種戊糖途徑的酶中以6-磷酸葡萄糖脫氫酶的活性最低，所以它是戊糖途徑的限速酶，催化不可逆反應(yīng)步驟。其活性受NADP+/NADPH比值的調(diào)節(jié)，NADPH競爭性抑制6-磷酸葡萄糖脫氫酶和6-磷酸葡萄糖酸脫氫酶的活性。機體內(nèi)NAD+/NADH比NADP+/NADPH的比值要高幾個數(shù)量級，前者為700，后者為0.014，這使NADHP可以進(jìn)行有效的反饋抑制調(diào)控。只有NADPH在脂肪的生物合成中被消耗時才能解除抑制，再通過6-磷酸葡萄糖脫氫酶產(chǎn)生出NADPH。第51頁/共111頁

非氧化階段戊糖的轉(zhuǎn)變主要受控于底物濃度。5-磷酸核糖過多時，可轉(zhuǎn)化成6-磷酸果糖和3-磷酸甘油醇進(jìn)行酵解。第52頁/共111頁3．糖的合成代謝（１）糖異生的證據(jù)及其生理意義：糖異生是指從非糖物質(zhì)合成葡萄糖的過程。非糖物質(zhì)包括丙酮酸、乳酸、生糖氨基酸、甘油等均可以在哺乳動物的肝臟中轉(zhuǎn)變?yōu)槠咸烟腔蛱窃?。這一過程基本上是糖酵解途徑的逆過程，但具體過程并不是完全相同，因為在酵解過程中有三步是不可逆的反應(yīng)，而在糖異生中要通過其它的旁路途徑來繞過這三步不可逆反應(yīng)，完成糖的異生過程。１）糖異生作用第53頁/共111頁用整體動物做實驗，禁食24小時，大鼠肝臟中的糖原由7%降低到1%，飼喂乳酸、丙酮酸或三羧酸循環(huán)代謝的中間物后可以使大鼠肝糖原增加。根皮苷是一種從梨樹莖皮中提取的有毒的糖苷，它能抑制腎小管將葡萄糖重吸收進(jìn)入血液中，這樣血液中的葡萄糖就不斷的由尿中排出。當(dāng)給用根皮苷處理過的動物飼喂三羧酸循環(huán)中間代謝物或生糖氨基酸后，這些動物尿中的糖含量增加。糖尿病人或切除胰島的動物，他們從氨基酸轉(zhuǎn)化成糖的過程十分活躍。當(dāng)攝入生糖氨基酸時，尿中糖含量增加。

Ａ.糖異生的證據(jù)如下：第54頁/共111頁糖異生作用是一個十分重要的生物合成葡萄糖的途徑。紅細(xì)胞和腦是以葡萄糖為主要燃料的，成人每天約需要160克葡萄糖，其中120克用于腦代謝，而糖原的貯存量是很有限的，所以需要糖異生來補充糖的不足。在饑餓或劇烈運動造成糖原下降后，糖異生能使酵解產(chǎn)生的乳酸、脂肪分解產(chǎn)生的甘油以及生糖氨基酸等中間產(chǎn)物重新生成糖。這對維持血糖濃度，滿足組織對糖的需要是十分重要的。糖異生可以促進(jìn)脂肪氧化分解供應(yīng)能量，當(dāng)體內(nèi)糖供應(yīng)不足時，機體會大量動員脂肪分解，此時會產(chǎn)生過多的酮體（乙酰乙酸、β-羥丁酸、丙酮），而酮體則必須經(jīng)過三羧酸循環(huán)才能徹底氧化，此時糖異生對維持三羧酸循環(huán)的正常進(jìn)行起主要作用。Ｂ、糖異生的生理意義第55頁/共111頁糖異生作用的總反應(yīng)式如下：2丙酮酸+4ATP+2GTP+2NADH+2H++4H2O→葡萄糖+2NAD++4ADP+2GDP+6Pi（２）糖異生的途徑第56頁/共111頁第57頁/共111頁Ａ、丙酮酸羧化生成磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸+ATP+GTP→磷酸烯醇式丙酮酸+ADP+GDP+CO2Ｂ、磷酸烯醇式丙酮酸沿酵解途徑逆向反應(yīng)生成1,6-二磷酸果糖。這個過程也要逾越一個能障，即從3-磷酸甘油酸轉(zhuǎn)變成1,3-二磷酸甘油酸的過程中需要消耗一個ATP。第58頁/共111頁Ｃ、1,6-二磷酸果糖轉(zhuǎn)化成6-磷酸果糖。這是糖異生作用中的關(guān)鍵反應(yīng)，由果糖二磷酸酶催化。該酶是一個別構(gòu)酶，被其負(fù)效應(yīng)物AMP、2,6-二磷酸果糖強烈抑制，但ATP、檸檬酸和3-磷酸甘油酸可激活此酶的活性。Ｄ、6-磷酸果糖轉(zhuǎn)化為葡萄糖，由葡萄糖-6-磷酸酶催化。該酶只在肝臟中存在，在肌肉或腦組織中沒有此酶存在，因此糖異生作用只能在肝臟中進(jìn)行。第59頁/共111頁第60頁/共111頁２）糖原的合成糖原是動物體內(nèi)的多糖，由葡萄糖聚合而成，其結(jié)構(gòu)類似于支鏈淀粉。一般有肝糖原、肌糖原兩種。代謝過程中體內(nèi)多余的葡萄糖可以糖原的形式貯存起來。在機體需要時，糖原可分解產(chǎn)生能量。第61頁/共111頁1.脂類概述(1)概念脂類是脂肪和類脂的總稱，它是有脂肪酸與醇作用生成的酯及其衍生物，統(tǒng)稱為脂質(zhì)或脂類，是動物和植物體的重要組成成分。脂類是廣泛存在與自然界的一大類物質(zhì)，它們的化學(xué)組成、結(jié)構(gòu)理化性質(zhì)以及生物功能存在著很大的差異，但它們都有一個共同的特性，即可用非極性有機溶劑從細(xì)胞和組織中提取出來。9.3脂類代謝第62頁/共111頁(2)分類脂肪真脂或中性脂肪（甘油三酯）

蠟類脂磷脂糖脂異戊二烯酯甾醇萜類甘油磷脂鞘氨醇磷脂卵磷脂腦磷脂第63頁/共111頁貯藏物質(zhì)/能量物質(zhì)脂肪是機體內(nèi)代謝燃料的貯存形式，它在體內(nèi)氧化可釋放大量能量以供機體利用。提供給機體必需脂成分（1）必需脂肪酸亞油酸18碳脂肪酸，含兩個不飽和鍵；亞麻酸18碳脂肪酸，含三個不飽和鍵；花生四烯酸20碳脂肪酸，含四個不飽和鍵；（2）生物活性物質(zhì)激素、膽固醇、維生素等。(3)脂類的功能第64頁/共111頁生物體結(jié)構(gòu)物質(zhì)（1）作為細(xì)胞膜的主要成分幾乎細(xì)胞所含的磷脂都集中在生物膜中，是生物膜結(jié)構(gòu)的基本組成成分。（2）保護(hù)作用脂肪組織較為柔軟，存在于各重要的器官組織之間，使器官之間減少摩擦，對器官起保護(hù)作用。用作藥物卵磷脂、腦磷脂可用于肝病、神經(jīng)衰弱及動脈粥樣硬化的治療等。第65頁/共111頁2.脂肪的分解代謝第66頁/共111頁1)脂肪的水解1.脂肪的水解

乳化脂肪的消化主要在腸中進(jìn)行，胰液和膽汁經(jīng)胰管和膽管分泌到十二指腸，胰液中含有胰脂肪酶，能水解部分脂肪成為甘油及游離脂肪酸，但大部分脂肪僅局部水解成甘油一酯，甘油一酯進(jìn)一步由另一種脂酶水解成甘油和脂肪酸。第67頁/共111頁甘油的分解

第68頁/共111頁2)脂肪酸的氧化分解（β-氧化）脂肪酸的活化——脂酰CoA的生成

長鏈脂肪酸氧化前必須進(jìn)行活化，活化在線粒體外進(jìn)行。內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和線粒體外膜上的脂酰CoA合成酶在ATP、CoASH、Mg2+存在條件下，催化脂肪酸活化，生成脂酰CoA。第69頁/共111頁穿膜（脂酰CoA進(jìn)入線粒體）脂肪酸活化在細(xì)胞液中進(jìn)行，而催化脂肪酸氧化的酶系是在線粒體基質(zhì)內(nèi)，因此活化的脂酰CoA必須進(jìn)入線粒體內(nèi)才能代謝。第70頁/共111頁脂肪酸的β氧化長鏈脂酰CoA的β氧化是在線粒體脂肪酸氧化酶系作用下進(jìn)行的，每次氧化斷去二碳單位的乙酰CoA，再經(jīng)TCA循環(huán)完全氧化成二氧化碳和水，并釋放大量能量。偶數(shù)碳原子的脂肪酸β氧化最終全部生成乙酰CoA。脂酰CoA的β氧化反應(yīng)過程如下：第71頁/共111頁（1）脫氫脂酰CoA經(jīng)脂酰CoA脫氫酶催化，在其α和β碳原子上脫氫，生成△2反烯脂酰CoA，該脫氫反應(yīng)的輔基為FAD。（2）加水（水合反應(yīng)）△2反烯脂酰CoA在△2反烯脂酰CoA水合酶催化下，在雙鍵上加水生成L-β-羥脂酰CoA。第72頁/共111頁（3）脫氫L-β-羥脂酰CoA在L-β-羥脂酰CoA脫氫酶催化下，脫去β碳原子與羥基上的氫原子生成β-酮脂酰CoA，該反應(yīng)的輔酶為NAD+。（4）硫解在β-酮脂酰CoA硫解酶催化下，β-酮脂酰CoA與CoA作用，硫解產(chǎn)生1分子乙酰CoA和比原來少兩個碳原子的脂酰CoA。第73頁/共111頁

總結(jié)：脂肪酸β氧化最終的產(chǎn)物為乙酰CoA、NADH和FADH2。假如碳原子數(shù)為Cn的脂肪酸進(jìn)行β氧化，則需要作（n/2－1）次循環(huán)才能完全分解為n/2個乙酰CoA，產(chǎn)生n/2個NADH和n/2個FADH2；生成的乙酰CoA通過TCA循環(huán)徹底氧化成二氧化碳和水并釋放能量，而NADH和FADH2則通過呼吸鏈傳遞電子生成ATP。至此可以生成的ATP數(shù)量為：以軟脂酸（18C）為例計算其完全氧化所生成的ATP分子數(shù)：第74頁/共111頁1)脂肪酸的生物合成生物機體內(nèi)脂類的合成是十分活躍的，特別是在高等動物的肝臟、脂肪組織和乳腺中占優(yōu)勢。脂肪酸合成的碳源主要來自糖酵解產(chǎn)生的乙酰CoA。脂肪酸合成步驟與氧化降解步驟完全不同。脂肪酸的生物合成是在細(xì)胞液中進(jìn)行，需要CO2和檸檬酸參加；而氧化降解是在線粒體中進(jìn)行的。3.脂肪的生物合成第75頁/共111頁第76頁/共111頁合成過程可以分為三個階段：（1）原料的準(zhǔn)備——乙酰CoA羧化生成丙二酸單酰CoA（在細(xì)胞液中進(jìn)行），由乙酰CoA羧化酶催化，輔基為生物素，是一個不可逆反應(yīng)。乙酰CoA羧化酶可分成三個不同的亞基：生物素羧化酶（BC）生物素羧基載體蛋白（BCCP）羧基轉(zhuǎn)移酶（CT）第77頁/共111頁乙酰CoA的穿膜轉(zhuǎn)運：

檸檬酸穿梭系統(tǒng)肉毒堿轉(zhuǎn)運第78頁/共111頁（2）合成階段

———

以軟脂酸（16碳）的合成為例（在細(xì)胞液中進(jìn)行）。催化該合成反應(yīng)的是一個多酶體系，共有七種蛋白質(zhì)參與反應(yīng)，以沒有酶活性的脂酰基載體蛋白（ACP）為中心，組成一簇。原初反應(yīng)（初始反應(yīng)）原初反應(yīng)縮合反應(yīng)還原反應(yīng)脫水反應(yīng)還原反應(yīng)第79頁/共111頁

至此，生成的丁酰-ACP比開始的乙酰-ACP多了兩個碳原子；然后丁?；購腁CP上轉(zhuǎn)移到β-酮脂酰合成酶的-SH上，再重復(fù)以上的縮合、還原、脫水、還原4步反應(yīng)，每次重復(fù)增加兩個碳原子，釋放一分子CO2，消耗兩分子NADPH，經(jīng)過7次重復(fù)后合成軟脂酰-ACP，最后經(jīng)硫脂酶催化脫去ACP生成軟脂酸（16碳）。第80頁/共111頁（3）延長階段（在線粒體和微粒體中進(jìn)行）生物體內(nèi)有兩種不同的酶系可以催化碳鏈的延長，一是線粒體中的延長酶系，另一個是粗糙內(nèi)質(zhì)網(wǎng)中的延長酶系。線粒體脂肪酸延長酶系以乙酰CoA為C2供體，不需要?；d體，由軟脂酰CoA與乙酰CoA直接縮合。內(nèi)質(zhì)網(wǎng)脂肪酸延長酶系用丙二酸單酰CoA作為C2的供體，NADPH作為H的供體，中間過程和脂肪酸合成酶系的催化過程相同。第81頁/共111頁（4）不飽和脂肪酸的合成

不飽和脂肪酸中的不飽和鍵由去飽和酶催化形成。人體內(nèi)含有的不飽和脂肪酸主要有棕櫚油酸（16C，一個不飽和鍵）、油酸（18C，一個不飽和鍵）、亞油酸（18C，兩個不飽和鍵）、亞麻酸（18C，三個不飽和鍵）以及花生四烯酸（20C，四個不飽和鍵）等，前兩種單不飽和脂肪酸可由人體自己合成，后三種為多不飽和脂肪酸，必須從食物中攝取，因為哺乳動物體內(nèi)沒有△9以上的去飽和酶。第82頁/共111頁1.蛋白質(zhì)的酶促水解（消化吸收）（1）水解：水解過程：protein眎胨肽AA（2）酶促降解

酸堿酶動物消化道酶植物果實酶微生物大多數(shù)正分解有的細(xì)菌真菌放線菌酶制劑9.4蛋白質(zhì)降解及氨基酸代謝第83頁/共111頁微生物來源蛋白酶制劑常按最適pH分類

堿性：pH10以上（2709枯草菌蛋白酶）酸性：pH2-3以下黑曲霉中性：多蛋白酶分類：內(nèi)肽酶（蛋白酶）外肽酶羧肽酶、氨肽酶第84頁/共111頁2.氨基酸分解的共同途徑第85頁/共111頁1)脫氨基作用（1）氧化脫氨基作用氨基酸脫氫酶（不需氧）氨基酸氧化酶（需氧）（2）非氧化脫氨基脫水脫H2S…第86頁/共111頁2)轉(zhuǎn)氨基作用第87頁/共111頁3)聯(lián)合脫氨基作用4)脫羧基作用第88頁/共111頁5)AA降解產(chǎn)物的進(jìn)一步代謝(1).(2).

CO2放出再羧化EMP生糖/生酮

TCAATPR-CO-COOH第89頁/共111頁(3).NH2a.再合成AAb.成酰胺c.生成氨甲酰磷酸d.生成尿素排泄（鳥氨酸（尿素）循環(huán)）第90頁/共111頁3.氨基酸的合成-NH2酮酸（碳架）氨基化1)概述第91頁/共111頁2)氨基化（1）還原氨基化（2）轉(zhuǎn)氨基（3）聯(lián)合氨基化第92頁/共111頁3)個別氨基酸合成根據(jù)碳架來源分族一碳單位：FH4“S”的同化Glu族Asp族Ala族（pyr）Ser族（甘油3磷酸）芳香族(PPP途徑)His(PRPP)第93頁/共111頁9.5核酸的降解和核苷酸代謝1.核酸的酶促降解1)核酸水解：DNA穩(wěn)定，耐酸堿RNA易水解：堿中水解2)酶促水解：RNA:RNase(酶穩(wěn)定、耐高溫)DNA:DNase(種類多、工具酶)第94頁/共111頁作用類別：

核酸內(nèi)切酶磷酸二酯酶核酸外切酶磷酸單酯酶非特異性特異性第95頁/共111頁3)限制性核酸內(nèi)切酶

具有識別雙鏈DNA分子中特定核苷酸序列，并由此切割DNA雙鏈的核酸內(nèi)切酶統(tǒng)稱為限制性核酸內(nèi)切酶發(fā)現(xiàn)：

1952，SmithHuman用T4phage感染E.coli.提出了限制與修飾現(xiàn)象。第96頁/共111頁命名：三字母：屬名＋種名＋株名Ⅰ類：內(nèi)切、修飾，識別與切割位點不一致Ⅱ類：識別與切割位點統(tǒng)一Ⅲ類：切割方式基本同Ⅱ類核酸核苷堿基降解核苷酸Pi戊糖第97頁/共111頁2.核苷酸的分解代謝1).嘌呤堿的分解次黃嘌呤尿素NH3+CO2GRNH2（微生物）

黃嘌呤尿酸（醇式）第98頁/共111頁2)嘧啶堿的分解NH2二氫尿嘧啶還原H2O（開環(huán)）Β－脲基丙酸H2OΒ－丙AA第99頁/共111頁3.核苷酸的生物合成概述：從頭合成基本途徑半合成（補救合成）（CO2/NH3/AA/戊糖）核苷酸dNDP分解的現(xiàn)成嘌呤、嘧啶ATP第100頁/共111頁核苷酸合成的兩條途徑