生理心理學第五章學習

學習與記憶的關系？2023/4/291目前一頁\總數(shù)一百一十八頁\編于二十點第一節(jié)學習模式第二節(jié)學習的腦機制第三節(jié)聯(lián)絡區(qū)皮層與認知學習第四節(jié)小腦與快速運動反應性學習第五節(jié)邊緣系統(tǒng)與情緒性學習第六節(jié)海馬在學習中的作用一、聯(lián)想式學習二、非聯(lián)想式學習四、認知學習三、程序性學習（或熟練與技巧性學習）五、情緒性學習六、味－厭惡式學習七、印記式學習內(nèi)容結(jié)構(gòu)目前二頁\總數(shù)一百一十八頁\編于二十點第一節(jié)學習模式2023/4/293目前三頁\總數(shù)一百一十八頁\編于二十點什么是學習？學習:是發(fā)現(xiàn)或把握外界事物變化發(fā)展規(guī)律的過程，也是經(jīng)驗獲得和積累過程。學習的行為定義：動物個體在與環(huán)境中發(fā)生的新事物接觸的經(jīng)驗中改變自己的適應行為，也就是新的適應行為(或新行為模式)的獲得過程。目前四頁\總數(shù)一百一十八頁\編于二十點舉例12023/4/295目前五頁\總數(shù)一百一十八頁\編于二十點舉例22023/4/296目前六頁\總數(shù)一百一十八頁\編于二十點一、聯(lián)想式學習二、非聯(lián)想式學習三、程序性學習（熟練與技巧性學習）四、認知學習五、情緒性學習六、味－厭惡式學習七、印記式學習2023/4/297目前七頁\總數(shù)一百一十八頁\編于二十點一、聯(lián)想式學習聯(lián)想式學習：是指由兩種或兩種以上刺激所引起的腦內(nèi)兩個以上的中樞興奮之間，形成的聯(lián)結(jié)而實現(xiàn)的學習過程。有3種類型：嘗試與錯誤學習經(jīng)典條件反射操作式條件反射指在刺激和反應之間建立聯(lián)系的學習。目前八頁\總數(shù)一百一十八頁\編于二十點1、經(jīng)典條件反射9目前九頁\總數(shù)一百一十八頁\編于二十點經(jīng)典條件反射在這種學習中，一個原來不能引起某種特殊反應的刺激，即所謂中性刺激，經(jīng)過與某種能夠引起特殊反應的刺激多次配合出現(xiàn)之后，它獲得后者的性質(zhì)，即在單獨出現(xiàn)時亦可引起該種特殊反應。2023/4/2910目前十頁\總數(shù)一百一十八頁\編于二十點11這是一個________反射食物對于狗分泌唾液是__________刺激無條件無條件111目前十一頁\總數(shù)一百一十八頁\編于二十點12此時鈴聲對于狗分泌唾液是______刺激無關（中性）212目前十二頁\總數(shù)一百一十八頁\編于二十點13此時，將________刺激和___________刺激多次地結(jié)合，這個過程稱為__________。無關無條件強化313目前十三頁\總數(shù)一百一十八頁\編于二十點14此時鈴聲對于狗分泌唾液是________刺激條件414目前十四頁\總數(shù)一百一十八頁\編于二十點15第一步第二步第三步第四步15目前十五頁\總數(shù)一百一十八頁\編于二十點經(jīng)典條件反射例子：眨眼反射在兔子的眼睛上吹一陣風，會引發(fā)兔子眨眼…無條件刺激﹝US﹞→無條件反應﹝UR﹞如果在吹風之前讓兔子聽到一陣鈴聲…條件刺激﹝CS﹞：原本是中性的反復練習多次以后，鈴聲一響﹝US還沒出來﹞兔子就開始眨眼。條件反應﹝CR﹞：眨眼提前2023/4/2916目前十六頁\總數(shù)一百一十八頁\編于二十點發(fā)生經(jīng)典條件反射時，大腦中發(fā)生了什么呢？2023/4/2917目前十七頁\總數(shù)一百一十八頁\編于二十點2023/4/2918目前十八頁\總數(shù)一百一十八頁\編于二十點2023/4/2919目前十九頁\總數(shù)一百一十八頁\編于二十點經(jīng)典條件反射的簡單神經(jīng)模型2023/4/2920目前二十頁\總數(shù)一百一十八頁\編于二十點TheHebbRule海伯法則Hebb1949目的：解釋經(jīng)驗是如何改變神經(jīng)元并引發(fā)行為的改變的。2023/4/2921目前二十一頁\總數(shù)一百一十八頁\編于二十點Hebb法則認為一個突觸保持興奮的同時伴隨有突觸后神經(jīng)元的放電，那么這個突觸會得到加強。這一法則如何應用于我們的神經(jīng)環(huán)路呢？當突觸前神經(jīng)元放電時，如果突觸后神經(jīng)元也常常同時在放電→兩個神經(jīng)元之間的突觸的聯(lián)系強度會增加。2023/4/2922目前二十二頁\總數(shù)一百一十八頁\編于二十點TheNatureofLearningHebbrule海伯法則:Rosensweig:豐富環(huán)境的研究Notedspecificchangesinbrainsofenrichedrats較厚皮層更多的神經(jīng)膠質(zhì)細胞更多的乙酰膽堿酯酶（AChE）2023/4/2923目前二十三頁\總數(shù)一百一十八頁\編于二十點2、操作式條件反射

強化物：增強某個反應發(fā)生概率的刺激物。強化：通過強化物來增強反應發(fā)生概率的程序。反應由有機體的自發(fā)行為得到強化后引起2023/4/2924目前二十四頁\總數(shù)一百一十八頁\編于二十點

如果一個自發(fā)反應(操作)發(fā)生之后，緊接著呈現(xiàn)一個強化物，那么該反應就會得到強化，從而使該反應發(fā)生的概率增加。

學習的實質(zhì)：有機體在某種情境下的自發(fā)行為由于得到強化而提高了在該情境中發(fā)生的概率，即個體習得了在該情境中的行為反應。操作式條件反射25目前二十五頁\總數(shù)一百一十八頁\編于二十點2023/4/2926目前二十六頁\總數(shù)一百一十八頁\編于二十點操作條件反射的類型2023/4/2927目前二十七頁\總數(shù)一百一十八頁\編于二十點操作性條件反射的神經(jīng)模型強化引起動物神經(jīng)系統(tǒng)的改變，這種改變增加特定刺激引起特定反應的可能性。行為2023/4/2928目前二十八頁\總數(shù)一百一十八頁\編于二十點二者共同的特點:環(huán)境條件中那些變化著的動因在時間和空間上的接近性，造成腦內(nèi)兩個或多個中樞興奮性的同時變化，從而形成腦內(nèi)中樞的暫時聯(lián)系。因此，這些學習模式統(tǒng)稱為聯(lián)想式學習。經(jīng)典條件反射操作式條件反射外部動因(CS-US)間的聯(lián)結(jié)刺激-反應(S-R)聯(lián)結(jié)目前二十九頁\總數(shù)一百一十八頁\編于二十點一、聯(lián)想式學習二、非聯(lián)想式學習三、程序性學習（熟練與技巧性學習）四、認知學習五、情緒性學習六、味－厭惡式學習七、印記式學習2023/4/2930目前三十頁\總數(shù)一百一十八頁\編于二十點二、非聯(lián)想式學習非聯(lián)想式學習：單一模式的刺激重復呈現(xiàn)，與之相應在腦內(nèi)引起單一感受系統(tǒng)的興奮變化，從而出現(xiàn)行為變化有2種類型：習慣化敏感化目前三十一頁\總數(shù)一百一十八頁\編于二十點例2023/4/2932目前三十二頁\總數(shù)一百一十八頁\編于二十點海兔，一種海洋無脊椎動物。與脊椎動物相比，海兔的神經(jīng)元數(shù)量較少，體積較大，便于研究。且，與脊椎動物相比，海兔的神經(jīng)元幾乎不存在個體差異，因此不同研究者所研究的神經(jīng)元都一樣。學習的生理心理學研究中最常用的一種實驗動物。目前三十三頁\總數(shù)一百一十八頁\編于二十點海兔的縮鰓反應2023/4/2934目前三十四頁\總數(shù)一百一十八頁\編于二十點

海兔的縮鰓反射

對噴水管皮膚的刺激能激活感覺神經(jīng)元，后者再與運動神經(jīng)元構(gòu)成直接的突觸聯(lián)系，運動神經(jīng)元又與肌細胞構(gòu)成直接突觸聯(lián)系。感覺神經(jīng)元也可興奮幾個中間神經(jīng)元再支配運動神經(jīng)元。當觸覺刺激作用于噴水管皮膚時，感覺神經(jīng)元興奮，使中間神經(jīng)元、運動神經(jīng)元產(chǎn)生EPSP，通過總和使運動神經(jīng)元放電而導致縮鰓動作。目前三十五頁\總數(shù)一百一十八頁\編于二十點習慣化習慣化：指當一個不產(chǎn)生傷害性效應的刺激重復出現(xiàn)時，機體對該刺激的反射反應逐漸減弱的過程。

通過習慣化，人和動物學會忽視那些不再是新的或失去意義的刺激，從而更好地去注意那些更有意義的刺激。2023/4/2936目前三十六頁\總數(shù)一百一十八頁\編于二十點習慣化的生理機制習慣化是肌肉疲勞所致么？在習慣化形成之后，直接刺激運動神經(jīng)元也可以引起完整的肌肉收縮(Kupfermannetal.,1970）。習慣化與感覺神經(jīng)元有關么？研究發(fā)現(xiàn)，感覺神經(jīng)元可以對刺激進行正常完整的反應，只是不可以像之前一樣，引起運動神經(jīng)元興奮（Kupfermannetal.,1970）。海兔的習慣化與感覺神經(jīng)元和運動神經(jīng)元之間的突觸改變有關。目前三十七頁\總數(shù)一百一十八頁\編于二十點習慣化的生理機制習慣化是突觸傳遞的減弱指對非傷害性刺激的反應對噴水管皮膚重復刺激十次→感覺神經(jīng)元軸突末梢突觸前膜Ca2+通道逐漸失活（Ca2+內(nèi)流↓）、突觸小泡運動能力↓→神經(jīng)遞質(zhì)釋放量↓→中間神經(jīng)元和運動神經(jīng)元產(chǎn)生的EPSP↓→縮鰓動作減弱、最后消失，產(chǎn)生習慣化目前三十八頁\總數(shù)一百一十八頁\編于二十點敏感化2023/4/2939目前三十九頁\總數(shù)一百一十八頁\編于二十點敏感化：是習慣化的對立面，表現(xiàn)為當一個強刺激存在時，大腦對一個弱刺激的反應會得到加強。

在敏感化過程中，強刺激和弱刺激之間并不需要建立某種聯(lián)系，也不要求兩者在時間上的結(jié)合。2023/4/2940目前四十頁\總數(shù)一百一十八頁\編于二十點敏感化的生理機制敏感化是突觸傳遞的增強指對傷害性刺激的反應（1）結(jié)構(gòu)基礎：易化性中間神經(jīng)元與噴水管皮膚的感覺神經(jīng)元軸突末梢形成的軸突-軸突突觸。（2）機制：傷害性刺激作用于海兔的頭部或尾部→易化性中間神經(jīng)元釋放5-HT→感覺神經(jīng)元興奮時遞質(zhì)釋放↑→運動神經(jīng)元活動↑→縮腮反射↑→產(chǎn)生敏感化2023/4/2941目前四十一頁\總數(shù)一百一十八頁\編于二十點易化性中間神經(jīng)元使感覺神經(jīng)元興奮時遞質(zhì)釋放增加的機制1）5-HT與感覺神經(jīng)元末梢上的5-HT受體結(jié)合→Gs蛋白→激活腺苷酸環(huán)化酶→cAMP↑→

激活PKA→使膜上的K+通道磷酸化而關閉→感覺神經(jīng)元興奮時復極化的K+外流↓→

動作電位時程↑→鈣通道開放時間↑→Ca2+內(nèi)流↑2）5-HT通過受體-Ｇ0蛋白→激活PLC(磷脂酶C)→DAG(二脂酰甘油酯)生成↑→激活PKC(加上PKA)→使囊泡移向活化區(qū)的遞質(zhì)釋放庫目前四十二頁\總數(shù)一百一十八頁\編于二十點聯(lián)想式學習與非聯(lián)想式學習聯(lián)想式學習：是指由兩種或兩種以上刺激所引起的腦內(nèi)兩個以上的中樞興奮之間，形成的聯(lián)結(jié)而實現(xiàn)的學習過程。非聯(lián)想式學習：單一模式的刺激重復呈現(xiàn)，與之相應在腦內(nèi)引起單一感受系統(tǒng)的興奮變化，從而出現(xiàn)行為變化2023/4/2943目前四十三頁\總數(shù)一百一十八頁\編于二十點一、聯(lián)想式學習二、非聯(lián)想式學習三、認知學習四、程序性學習（熟練與技巧性學習）五、情緒性學習六、味－厭惡式學習七、印記式學習2023/4/2944目前四十四頁\總數(shù)一百一十八頁\編于二十點三、認知學習2023/4/2945目前四十五頁\總數(shù)一百一十八頁\編于二十點2023/4/2946目前四十六頁\總數(shù)一百一十八頁\編于二十點認知學習：

與經(jīng)驗式學習不同，高等靈長類和人類的許多學習過程，并不總是建立在重復的個體經(jīng)驗基礎之上，往往一次性觀察或摹仿就會完成。這種學習模式建立在視覺認知過程的基礎之上，稱認知學習。班杜拉的社會學習理論：非經(jīng)驗式的觀察模仿學習模式目前四十七頁\總數(shù)一百一十八頁\編于二十點四、程序性學習程序性學習：無論是聯(lián)想式學習還是非聯(lián)想式學習，經(jīng)過多次訓練可以達到非常熟練的程度，形成短潛伏期自動化的快速反應特點，這種學習模式稱為程序性學習。最必要的中樞：小腦的中位核典型代表：兔的眨眼條件反射(Question:什么是程序性學習？其必要的腦中樞位于哪？其經(jīng)典代表實驗是什么？)目前四十八頁\總數(shù)一百一十八頁\編于二十點五、情緒性學習由與個體生存或種族延續(xù)直接相關的因素所引起電擊USURCS建立動物躲避條件反應；陰性情緒行為模式目前四十九頁\總數(shù)一百一十八頁\編于二十點主動躲避反應：聲、光刺激呈現(xiàn)后，動物必須盡快跑向動物箱的另一端，才能避免隨后的電擊，這種行為模式稱主動躲避反應。被動躲避反應：聲、光刺激呈現(xiàn)后，動物必須被動地保持在某處不動時，才能避免電擊，這種行為模式稱為被動躲避反應。沖突性情緒行為模式：是在實驗程序中同時引出動物的陽性情緒和陰性情緒，使之產(chǎn)生沖突。2023/4/2950目前五十頁\總數(shù)一百一十八頁\編于二十點將饑餓的動物放在動物箱的一端，每當光或聲呈現(xiàn)時，在箱的另一端呈現(xiàn)食物，動物在跑去吃食物的途中又會遇到足底電擊。這樣，食物陽性情緒與足底電擊的陰性情緒間就會產(chǎn)生沖突，對比那一種情緒行為占優(yōu)勢。電擊強度和動物食物運動反應的反應時間是這類實驗的行為參數(shù)。2023/4/2951目前五十一頁\總數(shù)一百一十八頁\編于二十點六、味－厭惡式學習加西亞教授發(fā)現(xiàn)味覺刺激（葡萄糖水）發(fā)生后1小時，再給厭惡刺激(如X線照射或其他厭惡的味覺物質(zhì)，如鋰鹽)仍可形成條件反射，說明味覺刺激具有長時間延緩的學習效應。2023/4/2952目前五十二頁\總數(shù)一百一十八頁\編于二十點對大白鼠的味覺刺激更易與毒物間形成聯(lián)系，而聲或光刺激則容易與足底或皮膚電擊刺激間形成聯(lián)系。味覺刺激與毒物間的學習效應強度大于味覺與皮膚痛刺激間的學習效應。正因為這些特點，使味一厭惡學習行為模式，既具有聯(lián)想式學習的特點，也具有非聯(lián)想式學習（味覺一毒物間的學習效應）的特點。2023/4/2953目前五十三頁\總數(shù)一百一十八頁\編于二十點七、印記式學習(imprintinglearning)

幼稚動物常常學會跟隨它第一次見到的比較大的運動物體走。第一次印象所起的作用就是印記，像打上烙印一樣。不同于條件作用的學習，它沒有明顯的強化物，它只能發(fā)生在生活初期的有限時間內(nèi)，即所謂關鍵期內(nèi)。雞的印記學習只發(fā)生在出生的第一周內(nèi)目前五十四頁\總數(shù)一百一十八頁\編于二十點2023/4/2955目前五十五頁\總數(shù)一百一十八頁\編于二十點學習模式一、聯(lián)想式學習二、非聯(lián)想式學習三、程序性學習（熟練與技巧性學習）四、認知學習五、情緒性學習六、味－厭惡式學習七、印記式學習2023/4/2956目前五十六頁\總數(shù)一百一十八頁\編于二十點第二節(jié)學習的腦機制2023/4/2957目前五十七頁\總數(shù)一百一十八頁\編于二十點一、腦等位論＆機能定位論的統(tǒng)一二、暫時聯(lián)系＆異源性突觸易化三、學習的分子生物學基礎研究的三個層次：整體水平：哪些腦結(jié)構(gòu)參與學習?細胞水平：這些腦結(jié)構(gòu)是怎樣建立突觸聯(lián)系的?分子水平：學習過程中突觸聯(lián)系的物質(zhì)基礎是什么?目前五十八頁\總數(shù)一百一十八頁\編于二十點

一、腦等位論＆機能定位論的統(tǒng)一

－－整體水平等位論（等勢說、整體說）1917年，美國學者拉施里大白鼠腦切除法對其學習行為的影響目前五十九頁\總數(shù)一百一十八頁\編于二十點Lashley2023/4/2960目前六十頁\總數(shù)一百一十八頁\編于二十點不論損毀或切除的皮層部位有何不同，只要10％－50％的大腦皮層損壞，動物學習行為就受到影響。其動物學習障礙與損毀皮層部位的大小成正比損毀50％皮層就使動物完全喪失學習能力。等位論2023/4/2961目前六十一頁\總數(shù)一百一十八頁\編于二十點機能定位論（機能系統(tǒng)說）腦是一個動態(tài)的結(jié)構(gòu)，是一個復雜的動態(tài)機能系統(tǒng)。在機能系統(tǒng)的個別環(huán)節(jié)受到損傷時，高級心理機能確實會受到影響。從這個意義上看，大腦皮層的機能定位是一種動態(tài)的和系統(tǒng)的機能定位。2023/4/2962目前六十二頁\總數(shù)一百一十八頁\編于二十點巴甫洛夫的觀點實驗：給完全切除大腦皮質(zhì)的狗建立條件反射，結(jié)果失敗。認為：必須有大腦皮層參與，條件反射才能形成。條件反射賴以形成的暫時聯(lián)系（如感覺與運動區(qū)之間），是大腦皮層的特殊功能。因此，健康的、功能正常的大腦皮層，是動物建立條件反射的重要前提（巴甫洛夫）。2023/4/2963目前六十三頁\總數(shù)一百一十八頁\編于二十點后期實驗：去大腦皮質(zhì)的狗也能建立條件反射；甚至切斷脊髓與腦連接的動物也可建立條件反射。例，電刺激脊髓狗的尾巴和刺激半肌腱配合多次后，只刺激尾巴即可引起半肌腱收縮。軟體動物也可以建立條件反射。神經(jīng)系統(tǒng)的許多部分的許多突觸傳導性都可以在學習過程中得到改變，或形成新的突觸連接。說明學習的機制廣泛的分布與神經(jīng)系統(tǒng)之中。暫時聯(lián)系的形成是神經(jīng)系統(tǒng)的普遍功能，并不是大腦皮層的特殊功能。2023/4/2964目前六十四頁\總數(shù)一百一十八頁\編于二十點簡單運動條件反射最必要的中樞位于小腦簡單空間辨別學習的中樞位于海馬復雜的時間空間綜合學習由前額葉皮層完成盡管暫時聯(lián)系的形成是神經(jīng)系統(tǒng)的普遍功能，符合腦等位的思想，但因?qū)W習的類型和復雜程度不同，完成學習過程的腦區(qū)域也就有所不同，又符合腦機能定位的思想。2023/4/2965目前六十五頁\總數(shù)一百一十八頁\編于二十點暫時聯(lián)系的形成是神經(jīng)系統(tǒng)的普遍功能，并不是大腦皮層的特殊功能。符合腦等位論思想。但因?qū)W習類型和復雜程度不同，完成學習過程的腦網(wǎng)絡組成也就有所不同，這又符合機能定位的思想。腦機能的等位性(或整體性)與機能定位性同時存于學習過程，是腦功能對立統(tǒng)一體的兩個側(cè)面。

一、腦等位論＆機能定位論的統(tǒng)一

－－整體水平目前六十六頁\總數(shù)一百一十八頁\編于二十點二、暫時聯(lián)系＆異源性突觸易化－－細胞水平暫時聯(lián)系：條件刺激在相應的腦結(jié)構(gòu)中引起較弱的興奮灶，而隨后出現(xiàn)的非條件刺激由于其較強的生物學意義，在腦內(nèi)引起較強的興奮灶，強興奮灶對弱興奮灶的吸引就形成了暫時聯(lián)系。暫時聯(lián)系是神經(jīng)元的普遍機能特性，它的組織形態(tài)和生理學基礎是大量異性源突觸間的易化－－異源性突觸易化。目前六十七頁\總數(shù)一百一十八頁\編于二十點異源性突觸易化：同一個神經(jīng)元中，來源于不同神經(jīng)末梢的突觸活動的時間與空間的增強性總和，導致突觸后神經(jīng)元活動性增強的現(xiàn)象。每個神經(jīng)元都接受數(shù)以千計、來源不同的神經(jīng)末梢，形成大量異源性突觸聯(lián)系。在一個神經(jīng)元中，這種來源不同的突觸同時興奮或以較短的時間間隔順序興奮，多次重復就會使該神經(jīng)元把兩種刺激聚合在一起形成暫時聯(lián)系。重點目前六十八頁\總數(shù)一百一十八頁\編于二十點三、學習的分子生物學基礎－－分子水平50-60年代，提取核糖核酸（RNA）70年代初，小分子的神經(jīng)遞質(zhì)80年代初，中分子的神經(jīng)肽80年代中期，大分子的受體蛋白、離子通道蛋白尋找學習物質(zhì)：目前六十九頁\總數(shù)一百一十八頁\編于二十點學習過程是腦的高級機能，不是某一種特殊分子變化的結(jié)果，而是由多種物質(zhì)經(jīng)過復雜的代謝環(huán)節(jié)參與的。受體蛋白分子，可以同時接受條件刺激和非條件刺激的影響發(fā)生變構(gòu)作用，實現(xiàn)兩種刺激之間的聯(lián)結(jié)。所以，蛋白分子變構(gòu)作用是學習過程的物質(zhì)基礎。目前七十頁\總數(shù)一百一十八頁\編于二十點參與學習機制的兩大類受體蛋白分子：配體門控蛋白NMDA受體在海馬內(nèi)LTP中具有重要作用G-蛋白相關的受體家族5-HT受體分子在經(jīng)典條件反射和非聯(lián)想學習機制中具有重要作用。2023/4/2971目前七十一頁\總數(shù)一百一十八頁\編于二十點長時程增強(Long—termpotentiation，LTP)1966年，羅莫(T．Lomo)，長時程增強現(xiàn)象：

電刺激海馬結(jié)構(gòu)可以導致突觸的長時期改變，而這與學習的形成有關。目前七十二頁\總數(shù)一百一十八頁\編于二十點即電刺內(nèi)嗅區(qū)皮層向海馬結(jié)構(gòu)發(fā)出的穿通回路時，在海馬齒狀回可記錄出細胞外的誘發(fā)反應。如果電刺激由約100個電脈沖組成，在1－10秒內(nèi)給出，則齒狀回誘發(fā)性細胞外電活動在5－25分鐘之后增強了2.5倍。說明電刺激穿通回路引起齒狀回神經(jīng)元突觸后興奮電位的LTP，因而這些神經(jīng)元單位發(fā)放的頻率增加。2023/4/2973目前七十三頁\總數(shù)一百一十八頁\編于二十點NMDA受體什么是NMDA受體？一種特殊的促離子型谷氨酸受體，其所控制的鈣離子通道通常被鎂離子所阻斷。在海馬結(jié)構(gòu)（特別CA1區(qū)）大量存在可被N-甲基（methyl）-D-天門冬氨酸(aspartate)特異性激活促離子型受體：當合適的神經(jīng)遞質(zhì)和它結(jié)合后，離子通道就會打開，這種受體稱為促離子型受體。2023/4/2974目前七十四頁\總數(shù)一百一十八頁\編于二十點NMDA受體在海馬內(nèi)LTP中的作用條件反射性LTP現(xiàn)象形成中，條件刺激單獨作用突觸前神經(jīng)末梢釋放大量谷氨酸與NMDA受體結(jié)合NMDA受體發(fā)生變構(gòu)，造成Ca2+通道門開放非條件刺激：造成突觸后膜去極化清除了NMDA受體調(diào)節(jié)通道上的Mg2+Ca2+通道暢通2023/4/2975目前七十五頁\總數(shù)一百一十八頁\編于二十點條件刺激與非條件刺激結(jié)合時：條件刺激引起NMDA受體蛋白分子變構(gòu)，Ca2+通道門開放；非條件刺激清除通道門附近的Mg2+建立了條件反射性LTP2023/4/2976目前七十六頁\總數(shù)一百一十八頁\編于二十點2023/4/2977目前七十七頁\總數(shù)一百一十八頁\編于二十點2023/4/2978目前七十八頁\總數(shù)一百一十八頁\編于二十點2023/4/2979目前七十九頁\總數(shù)一百一十八頁\編于二十點2023/4/2980目前八十頁\總數(shù)一百一十八頁\編于二十點第三節(jié)聯(lián)絡區(qū)皮層與認知學習2023/4/2981目前八十一頁\總數(shù)一百一十八頁\編于二十點內(nèi)容

一、顳頂枕聯(lián)絡區(qū)皮層與學習二、前額葉皮層與學習目前八十二頁\總數(shù)一百一十八頁\編于二十點聯(lián)絡區(qū)皮層與認知學習：大腦皮層分為：特異皮層聯(lián)絡區(qū)皮層顳頂枕聯(lián)絡區(qū)皮層前額葉聯(lián)絡區(qū)皮層空間關系學習復雜時空關系學習感覺學習運動學習先有一個總體認識目前八十三頁\總數(shù)一百一十八頁\編于二十點2023/4/2984目前八十四頁\總數(shù)一百一十八頁\編于二十點一、前額葉皮層

前額葉皮層：指初級運動皮層和次級運動皮層以外的全部額葉皮層，電刺激前額葉皮層不引起任何運動反應，故稱為非運動額葉區(qū)。

前額葉皮層與丘腦、尾狀核、蒼白球、杏仁核和海馬之間有著復雜的直接神經(jīng)聯(lián)系，再通過這些結(jié)構(gòu)與下丘腦、中腦之間實現(xiàn)著間接的神經(jīng)聯(lián)系。這些神經(jīng)聯(lián)系，是前額葉皮層多種生理心理功能的重要基礎。復雜時空關系學習運動學習目前八十五頁\總數(shù)一百一十八頁\編于二十點（一）前額葉皮層與復雜時空關系的學習

延緩反應：猴觀察眼前的兩個食盤，其中一盤內(nèi)有食物，然后將兩食盤蓋起來再用幕布將它們遮起以避免猴盯食盤。幾秒或幾分鐘后將幕布拿開，觀察猴子首先打開哪個食盤蓋。如果猴打開原先放好食物的食盤蓋，它就會得到食物獎勵。交替延緩反應：幾秒或幾分鐘后將幕布拿開時，只有當猴記住前一次獲得獎勵食盤的位置，下一次打開另一位置食盤的蓋，才能再次得到獎勵。重點經(jīng)典研究:1935年,雅各布森,

延緩反應和交替延緩反應實驗目前八十六頁\總數(shù)一百一十八頁\編于二十點前額葉皮層1935年杰克遜的延緩反應實驗遮蓋秒，分既是空間辨別學習模式，又是短時記憶的行為模型，即是時間-空間相結(jié)合的學習模式。目前八十七頁\總數(shù)一百一十八頁\編于二十點采用損毀法，損傷前額葉：只要求空間辨別不伴有延緩反應，能做到。只進行延緩反應不伴有空間辨別，能做到。既要求空間辨別又伴有延緩反應時，做不到。結(jié)論：前額葉皮層損傷引起短時記憶障礙，是導致交替延緩反應困難的主要原因?？梢哉J為，前額葉聯(lián)絡區(qū)皮層與時間和空間關系的復雜綜合功能有關。重點（一）前額葉皮層與復雜時空關系的學習

目前八十八頁\總數(shù)一百一十八頁\編于二十點（二）前額葉皮層與運動學習實驗情境：在實驗箱中有兩個踏板，踏板前還有兩個食盤。第二步：如果兔子坐在左側(cè)不動就永遠得不到食物。偶然發(fā)現(xiàn)左箱角中的踏板并停留在那里，左側(cè)食盤中就會出現(xiàn)食物。第三步：這時兔子不僅要走到左角，還必須踏上左踏板，才能出現(xiàn)食物。第一步：要家兔學習從左側(cè)食盤中取食，食物會隨時呈現(xiàn)，于是兔子坐在左食盤前等待食物。第四步：如此訓練幾天，當對左側(cè)踏板的食盤行為穩(wěn)定后，同樣訓練使動物從右側(cè)踏板和食盤中取得食物的行為也穩(wěn)定下來。前蘇聯(lián)，蘇維爾柯夫，家兔自由運動條件反射的行為模型目前八十九頁\總數(shù)一百一十八頁\編于二十點采用記錄法：用微極記錄前額葉聯(lián)絡區(qū)皮層的神經(jīng)元單位電活動，結(jié)果：在大腦皮層中98％的神經(jīng)元在家兔運動反應時，單位電活動不發(fā)生變化，他們將之稱為皮層中的“沉默單位”，這些單位主要集中在前額葉聯(lián)絡區(qū)皮層。認為這些沉默單位參與學習行為以及復雜的心理活動，它們在幾毫秒內(nèi)迅速發(fā)生動力變化，正式這種多變的動力機能系統(tǒng)，成為動物學習行為和復雜心理活動的基礎。結(jié)論：前額葉皮層與運動學習有關。目前九十頁\總數(shù)一百一十八頁\編于二十點二、顳頂枕聯(lián)絡區(qū)皮層與學習顳頂枕聯(lián)絡區(qū)皮層空間關系學習感覺學習目前九十一頁\總數(shù)一百一十八頁\編于二十點延緩的物體不匹配訓練Delayednomatchtosample10S2023/4/2992目前九十二頁\總數(shù)一百一十八頁\編于二十點損毀法：

損毀與枕葉相鄰的兩半球顳下回術后訓練73次可習得延緩物體不匹配行為延緩時間由10s逐漸延長至120s，不影響這種逐漸延長的延緩反應（仍可習得）損毀與枕葉遠隔部位的顳下回訓練1500次仍無法習得該行為不能習得研究者認為：在認知學習和物體記憶中，遠隔枕葉的顳下回具有重要作用。2023/4/2993目前九十三頁\總數(shù)一百一十八頁\編于二十點復雜物體的認知學習（DNMS）切斷V1與顳下回之間的神經(jīng)聯(lián)系，動物不能習得延緩不匹配行為模式。切斷顳下回與杏仁核、海馬的聯(lián)系，動物認知學習不可實現(xiàn)。單獨切斷顳下回與杏仁核（或海馬）聯(lián)系，不影響。簡單圖形的鑒別學習（N、M）損壞顳下回或顳下回與尾狀核、內(nèi)側(cè)丘腦之間的聯(lián)系，猴無法習得這一行為。損毀海馬和杏仁核，不影響該行為建立。顳下回與初級視皮層、杏仁核和海馬的神經(jīng)聯(lián)系顳下回前端與尾狀核和內(nèi)側(cè)丘腦間的神經(jīng)聯(lián)系2023/4/2994目前九十四頁\總數(shù)一百一十八頁\編于二十點顳頂枕聯(lián)絡區(qū)皮層學習歸類顳下回遠離枕葉部分與三維物體的認知學習有關空間關系學習靠近枕葉部分與二維圖形鑒別學習有關感覺學習顳下回與杏仁核和海馬的神經(jīng)聯(lián)系負責對復雜物體的認知學習空間關系學習顳下回前端與尾狀核和內(nèi)側(cè)丘腦間的神經(jīng)聯(lián)系負責對簡單圖形的鑒別學習感覺學習顳頂枕聯(lián)絡區(qū)皮層空間關系學習感覺學習目前九十五頁\總數(shù)一百一十八頁\編于二十點

關于聯(lián)絡區(qū)皮層與學習，要記?。捍竽X皮層分為：特異皮層聯(lián)絡區(qū)皮層顳頂枕聯(lián)絡區(qū)皮層前額葉聯(lián)絡區(qū)皮層空間關系學習復雜時空間關系學習感覺學習運動學習目前九十六頁\總數(shù)一百一十八頁\編于二十點80年代以前，小腦在共濟運動、平衡和姿勢等運動功能中的調(diào)節(jié)作用，已成為公認事實。80年代細胞神經(jīng)生理學研究，證明小腦是簡單運動條件反射和快速α條件反射形成中最基本和最必要的腦結(jié)構(gòu)。簡言之，小腦在學習行為中也發(fā)揮重要作用。第四節(jié)小腦與快速運動反應性學習目前九十七頁\總數(shù)一百一十八頁\編于二十點2023/4/2998目前九十八頁\總數(shù)一百一十八頁\編于二十點小腦的結(jié)構(gòu)：小腦皮層，由外向內(nèi)分3層分子層浦肯野細胞層顆粒層目前九十九頁\總數(shù)一百一十八頁\編于二十點小腦的結(jié)構(gòu)：小腦髓質(zhì)深部，有4對小腦中位核：齒狀核球狀核栓狀核頂核目前一百頁\總數(shù)一百一十八頁\編于二十點結(jié)論：小腦的皮層和中位核是建立簡單運動條件反射學習行為的最必要的腦結(jié)構(gòu)。實驗：損毀大腦皮層、海馬等結(jié)構(gòu)，并不影響已建成的瞬眼條件反射；但損毀小腦的皮層或中位核，則完全不可能建立瞬眼條件反射，已訓練好的反射也會消失。因此，瞬眼條件反射的高級中樞在小腦。典型代表：湯姆遜，家兔的眨眼條件反射1整體水平：？小腦的皮層和中位核目前一百零一頁\總數(shù)一百一十八頁\編于二十點2細胞水平：？3分子水平：？人類小腦內(nèi)一個浦肯野氏細胞的胞體和樹突上分布著大約20萬個突觸，這樣多的突觸發(fā)生異源性突觸易化作用，是小腦完成短潛伏期反應的重要基礎。小腦細胞的突觸后膜上存在許多受體蛋白分子，可以和多種遞質(zhì)發(fā)生受體結(jié)合反應對神經(jīng)信息加工，是其參與學習過程的重要物質(zhì)基礎。浦肯野氏細胞上發(fā)生異源性突觸易化突觸后膜上的受體蛋白分子發(fā)生變構(gòu)目前一百零二頁\總數(shù)一百一十八頁\編于二十點1整體水平：小腦的皮層和中位核2細胞水平：浦肯野氏細胞上發(fā)生異源性突觸易化3分子水平：突觸后膜上的受體蛋白分子發(fā)生變構(gòu)

關于小腦的機制：目前一百零三頁\總數(shù)一百一十八頁\編于二十點第五節(jié)邊緣系統(tǒng)與情緒性學習一、邊緣系統(tǒng)相互作用的學習模型二、嗅覺與味覺條件反射目前一百零四頁\總數(shù)一百一十八頁\編于二十點邊緣系統(tǒng)結(jié)構(gòu)：邊緣系統(tǒng)包括嗅球、邊緣皮層、海馬、杏仁核、穹窿和乳頭體等功能：當初以為它只與嗅覺有關。實際上還參與攝食、內(nèi)分泌、繁殖、性行為、學習和記憶、攻擊等活動的控制與調(diào)節(jié)。此外還參與認知、情緒和動機過程。邊緣皮層扣帶回胼胝體穹窿乳頭體杏仁核海馬右側(cè)半球海馬目前一百零五頁\總數(shù)一百一十八頁\編于二十點杏仁核海馬乳頭體邊緣皮層扣帶回丘腦下丘腦目前一百零六頁\總數(shù)一百一十八頁\編于二十點一、邊緣系統(tǒng)相互作用的學習模型自主反應性條件反射：是一類發(fā)生呼吸、心率、血壓、皮膚電等自主神經(jīng)功能變化的學習行為。典型代表：鑒別性主動躲避反應研究發(fā)現(xiàn)，這種伴有情緒色彩的自主反應性學習行為，以皮層下感覺中樞和邊緣系統(tǒng)為其神經(jīng)網(wǎng)絡基礎，其生理特征是非特異性信息的快速加工。目前一百零七頁\總數(shù)一百一十八頁\編于二十點丘腦—邊緣系統(tǒng)：快速接受和加工非特異信息，發(fā)動躲避反應；

海馬網(wǎng)絡：對不斷呈現(xiàn)的刺激和環(huán)境條件與短時記憶的內(nèi)容加以比較。兩種功能并行地發(fā)生作用是這種學習行為的基礎。2023/4/29108目前一百零八頁\總數(shù)一百一十八頁\編于二十點二、嗅覺與味覺條件反射嗅、味覺反應及其學習模式有共同的腦機制，比皮膚電擊的情緒性學習行為如躲避學習，與邊緣系統(tǒng)的關系更為密切。學習模式中情緒性成分更多，反應模式建立得更快，維持時間也就更久。目前一百零九頁\總數(shù)一百一十八頁\編于二十點