生物膜形狀的液晶理論模型

提要：物質(zhì)科學(xué)中的形狀問題；細胞生物膜模型；生物膜形狀液晶模型理論；閉合膜的形狀研究紅血球形狀問題開口膜的形狀研究傾斜螺旋膜理論近晶相SA液晶焦錐織構(gòu)問題富勒烯與納米碳管的形狀問題；目前一頁\總數(shù)三十三頁\編于二十點I.物質(zhì)科學(xué)中的形狀問題

1.晶體的平衡形狀N.Stensen(1669)對天然礦石的觀察得到晶面角不變定律。G.Wulff(1901)提出構(gòu)造平衡晶體形狀理論，證明晶體曲面一定是凸(Convex)的。目前二頁\總數(shù)三十三頁\編于二十點肥皂膜----極小曲面，J.Plateau(1803)，仍未完全解決。肥皂泡----球形，T.Young(1805),P.S.Laplace(1806)“H=常數(shù)在三維空間只有球形解”----Alexandrov(1950’s)《曲面的內(nèi)蘊幾何》2.流體膜的形狀R目前三頁\總數(shù)三十三頁\編于二十點3.薄殼的彈性理論S.D.Possion(1821):----S.Germain,G.R.Kirchhoff,F.Casorati,andE.H.LoveW.Schadow(1922)----Laplace-Beltram算符曲面的T.J.Willmore(1982)問題目前四頁\總數(shù)三十三頁\編于二十點II.細胞生物膜的模型.類脂結(jié)構(gòu)Polarhead---hydrophilicNon-polartails---hydrophobicChemicalandschematicstructuresofthephospholipid水中的類脂分子組成一個雙層，其中親水的極性頭部把疏水的尾鏈（烴鏈）從膜周圍的水環(huán)境中屏蔽起來）目前五頁\總數(shù)三十三頁\編于二十點生物膜的流體鑲嵌模型Fluidmosaicmodel(Singer&Nicholson,1972)[M.Edidin,NatureReviewsMolecularCellBiology4,414(2003)]目前六頁\總數(shù)三十三頁\編于二十點細胞及生物膜的力學(xué)行為M.Daoa,etal.,JournaloftheMechanicsandPhysicsofSolids，51(2003)2259–2280目前七頁\總數(shù)三十三頁\編于二十點4細胞及生物膜的力學(xué)行為對生物膜的形狀的研究基于以下幾個假設(shè):磷脂分子可以簡化為極性的棒；膜的厚度（約為4納米）遠遠小于膜的尺度（約為幾個微米）；膜的彎曲剛度約為20kT(Duweetal.1990,Mutzetal.1990)，這里k為玻爾茨曼常數(shù),T為正常體溫；所以在常溫下對于彎曲的膜，可以忽略其熱漲落。膜的兩側(cè)存在非對稱的因素。從數(shù)學(xué)上看來，生物膜可以被看成是一個光滑曲面，而從物理上看來，生物膜處于液晶相。目前八頁\總數(shù)三十三頁\編于二十點II.生物膜形狀的液晶模型理論液晶指向矢彈性自由能:[F.C.Frank(1958)]液晶盒－長形分子的平均指向目前九頁\總數(shù)三十三頁\編于二十點W.Helfrich液晶生物膜模型目前十頁\總數(shù)三十三頁\編于二十點Ⅳ閉合膜形狀研究膜的表面可以視為一個光滑的曲面.Helfrichfreeenergy[W.Helfrich,Z.Naturforsch.C28,693(1973)]目前十一頁\總數(shù)三十三頁\編于二十點閉合膜的形狀方程.閉合生物膜泡的平衡形狀的方程ItiscalledtheshapeequationorthegeneralizedLaplaceequation[Z.C.Ou-YangandW.Helfrich,Phys.Rev.Lett.59,2486(1987)]五類解析解：球面、柱面、環(huán)面、雙凹碟面和超Delaunay曲面

目前十二頁\總數(shù)三十三頁\編于二十點軸對稱泡方程目前十三頁\總數(shù)三十三頁\編于二十點以前的軸對稱泡方程H.Deulin&W.Helfrich(1976);J.Jenkins(1977);M.Peterson(1985);S.Sevetina,&B.Zeks(1989);L.Miao,B.Fourcarde,M.Rao,M.Wortis,&R.K.P.Zia(1991).目前十四頁\總數(shù)三十三頁\編于二十點J.Berndl,J.K?s,R.Lipowsky,E.Cackmann,&U.Seifert(1990);U.Seifert(1991);U.Seifert,K.Berndl,&R.Lipowsky(1991).目前十五頁\總數(shù)三十三頁\編于二十點球形膜泡解的生物功能蛋白質(zhì)輸運：胞飲，胞吞膜泡滿足的約束條件：球形解目前十六頁\總數(shù)三十三頁\編于二十點柱形膜泡解膜泡滿足的約束條件：柱形解目前十七頁\總數(shù)三十三頁\編于二十點紅血球(紅)，血小板(藍)，淋巴細胞(綠)。(/C004535/eukaryote_examples.html)Ⅴ紅血球形狀問題人紅血球的形狀問題人體細胞中唯一無核的細胞，其形狀完全取決于生物膜的物理特性及所處的生理環(huán)境。靜止的人紅細胞為什么是非凸、非球的雙凹碟形？目前十八頁\總數(shù)三十三頁\編于二十點2.歷史上生物力學(xué)家對紅血球形狀的解釋E.Ponder(1948)----最佳的攜氧循環(huán)的需要Y.C.Fung&P.Tong(1968)----膜的厚度變化。但電鏡觀察發(fā)現(xiàn)膜厚度是均勻的。L.Lopezetal(1968)----膜表面的電荷分布不均勻。但Greer&Baker(1970)實測發(fā)現(xiàn)電荷分布是均勻的。J.R.Murphy(1965)----膽固醇在膜的表面分布不均勻。但P.Seemanetal(1973)實驗證明是均勻的。結(jié)論：馮元楨《生物力學(xué)》，崗小天(日)《生物流變學(xué)》指出“有關(guān)雙面凹園盤的形成機理尚未明了”（崗小天書，p53，科學(xué)出版社，1988）。目前十九頁\總數(shù)三十三頁\編于二十點紅血球解

[H.Naito,M.Okuda,Z.C.Ou-Yang(1993)]C0的生理意義[Ou-Yang,HuJ.G.,&LiuJ.X.1992]目前二十頁\總數(shù)三十三頁\編于二十點[/upload/1/13/Redbloodcells.jpg][H.Naito,M.Okuda,andZ.C.Ou-Yang,Phys.Rev.E48,2304(1993)].Biconcavediscoidalshapeofnormalredcell.Torus正常紅血球的形狀90年代教科書《MolecularandCellBiophysics》R.J.Nossal&H.Lecar,(Addison-Wesley,1991)已把W.Helfrich理論正式作為紅血球形狀的解釋。目前二十一頁\總數(shù)三十三頁\編于二十點救生圈泡解[Z.C.Ou-Yang,Phys.Rev.A41,4517(1990)]Exp:[M.MutzandD.Bensimon,Phys.Rev.A43,4525(1991)]TorusRr實驗驗證M.Muty&D.Bensimon,PRA,1991,24個環(huán)A.S.Rudolphetal,Nature,1991,在Phospholip膜實驗Z.Linetal,Langmuir,1994,在Micelles實驗?zāi)壳岸揬總數(shù)三十三頁\編于二十點球泡的多角形變與麥琳H.Hotani,J.Mol.Biol.178,113(1984)目前二十三頁\總數(shù)三十三頁\編于二十點ZhouJ.J.etal,IJMPB15(2001)2977目前二十四頁\總數(shù)三十三頁\編于二十點Ⅵ開口膜的形狀研究.OpeningprocessoflipidvesiclesbyTalin[A.Saitoh,K.Takiguchi,Y.Tanaka,andH.Hotani,Proc.Natl.Acad.Sci.95,1026(1998)]目前二十五頁\總數(shù)三十三頁\編于二十點開口膜的自由能由Gauss-Bonnet定理可得：目前二十六頁\總數(shù)三十三頁\編于二十點形狀方程和邊界條件[Z.C.TuandZ.C.Ou-Yang,Phys.Rev.E68,61915(2003)]邊界條件與Capovilla等人的結(jié)果比較符合，還可以適用于多邊界的開口膜.邊界條件形狀方程目前二十七頁\總數(shù)三十三頁\編于二十點Ⅶ.傾斜螺旋膜理論1993,1996Schnur等(Science,PNAS,PRL)認為本理論比deGennes,Lubensky-Prost兩種理論更加符合實驗。目前二十八頁\總數(shù)三十三頁\編于二十點膽結(jié)石膜螺旋結(jié)構(gòu)理論[Komura,Ou-Yang,PRL81(1998)473]兩種螺旋膜：(1)邊緣指向矢投影同向平行;(2)指向矢投影反平行。理論證明前者為低螺角<45o；后者實驗[D.S.Chung,etal,PNAS90(1993)11341]目前二十九頁\總數(shù)三十三頁\編于二十點Ⅷ.近晶相SA液晶焦錐織構(gòu)問題

J.C.C.Nitsche(1993)評論Helfrich流體膜理論是Poisson彎曲彈性理論的復(fù)興。在其極小曲面教科書(1989)中提出推廣的Helfrich能量：經(jīng)典曲面理論的新發(fā)展目前三十頁\總數(shù)三十三頁\編于二十點多層液晶（近晶相）的形狀問題能量最小是：但是冷卻各向同性到SAG.Friedel,Annls.Phys.18(1922)273目前三十一頁\總數(shù)三十三頁\編于二十點W.Bragg,Nature133(19