藥用植物生理學呼吸作用

藥用植物生理學呼吸作用第1頁/共125頁呼吸作用是植物體內(nèi)物質(zhì)不斷分解的過程，是新陳代謝的異化作用。釋放能量供給生物的生長發(fā)育和代謝中間產(chǎn)物在植物體各主要物質(zhì)之間的轉(zhuǎn)變中起著樞紐的作用沒有呼吸就沒有生命第2頁/共125頁呼吸作用的概念、生理意義和場所植物的呼吸代謝途徑生物氧化影響呼吸作用的因素呼吸過程中能量的貯存和利用呼吸作用的調(diào)節(jié)與控制呼吸作用與藥用植物生產(chǎn)

第3頁/共125頁第一節(jié)呼吸作用的概念、生理意義和場所第4頁/共125頁一、呼吸作用的概念

呼吸作用(respiration)指一切生活細胞經(jīng)過某些代謝途徑使有機物氧化分解，并釋放出能量的過程.

第5頁/共125頁

呼吸作用根據(jù)是否消耗分子氧，分為兩種類型：有氧呼吸(aerobicrespiration)

無氧呼吸(anaerobicrespiration)第6頁/共125頁有氧呼吸

生活細胞在O2的參與下，將某些有機物質(zhì)徹底氧化分解，放出CO2和水，同時釋放能量的過程。第7頁/共125頁無氧呼吸

在無氧條件下，生活細胞將呼吸底物降解為不徹底氧化產(chǎn)物（如酒精或乳酸），同時釋放能量的過程。第8頁/共125頁有氧呼吸反應式：無氧呼吸反應式：第9頁/共125頁在進化上，無氧呼吸早于有氧呼吸。至今仍有專性嫌氣性微生物只能在無氧下生活，有氧反而有害。高等植物雖有各種氧化酶，但仍保存了無氧呼吸的方式，在種子萌發(fā)初期和在延存器官內(nèi)部仍進行無氧呼吸，在水淹時也可進行無氧呼吸。第10頁/共125頁二、呼吸作用生理意義

1、提供植物生命活動所需要的大部分能量

2、呼吸途徑的中間產(chǎn)物為其它物質(zhì)的合成提供原料

3、在植物的抗病免疫方面起重要作用第11頁/共125頁三、場所

細胞質(zhì)是糖酵解和戊糖磷酸途徑進行的場所；線粒體是三羧酸循環(huán)和生物氧化進行的場所。第12頁/共125頁第13頁/共125頁第二節(jié)植物的呼吸代謝途徑糖酵解（EMP）三羧酸循環(huán)（TCAC）戊糖磷酸途徑（PPP）乙醛酸循環(huán)（GAC）乙醇酸氧化途徑

（GAOP）第14頁/共125頁淀粉己糖磷酸PPP

戊糖磷酸

EMP

丙糖磷酸丙酮酸乙醇酒精發(fā)酵脂肪乳酸乳酸發(fā)酵脂肪酸乙酰輔酶AOAA檸檬酸乙酸OAA檸檬酸

TCAC

乙醇酸GAC

琥珀酸草酸乙醛酸異檸檬酸甲酸GAOP第15頁/共125頁

一、糖酵解(glycolysis)

糖酵解是指淀粉、葡萄糖或其它六碳糖在無氧狀態(tài)下分解成丙酮酸的過程，又稱EMP途徑。糖酵解過程在細胞原生質(zhì)內(nèi)進行。

第16頁/共125頁1、糖酵解生化途徑第17頁/共125頁磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸乳酸乙醇乙酰CoA第18頁/共125頁C6H12O6+2NAD++2ADP+2Pi2CH3COCOOH+2NADH+2H++2ATP+2H2O

糖酵解時環(huán)境并不為葡萄糖提供氧，其氧由葡萄糖分子自己提供，故無氧呼吸也稱為分子內(nèi)呼吸。第19頁/共125頁己糖丙酮酸第20頁/共125頁丙酮酸在生化上十分活躍通過氨基化作用生成丙氨酸；在有氧條件下進入三羧酸循環(huán)徹底氧化成CO2和H2O；在無氧條件下生成乳酸或乙醇；還可以進行糖酵解的逆轉(zhuǎn)生成淀粉。第21頁/共125頁第22頁/共125頁2、乳酸發(fā)酵和酒精發(fā)酵

乳酸發(fā)酵丙酮酸在乳酸脫氫酶的催化下還原為乳酸的過程

酒精發(fā)酵丙酮酸在脫羧酶催化下，脫去CO2生成乙醛，然后由乙醇脫氫酶催化生成乙醇的過程

第23頁/共125頁丙酮酸脫羧酶乙醇脫氫酶乳酸脫氫酶第24頁/共125頁第25頁/共125頁☆無氧呼吸☆細胞有機物消耗大，能量利用效率低?！钊樗岷途凭e累對原生質(zhì)有毒害作用第26頁/共125頁3、EMP的生理意義

1）EMP是植物體在特殊的生理和病理情況下獲取能量的一種適應過程

2）EMP的中間產(chǎn)物是合成其它有機物質(zhì)的重要原料

第27頁/共125頁二、三羧酸循環(huán)（TCAC）

糖酵解的產(chǎn)物丙酮酸在有氧條件下進入線粒體逐步氧化分解，形成水和二氧化碳的過程。第28頁/共125頁1、TCAC的生化途徑第29頁/共125頁第30頁/共125頁

CH3COCOOH+4NAD++FAD+ADP+Pi+2H2O3CO2+ATP+4NADH+4H++FADH2第31頁/共125頁第32頁/共125頁乙酰輔酶A草酰乙酸檸檬酸第33頁/共125頁卟啉異戊二烯谷氨酸絲氨酸丙氨酸天冬氨酸芳香族檸檬酸異檸檬酸α酮戊二酸琥珀酰CoA琥珀酸延胡索酸蘋果酸草酰乙酸第34頁/共125頁2.TCAC的生理意義：

1）是植物體進行有氧呼吸的主要途徑，是物質(zhì)代謝的樞紐。蛋白質(zhì)、脂肪、核酸代謝的產(chǎn)物必須通過TCAC才能徹底氧化。第35頁/共125頁2）TCAC是植物體獲得能量的最主要形式3）TCAC的中間產(chǎn)物為其它物質(zhì)的合成提供原料第36頁/共125頁三、磷酸戊糖途徑（PPP）

PPP是細胞質(zhì)中進行的6-磷酸葡萄糖直接氧化途徑，在植物體內(nèi)普遍存在。由于磷酸戊糖是該途徑的中間產(chǎn)物，故該途徑稱為磷酸戊糖途徑。第37頁/共125頁1、PPP的生化途徑第38頁/共125頁第39頁/共125頁6G6P+12NADP++7H2O6CO2+12NADPH+12H++5G6P+Pi第40頁/共125頁2、PPP的生物學意義葡萄糖直接氧化生成的NADPH+H+,是生物體中各種生物合成代謝所需還原力的最主要來源，對于過氧化物氧化具重要意義。中間產(chǎn)物核糖—5-磷酸是合成核酸等的原料把呼吸作用和光合作用聯(lián)系起來。增強植物抗病、抗旱和抗損傷能力。年老組織、受干旱或受傷時PPP比例較大。第41頁/共125頁第42頁/共125頁四、乙醛酸循環(huán)

脂肪分解為脂肪酸和甘油，脂肪酸經(jīng)β-氧化分解為乙酰CoA，在乙醛酸體內(nèi)生成琥珀酸、乙醛酸、蘋果酸和草酰乙酸的酶促反應過程，稱為乙醛酸循環(huán)（glyoxylicacidcycle.GAC），素有“脂肪呼吸”之稱。第43頁/共125頁第44頁/共125頁

GAC是富含脂肪的油料種子所特有的一種呼吸代謝途徑，當油料種子萌發(fā)時，通過GAC將脂肪轉(zhuǎn)化為糖。

第45頁/共125頁第46頁/共125頁葡萄糖

丙酮酸乙酰COA乙酸乙醇酸乙醛酸草酸甲酸O2H2O2O2H2O2O2H2O2CO2O2H2O2CO2甲酰四氫葉酸H2O2H2O+〔O〕乙醇酸氧化途徑（GAOP）五、乙醇酸循環(huán)第47頁/共125頁

乙醇酸氧化途徑（GAOP）是水稻根系所特有的糖降解途徑。主要酶是乙醇酸氧化酶，氧化形成的H2O2在過氧化氫酶的作用下分解放出新生態(tài)氧，可氧化各種還原性物質(zhì)，抑制還原性物質(zhì)對水稻根的毒害。第48頁/共125頁

第三節(jié)生物氧化

生物氧化：發(fā)生在生物體細胞線粒體內(nèi)的一系列傳遞氫、電子的氧化還原反應。

此過程中釋放的能量一部分以熱能形式散失，一部分貯存在高能磷酸化合物ATP中。

第49頁/共125頁第50頁/共125頁

EMP及TCAC中形成的H++NADH不能直接與游離的氧分子結(jié)合，而是將脫下的氫以原子或電子的形式在一系列的傳遞體中轉(zhuǎn)移傳遞，最后由末端氧化酶將電子傳遞給分子氧，與氧結(jié)合生成水。第51頁/共125頁一系列的傳遞體——呼吸鏈酶將電子傳遞給分子氧第52頁/共125頁一、呼吸鏈

呼吸鏈(respiratorychain)也稱電子傳遞鏈，是指按一定順序排列的互相銜接傳遞氫或電子到分子氧的一系列呼吸傳遞體的總軌道呼吸傳遞體分為兩類：

氫傳遞體和電子傳遞體第53頁/共125頁

氫傳遞體包括一些脫氫酶的輔助因子：NAD+、FMN（FAD）、UQ等

電子傳遞體包括細胞色素系統(tǒng)和某些黃素蛋白、鐵硫蛋白

第54頁/共125頁

呼吸傳遞體中除UQ外,大多數(shù)組分是與蛋白質(zhì)結(jié)合，以復合體形式嵌入膜內(nèi)存在的。第55頁/共125頁呼吸鏈由四種酶復合體和一種ATP合酶復合體組成第56頁/共125頁第57頁/共125頁第58頁/共125頁第59頁/共125頁第60頁/共125頁第61頁/共125頁琥珀酸延胡索酸第62頁/共125頁第63頁/共125頁第64頁/共125頁第65頁/共125頁第66頁/共125頁第67頁/共125頁第68頁/共125頁第69頁/共125頁二、氧化磷酸化1、定義：隨著物質(zhì)的氧化發(fā)生的ATP生成的過程。2、P/O比：每吸收1個O（傳遞2個H）時所形成的ATP的個數(shù)。第70頁/共125頁

底物水平磷酸化底物在氧化的過程中，因分子內(nèi)部能量的重新分配而形成一種高能磷酸化合物，通過酶的作用將其高能磷酸基團轉(zhuǎn)移到ADP上，生成ATP。第71頁/共125頁第72頁/共125頁3、電子傳遞與氧化磷酸化偶聯(lián)的機理（1）Mitchell的化學滲透學說第73頁/共125頁（2）Boyer等人的結(jié)合變構(gòu)學說第74頁/共125頁4、氧化磷酸化的抑制劑（1）呼吸鏈的抑制劑：復合體I：安密妥、魚藤酮復合體II：抗霉素A復合體III：CO、CN-、N33-（2）解偶聯(lián)劑：DNP（3）F1-F0抑制劑：寡霉素第75頁/共125頁第76頁/共125頁三、呼吸過程中的氧化酶

末端氧化酶(terminaloxidase)把底物上脫下的電子直接傳遞給O2，使其活化，并形成水或過氧化氫的酶第77頁/共125頁細胞中的末端氧化酶有：細胞色素氧化酶交替氧化酶多酚氧化酶抗壞血酸氧化酶黃素氧化酶第78頁/共125頁

末端氧化酶有的存在于線粒體內(nèi)，本身就是電子傳遞體成員，伴有ATP的形成，如細胞色素氧化酶和交替氧化酶；有的存在于胞基質(zhì)和其它細胞器中，不產(chǎn)生ATP，如抗壞血酸氧化酶、多酚氧化酶、乙醇酸氧化酶等第79頁/共125頁第80頁/共125頁1、細胞色素氧化酶

細胞色素氧化酶在有氧呼吸中有極重要作用，與O2的親和力極高，位于線粒體中。植物組織中消耗的O2，近80%由此酶作用完成，特別是代謝活躍的幼嫩組織第81頁/共125頁

細胞色素氧化酶包括Cyt.a和Cyt.a3，含有兩個鐵卟啉和兩個銅原子，其作用是將電子傳給O2，生成H2O

細胞色素氧化酶易受氰化物、CO的抑制第82頁/共125頁2、交替氧化酶

又稱抗氰氧化酶，對氧的親和力高，對氰化物不敏感，位于線粒體中。在植物和微生物中廣泛存在第83頁/共125頁

抗氰呼吸：人們把在氰化物存在條件下仍運行的呼吸作用叫做抗氰呼吸?？骨韬粑滊娮觽鬟f形成的ATP少，大部分自由能以熱能散失。第84頁/共125頁抗氰呼吸的生理意義

1）放熱效應延續(xù)較長時間的放熱保證了花序的發(fā)育及授粉作用的進行2）在呼吸鏈被糖酵解及三羧酸循環(huán)所飽和時，溢流過多的電子3）增強抗病能力第85頁/共125頁3、酚氧化酶

存在于質(zhì)體、微體中，是一種含銅的氧化酶。催化分子氧將各種酚氧化成醌。酚氧化酶在植物體內(nèi)普遍存在。第86頁/共125頁

植物組織受傷后呼吸增強，增加的這部分呼吸稱為傷呼吸，它與酚氧化酶的活性加強有關(guān)。酚氧化酶對氧的親和力中等。果實褐變和紅茶制作工藝均與酚氧化酶活性有關(guān)。第87頁/共125頁4、抗壞血酸氧化酶催化分子氧將抗壞血酸氧化并生成水。在植物中普遍存在，以蔬菜和果實中較多。對氧的親和力低。第88頁/共125頁5、乙醇酸氧化酶是一種黃素蛋白酶，催化乙醇酸氧化為乙醛并產(chǎn)生過氧化氫，與甘氨酸和草酸生成有關(guān)，與氧的親和力極低。第89頁/共125頁四、植物呼吸代謝的多樣性代謝途徑的多樣性末端氧化酶的多樣性電子傳遞鏈的多樣性第90頁/共125頁電子傳遞鏈的多樣性第91頁/共125頁第92頁/共125頁第四節(jié)影響呼吸作用的因素一、呼吸作用的指標呼吸速率呼吸商第93頁/共125頁1、呼吸速率（呼吸強度）單位重量（鮮重、干重、原生質(zhì)）在單位時間釋放的CO2或吸收O2的量衡量呼吸作用強弱、快慢第94頁/共125頁2、呼吸商respiratoryquotient(RQ)又稱呼吸系數(shù)，為植物組織在一定時間內(nèi)釋放的CO2的摩爾數(shù)與呼吸O2的摩爾數(shù)的比率;表示呼吸底物的性質(zhì)及氧氣供應狀態(tài)第95頁/共125頁第96頁/共125頁二、影響呼吸作用的因素第97頁/共125頁1、內(nèi)部因素

1）生長快的植物比生長慢的植物呼吸速率快

2）同一植物的不同器官

3）同一植株或同一器官的不同生長過程第98頁/共125頁

2、外部因素溫度、氧氣、二氧化碳、水分、機械損傷等第99頁/共125頁1）溫度第100頁/共125頁最適溫度一般溫帶植物為25~35℃；最低-10℃左右，最高35~45℃左右。溫度系數(shù)：溫度每升高10℃，所引起的反應速度的變化。對呼吸作用來說，5~25℃2.0~2.5第101頁/共125頁2）氧氣氧氣供應狀況直接影響呼吸速率與呼吸性質(zhì)。氧氣并非越多越好。過高可能形成較多的氧自由基，對植物有害。多數(shù)情況下，氧氣濃度達10%以下已飽和。第102頁/共125頁第103頁/共125頁積累酒精、乳酸，導致細胞蛋白質(zhì)變性造成體內(nèi)養(yǎng)料損耗過多造成依靠呼吸中間產(chǎn)物形成的物質(zhì)無法合成根系缺乏養(yǎng)分，營養(yǎng)元素吸收減少，有毒物質(zhì)積累植物長期無氧呼吸的危害第104頁/共125頁3）CO2當CO2濃度高于5%時，有明顯抑制呼吸作用的效應生產(chǎn)中要適時中耕松土、開溝排水，減少CO2增加O2，保證根系正常生長。第105頁/共125頁4）水分植物整體的呼吸速率，一般是隨著植物組織含水量的增加而升高；當受旱接近萎蔫時，呼吸速率會有所增加，而萎蔫時間較長時，呼吸速率則會下降。第106頁/共125頁5）機械損傷顯著加快組織的呼吸速率機械損傷破壞了某些末端氧化酶與底物的間隔；機械損傷使某些細胞轉(zhuǎn)變?yōu)榉稚M織狀態(tài)病原菌入侵感菌后植物HMP途徑加強，同時抗氰呼吸加強。第107頁/共125頁第五節(jié)呼吸過程中能量的貯存和利用一、能量貯存呼吸作用放出的能量，一部分以熱的形式散失于環(huán)境中；另一部分貯存于某些特殊類型的有機化合物中生物體中的高能鍵主要是高能磷酸鍵還有輔酶A中的硫脂鍵第108頁/共125頁二、能量利用效率能量利用效率主要以產(chǎn)生ATP的數(shù)量來衡量；通過EMP-TCA環(huán)，1分子G氧化凈得36個ATP36個ATP貯存的能量為30.56×36=1100.2J,實驗室條件下，每molG可放出2872.1J的自由能。能量轉(zhuǎn)化效率為：1100.2/2872.1=38.31%第109頁/共125頁三、光合作用與呼吸作用的關(guān)系第110頁/共125頁第111頁/共125頁第六節(jié)呼吸作用的調(diào)節(jié)與控制

呼吸作用并非以均衡狀態(tài)進行，而是受各種因素的調(diào)節(jié)與控制。調(diào)節(jié)機理主要是反饋控制正反饋、負反饋第112頁/共125頁一、巴斯德效應與糖酵解的調(diào)節(jié)巴斯德效應：氧抑制糖酵解產(chǎn)物積累的現(xiàn)象。2個調(diào)節(jié)酶果糖-6-磷酸激酶活性受Mg2+和Pi的促進，卻受ATP和檸檬酸的抑制。丙酮酸激酶受ATP、檸檬酸和Ca2+的抑制，受ADP、Mg2+和K+的促進。有氧條件下，ADP濃度低。NAD-/NADH第113頁/共125頁第114頁/共125頁二、PPP途徑和TCA途徑的調(diào)節(jié)PPP途徑主要受NADPH的調(diào)節(jié)TCA的調(diào)節(jié)是多方面的。NADH是主要的負效應物。NADH過高，抑制丙酮酸脫氫酶、異檸檬酸脫氫酶、蘋果酸脫氫酶和蘋果酸酶等的活性。ATP對檸檬酸合成酶、