生理學(xué)-尿液的生成與排出

第八章、尿液的生成與排出排泄：機(jī)體將分解代謝的終末產(chǎn)物、異物和過剩的物質(zhì)排出體外的過程

排泄途徑：呼吸——CO2、H2O消化——膽色素、無機(jī)鹽皮膚——H2O、少量無機(jī)鹽、尿素腎（最重要）——大量、多種代謝終產(chǎn)物物2023/4/211.排泄的作用：1、維持鈉、鉀、氯、鈣、氫等離子的適當(dāng)濃度2、維持適當(dāng)?shù)乃?、維持一定的滲透濃度4、清除代謝終末產(chǎn)物5、清除異物和（或）他們的代謝產(chǎn)物2023/4/212.第一節(jié)、腎的結(jié)構(gòu)和血液循環(huán)的特征一、腎的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)：（一）腎單位（皮質(zhì)腎單位、近髓腎單位）腎小體腎小球（毛細(xì)血管球）腎小囊（鮑曼氏囊）（內(nèi)層、囊腔、外層）腎小管近球小管近曲小管髓袢降支粗段髓袢細(xì)段髓袢降支細(xì)段髓袢髓袢升支細(xì)段髓袢升支粗段遠(yuǎn)球小管遠(yuǎn)曲小管2023/4/213.2023/4/214.皮質(zhì)腎單位：占85~90%特點(diǎn)：主要分布在中外皮質(zhì)層腎小球體積小、髓袢短

入球小動脈口徑大

出球小動脈的毛細(xì)血管全部包繞在腎小管周圍近球細(xì)胞所含腎素少功能：濾過2023/4/215.近髓腎單位：特點(diǎn)：分布于靠近髓質(zhì)的內(nèi)皮質(zhì)層腎小球體積大、

髓袢長出入球小動脈口徑一致

出球小動脈的毛細(xì)血管分布在二個部位

近球細(xì)胞不含腎素功能：尿液的濃縮和稀釋2023/4/216.（二）集合管接遠(yuǎn)曲小管，開口于乳頭作用：濃縮尿液2023/4/217.（三）近球小體(腎小球旁器)主要位于皮質(zhì)腎單位近球細(xì)胞（顆粒細(xì)胞）：分泌腎素系膜細(xì)胞：吞噬功能

致密斑：感受遠(yuǎn)曲小管液中氯化鈉

含量的變化，將信息傳遞給顆粒細(xì)胞，調(diào)節(jié)腎素的釋放

2023/4/218.二、腎血液循環(huán)的特點(diǎn)：1、血流量大：腎皮質(zhì)血流量大，約占全腎血流量94%(與濾出有關(guān)），髓質(zhì)僅占6%，其中內(nèi)髓血流量不到1%，對濃縮尿的形成有重要意義。2、由腎動脈來的血液要流經(jīng)兩段小動脈和兩段毛細(xì)血管網(wǎng)。3、腎小球毛細(xì)血管血壓高，有利于血漿成分的濾出4、腎小管周圍毛細(xì)血管網(wǎng)血壓低，有利于腎小管的重吸收。2023/4/219.腎血流量的調(diào)節(jié)1、自身調(diào)節(jié)：不依賴腎外神經(jīng)支配而使腎血流量在一定血壓變化范圍內(nèi)能保持不變的現(xiàn)象

BP：10.7~24.0kPa時，腎血流量相對恒定2、神經(jīng)體液調(diào)節(jié)：體位改變或運(yùn)動、緊急情況下，交感神經(jīng)、腎上腺素調(diào)節(jié)腎血流量，使之減少，以保證重要器官的血供

2023/4/2110.三、腎功能概述：1、尿量：1000ml-2000ml/24h;

﹥2500ml——多尿（失水）

﹤150ml——少尿（代謝終產(chǎn)物積聚）﹤100ml——無尿（尿毒癥）2、尿的理化特性：3、腎的內(nèi)分泌功能：2023/4/2111.第二節(jié)尿生成過程腎小球的濾過作用腎小管和集合管的選擇性重吸收腎小管和集合管的分泌和排泄作用2023/4/2112.一、腎小球的濾過功能超濾過作用：濾液的成分與血漿相似原尿（腎小球?yàn)V液）：2023/4/2113.

（一）

濾過的結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)結(jié)構(gòu)特點(diǎn)：1、血管網(wǎng)分支多，過濾表面積大2、出球小動脈直徑小于入球小動脈，使血流阻力增大，腎小球毛細(xì)血管壓較高3、濾過膜：1）毛細(xì)血管內(nèi)皮細(xì)胞層——有大小不等的微小細(xì)孔2）基膜——有致密的細(xì)纖維網(wǎng)3）腎小囊臟層上皮細(xì)胞——有許多大小足狀突起2023/4/2114.*小分子物質(zhì)可以自由通過；*大分子物質(zhì)（分子質(zhì)量70000以上）不能通過；*相對分子質(zhì)量較小的血漿蛋白少量通過。電學(xué)屏障作用：濾過膜上含有的唾液酸糖蛋白是帶負(fù)電的酸性糖蛋白2023/4/2115.（二）腎小球?yàn)V過作用的動力：有效濾過壓=腎小球內(nèi)毛細(xì)血管血壓—（血漿膠體滲透壓+囊內(nèi)壓）入球小動脈處有效率過壓為15mmHg，可生成超濾液出球小動脈處為0，不生成超濾液2023/4/2116.腎小球?yàn)V過率：單位時間內(nèi)兩腎生成的超濾液量濾過分?jǐn)?shù)：腎小球?yàn)V過率與每分鐘腎血流量的比值

濾過率和濾過分?jǐn)?shù)：衡量腎小球?yàn)V過功能的指標(biāo)腎小球腎炎的患者腎小球?yàn)V過率明顯降低（三）影響腎小球?yàn)V過的因素1、濾過膜的通透性和面積的改變2、有效濾過壓的改變3、腎血漿流量的改變2023/4/2117.試試看：1、腎單位由腎小體、腎小管和集合管構(gòu)成。

正確錯誤2、腎小球?yàn)V過是形成尿液的第一步，沒有濾過就不可能有尿。

正確錯誤3、腎小球?yàn)V過的動力是有效濾過壓，當(dāng)血漿晶體滲透壓下降時，有效濾過壓升高。

正確錯誤4、腎小球毛細(xì)血管血漿膠體滲透壓從入球端到出球端是逐漸上升的。

正確錯誤5、血壓從13.3kpa(100mmHg)增至21.3kpa(160mmHg)時,腎小球?yàn)V過率明顯增加

正確錯誤2023/4/2118.二、腎小管與集合管的重吸收功能原尿在腎小球囊內(nèi)形成，在通過腎小管和集合管時99%被重吸收送回血液。重吸收特點(diǎn)：1、重吸收的選擇性腎小管對濾液的吸收可分三類：第一類，如葡萄糖、氨基酸能全部被重吸收；第二類，如水、電解質(zhì)（鈉、氯、鈣、鎂、鉀離子）大部分被重吸收第三類，如尿素、尿酸、SO42-、PO43+等代謝終產(chǎn)物，僅小部分被重吸收，肌酐完全不被重吸收。2、腎小管各段重吸收功能不同3、重吸收的有限性

2023/4/2119.（一）腎小管重吸收的方式1、被動重吸收：腎小管液中的水和溶質(zhì)，依靠物理和化學(xué)的機(jī)制通過腎小管上皮細(xì)胞轉(zhuǎn)運(yùn)到小管外組織間液的過程。其動力來自于濃度差引起的擴(kuò)散、滲透壓力和電位差造成的靜電引力吸收速率:取決于腎小管上皮細(xì)胞對該物質(zhì)的通透性2023/4/2120.

2、主動重吸收：腎小管上皮細(xì)胞通過自身的代謝活動，把小管內(nèi)的某些物質(zhì)逆著電化學(xué)梯度轉(zhuǎn)運(yùn)到小管外組織間液的過程。動力：來自于腎小管細(xì)胞代謝過程所釋放的能量方式：為依靠細(xì)胞膜上的離子泵或載體的轉(zhuǎn)運(yùn)，或通過胞飲。如葡萄糖的吸收、鈉離子的重吸收和蛋白質(zhì)的重吸收。2023/4/2121.（二）腎小管對幾種物質(zhì)的重吸收：*腎小管各段的重吸收功能：1、近曲小管的重吸收：約67%的鈉離子被主動重吸收（耗能），同時伴有水（65~70%）和氯離子的吸收；近2/3的鉀離子被主動重吸收；近80~85%HCO3-被動重吸收。葡萄糖、氨基酸、維生素全部被吸收2023/4/2122.

2、髓袢降支的重吸收：重吸收水（10%）3、髓袢升支細(xì)段重吸收：對鈉、氯離子通透性很高；對尿素、水通透性很小4、髓袢升支粗段重吸收：氯化鈉被主動重吸收；對水的通透性很低2023/4/2123.5、遠(yuǎn)曲小管的重吸收：重吸收水（10%），將鉀、氫離子和氨轉(zhuǎn)運(yùn)進(jìn)管內(nèi)，而將鈉離子、氯離子和碳酸氫根離子轉(zhuǎn)運(yùn)出腎單位6、集合管的重吸收：重吸收水（10~20%）（受體內(nèi)缺水與否的影響；抗利尿激素可調(diào)節(jié)）、主動轉(zhuǎn)運(yùn)鈉離子，分泌鉀離子、氫離子、氨。對尿素的通透性高。2023/4/2124.*腎小管對幾種重要物質(zhì)的重吸收原理：1、Na+和Cl-的重吸收近端小管：

Na+：泵-漏模式Cl-

：氯離子順電位差通過細(xì)胞旁路而被動重吸收Cl-

的重吸收又帶動Na+順電位梯度的細(xì)胞

旁路轉(zhuǎn)運(yùn)髓袢升支粗段：Cl-

：

是2Cl--Na+-K+同向轉(zhuǎn)運(yùn)模式

速尿、利尿酸能抑制此同向轉(zhuǎn)運(yùn)模式，使NaCl的重吸收減少2023/4/2125.遠(yuǎn)曲小管和集合管ADH：調(diào)節(jié)水的重吸收醛固酮：調(diào)節(jié)Cl-

、Na+

的轉(zhuǎn)運(yùn)初段：通過Cl--Na+

同向轉(zhuǎn)運(yùn)體

可被噻嗪類利尿藥抑制后段和集合管：主細(xì)胞：重吸收Na+

和水，分泌K+潤細(xì)胞：分泌H+對水的吸收：占20%——30%，維持機(jī)體水平衡若機(jī)體缺水——ADH分泌↑——遠(yuǎn)曲小管和集合段對水的通透性↑——水的重吸收↑——尿量減少2023/4/2126.鈉離子重吸收原理：以鈉泵的形式近曲小管對鈉離子的重吸收2023/4/2127.2、K+的重吸收主要在近端小管重吸收，是主動重吸收3、HCO-的重吸收HCO-+H+——H2CO3——CO2+H2OH++HCO-——H2CO3

入管壁細(xì)胞①HCO3-是以CO2形式重吸收②要有H+分泌（腎小管各段均可泌H+，Na+-H+交換）用乙酰唑胺抑制碳酸酐酶→尿量↑

2023/4/2128.HCO3-重吸收原理：以CO2的形式HCO-

重吸收2023/4/2129.4、葡萄糖重吸收：隨鈉離子的重吸收而主動轉(zhuǎn)運(yùn)的葡萄糖和鈉離子和載體結(jié)成三者復(fù)合體轉(zhuǎn)運(yùn)，稱為協(xié)同轉(zhuǎn)運(yùn)。與膜上載體蛋白的數(shù)量有關(guān)腎糖閾：將尿中開始出現(xiàn)葡萄糖時的最低血漿葡萄糖濃度稱為腎糖閾（180mg/100ml）

糖尿：葡萄糖的吸收還與鈉離子的吸收量有關(guān)葡萄糖重吸收的極限量：人兩腎全部腎小管每分鐘所能重吸收的葡萄糖的最大量2023/4/2130.葡萄糖的協(xié)同轉(zhuǎn)運(yùn)葡萄糖重吸收原理：2023/4/2131.Na+H+Na+GSNa+氨基酸Na+其他溶質(zhì)、磷酸鹽2023/4/2132.5、水的重吸收：量大，與尿量有很大的關(guān)系。如果水的重吸收百分率減少1%，尿量即可增加一倍。重吸收部位：近球小管：伴隨溶質(zhì)吸收而吸收，與機(jī)體是否缺水無關(guān)；

遠(yuǎn)曲小管和集合管：受抗利尿激素影響重吸收量與體內(nèi)水分情況有關(guān)，機(jī)體缺水時，重吸收量增多，肌體不缺水時就減少

蛋白質(zhì)和氨基酸的重吸收原理：量少，近球小管被完全吸收，與鈉的重吸收相伴尿素的重吸收原理：30~40%在近球小管、遠(yuǎn)曲小管和集合管被重吸收，其余隨尿排出體外2023/4/2133.（三）影響腎小管集合管重吸收的因素1、小管液溶質(zhì)濃度：溶質(zhì)濃度與重吸收率成反比

糖尿病

甘露醇利尿作用：滲透性利尿滲透性利尿：由小管液中溶質(zhì)濃度增高所引起的尿量增多現(xiàn)象2、腎小球?yàn)V過率

球管平衡：濾液的重吸收率總是占腎小球?yàn)V過率的60~70%左右，這種關(guān)系稱球管平衡管-球反饋2023/4/2134.2023/4/2135.

三、腎小管和集合管的分泌和排泄分泌：腎小管上皮細(xì)胞將自身代謝所產(chǎn)生的物質(zhì)分泌到小管液中去的過程排泄：小管上皮細(xì)胞將體液中的某些物質(zhì)直接轉(zhuǎn)運(yùn)到小管液中去的過程維持血漿中碳酸氫根的濃度，保證血漿緩沖對的正常功能。（一）

H+的分泌與H+_Na+交換：部位：近球小管H+_Na+

遠(yuǎn)球小管和集合管：

H+_Na+、K+-Na+相互競爭

意義：排酸保堿

2023/4/2136.H+的分泌和H+-Na+交換原理：2023/4/2137.（二）NH3的分泌：部位：遠(yuǎn)曲小管和集合管原理：與H+_Na+交換相關(guān)聯(lián)谷氨酰胺—NH3（小管）—NH3+H+—NH4+—NH4Cl作用：排酸（H+）、保持血漿中NaHCO3

的濃度、保持小管腔液中PH恒定，為腎小管分泌H+提供了更為適宜的條件。2023/4/2138.2023/4/2139.（三）K+的分泌與K+-Na+交換：部位：遠(yuǎn)曲小管和集合管分泌原理：與鈉的主動重吸收關(guān)系密切，K+-Na+交換（H+_Na+交換競爭）H+_Na+交換↑（酸中毒時）——

K+-Na+交換↓（高血鉀）K+分泌受細(xì)胞外K+濃度及醛固酮調(diào)節(jié)2023/4/2140.思考題：.酸中毒時往往出現(xiàn)高血鉀。是否2023/4/2141.四、尿的濃縮和稀釋高滲尿（濃縮尿）：尿滲透壓﹥血漿滲透壓低滲尿（稀釋尿）：尿滲透壓﹤血漿滲透壓等滲尿：尿滲透壓=血漿滲透壓機(jī)體在水過多的情況下：排稀釋尿機(jī)體在缺水的情況下：排濃縮尿

2023/4/2142.比較解剖學(xué)：并不是所有動物的腎臟都有濃縮尿的能力。腎臟濃縮尿的能力是具有髓質(zhì)結(jié)構(gòu)的哺乳動物和某些鳥類所特有的。髓質(zhì)內(nèi)層愈發(fā)達(dá)、髓袢越長者，濃縮尿的能力越強(qiáng)。eg：沙鼠—髓袢特別長—20倍血漿滲透濃度的高滲尿豬—髓袢短—1.5倍

人—中等長度—最多4-5倍2023/4/2143.濃縮尿鈉鹽溶液滲透壓逐漸增高（一）尿濃縮和稀釋的機(jī)制逆流倍增（counter-currentmultiplication）：橫向梯度小變化→縱向梯度成倍變化溶質(zhì)濃度逐漸增高2023/4/2144.逆流交換2023/4/2145.1、形態(tài)學(xué)基礎(chǔ)2、腎髓質(zhì)高滲狀態(tài)：（1）腎髓質(zhì)滲透壓梯度的形成（2）腎髓質(zhì)高滲梯度的保持直小血管的作用：只帶走少量溶質(zhì)和多余的水，維持高滲梯度2023/4/2146.形成過程：①前提：各段腎小管對水、尿素和NaCl通透性不同②外髓部高滲梯度的形成

髓攀升支粗段主動重吸收NaCl（原動力）③內(nèi)髓部高滲梯度的形成

尿素和NaCl共同形成④尿素再循環(huán)生理意義：a.促進(jìn)髓質(zhì)滲透梯度的建立

b.節(jié)省能量2023/4/2147.2023/4/2148.2023/4/2149.（二）影響尿濃縮和稀釋的因素

1.髓袢的結(jié)構(gòu)與機(jī)能

髓袢結(jié)構(gòu)與機(jī)能的完整性是保持腎對尿液濃縮功能的重要條件。2.尿素濃度

尿素為蛋白質(zhì)代謝的產(chǎn)物，是形成內(nèi)髓部高滲的重要因素。3.直小血管的血流

髓質(zhì)血流的低容量和低速度在有效的逆流擴(kuò)散交換過程中是重要的因素。4.集合管對水的通透性

取決于血漿ADH"尿崩癥"2023/4/2150.腎髓質(zhì)滲透壓與尿液濃縮和稀釋的關(guān)系：（集合管、ADH）濃縮：集合管與髓袢平行，處于高滲梯度之中，當(dāng)有ADH存在時，集合管上皮細(xì)胞對水的通透性大，來自遠(yuǎn)曲小管的低滲或等滲小管液流經(jīng)集合管時，其中的水分被髓質(zhì)高滲區(qū)不斷地吸出管外，管內(nèi)的溶質(zhì)濃度不斷增高而形成高滲尿。稀釋：當(dāng)某些原因使ADH分泌減少時，集合管對水的通透性很低，來自遠(yuǎn)曲小管的低滲小管液流經(jīng)集合管時，其中的水分不能被髓質(zhì)高滲區(qū)所吸收，而Na+和尿素仍然能被集合管重吸收，管內(nèi)溶質(zhì)的濃度進(jìn)一步降低而形成低滲尿。2023/4/2151.第三節(jié)、尿生成的調(diào)節(jié)

一、腎交感神經(jīng)興奮：1、腎小球?yàn)V過率減低2、腎小管重吸收NaCl和水增加3、增加近端小管和髓袢重吸收Na+Cl-和水2023/4/2152.二、抗利尿激素1、ADH的作用：

1）ADH+V2受體——增加遠(yuǎn)曲小管和集合管對水的通透性——促進(jìn)水的重吸收2）ADH+V1受體（血管壁）——血管收縮——升壓2、影響ADH分泌和釋放的因素（1）血漿晶體滲透壓的改變（2）循環(huán)血量的改變（3）其他因素2023/4/2153.（1）血漿（晶體）滲透壓機(jī)體缺水——血漿晶體滲透壓升高——刺激下丘腦視上核及附近敏感細(xì)胞，使其興奮——增加抗利尿激素的生成和分泌——促進(jìn)集合管對水的通透性——尿量減少——保留了體內(nèi)水分。如大量出汗、嘔吐或嚴(yán)重腹瀉后的尿量下降當(dāng)大量飲水——血漿滲透壓降低——減少了對滲透壓感受器的刺激——抗利尿激素釋放減少——集合管對水的通透性減小——水重吸收減少——尿量增加——排出體內(nèi)多余的水分——血漿晶體滲透壓得以恢復(fù)（水利尿）如大量飲水后尿量增加2023/4/2154.疼痛或情緒緊張——ADH分泌↑——少尿或無尿寒冷——ADH分泌↓——尿量↑下丘腦視上核、室旁核，下丘腦-腦垂體束病變——ADH分泌障礙——尿崩癥（10L/D）2023/4/2155.（2）循環(huán)血量的改變循環(huán)血量↑——大靜脈、左心房內(nèi)壓↑被擴(kuò)張——刺激大靜脈、左心房壁內(nèi)膜下的容量感受器（牽張感受器）——沖動沿迷走神經(jīng)傳入纖維到達(dá)中樞——間接抑制抗利尿激素的釋放——尿量↑——排出體內(nèi)多余的水分，保持血量穩(wěn)定。反之也然（3）頸動脈竇壓力感受器的影響：當(dāng)動脈血壓↑-—刺激頸動脈竇壓力感受器——反射性地抑制抗利尿激素的釋放——尿量↑——促進(jìn)水分的排放。當(dāng)阻斷頸動脈血流或動脈血壓降低時——頸動脈竇壓力感受器刺激減弱——反射性地使抗利尿激素的釋放量增加——促進(jìn)水分的重吸收——尿量↓2023/4/2156.2023/4/2157.

三、

醛固酮分泌：由腎上腺皮質(zhì)球狀帶所分泌的一種激素作用：促進(jìn)遠(yuǎn)曲小管和集合管對Na+的主動重吸收和對K+的排出；同時促進(jìn)水、HCO-的重吸收和H+的分泌影響因素：1、腎素-血管緊張素-醛固酮系統(tǒng)影響腎素分泌的因素：腎血流量、腎交感神經(jīng)興奮、腎上腺素和去甲腎上腺素刺激近球細(xì)胞等2、血漿中K+和Na+的濃度：

K+濃度高于正常水平和Na+濃度降低時——直接刺激腎上腺皮質(zhì)球狀帶增加醛固酮的釋放——保鈉保水排鉀2023/4/2158.2023/4/2159.2023/4/2160.四、甲狀旁腺激素：作用：1、抑制磷酸鹽的重吸收2、抑制近球小管對Na+、K+、HCO-的重吸收和H+的分泌3、促進(jìn)遠(yuǎn)曲小管和集合管對Ca2+的重吸收五、心房鈉尿肽（ANP）

又稱心鈉素，由心房肌細(xì)胞合成、分泌的多肽作用：1、抑制髓質(zhì)集合管、遠(yuǎn)曲小管和髓袢對NaCl的重吸收，促進(jìn)NaCl和水排出，有利尿利鈉的作用。

2、抑制近球小管重吸收磷酸鹽

3、增加腎小球?yàn)V過率4、抑制醛固酮和ADH的分泌2023/4/2161.第四節(jié)血漿清除率概念：指腎在每分鐘內(nèi)能將多少毫升血漿中的某種物質(zhì)