dreb轉(zhuǎn)錄因子在植物抗逆上的研究進(jìn)展幻燈片1課件

DREB轉(zhuǎn)錄因子

在植物抗逆上的研究進(jìn)展報告人：佟友麗2004年3月28日報告內(nèi)容植物抗逆研究進(jìn)展轉(zhuǎn)錄因子的分類轉(zhuǎn)錄因子與抗逆性的關(guān)系A(chǔ)P2/EREBP轉(zhuǎn)錄因子家族DREB轉(zhuǎn)錄因子DREB轉(zhuǎn)錄因子的作用研究展望植物抗逆研究遇到的困難干旱、低溫和土壤鹽漬化是影響農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的嚴(yán)重問題。植物抗逆性狀本身的復(fù)雜性及其數(shù)量性狀位點連鎖關(guān)系的復(fù)雜性，使得采用傳統(tǒng)的育種方法以獲得優(yōu)良品種顯得十分困難。運用現(xiàn)代的分子生物學(xué)技術(shù)，闡明植物抗逆機制，以獲得抗逆性優(yōu)良的品種就顯得很重要。絕大多數(shù)轉(zhuǎn)錄因子可以根據(jù)它們的DNA結(jié)合域而加以分類。AP2/EREBP轉(zhuǎn)錄因子專一性結(jié)合GCC/boxMyb轉(zhuǎn)錄因子專一地結(jié)合AtMyb域WRKY轉(zhuǎn)錄因子專一地結(jié)合W-box等在擬南芥中，3個最大的轉(zhuǎn)錄因子家族是AP2/EREBP,Myb-(R1)R2R3和BHLH家族，每種大約占總轉(zhuǎn)錄因子數(shù)的9%。轉(zhuǎn)錄因子與抗逆性的關(guān)系植物中存在的轉(zhuǎn)錄因子中，有相當(dāng)一部分與抗逆性有關(guān)，例如：DREB。有些轉(zhuǎn)錄因子能被幾種脅迫誘導(dǎo)，例如：ABA、高鹽、低溫、高滲、衰老都可以誘導(dǎo)AtMyb2轉(zhuǎn)錄因子。50%以上的一致或預(yù)測再根部特異性表達(dá)的轉(zhuǎn)錄因子都能由這樣或那樣的脅迫所誘導(dǎo)。AP2/EREBP轉(zhuǎn)錄因子家族此轉(zhuǎn)錄因子家族為植物所特有，至少有144個成員。家族成員都存在一個保守的DNA結(jié)合域—AP2/EREBP域。此域由58或59個氨基酸組成，可以形成一個α-螺旋和一個3條帶的反平行β-折疊的組分，后者可以與DNA螺旋中的堿基對相互作用。含AP2/EREBP結(jié)構(gòu)域的轉(zhuǎn)錄因子在植物中極其廣泛，與多種生理生化反應(yīng)的信號（如抗病、抗逆）誘導(dǎo)相關(guān)。可以根據(jù)AP2/EREBP域的數(shù)目將其分為兩類：一、含兩個AP2/EREBP域，包括AP2、AINTEGUME、NTA和Glossy15；二、含一個AP2/EREBP域，包括EREBPS、TINY、DREBs、AtEBP。家族成員特異性的結(jié)合于核心序列為GCCGCC的GCC-box順式作用元件上。但是，DREB蛋白特異性的結(jié)合于含PuCCGAC為核心序列的DRE/C-repeat順式作用元件上。DRE/C-repeat序列很像GCC-box，兩者都是以CCGNC為共同的核心序列。DREB轉(zhuǎn)錄因子Liu等從擬南芥中分離到5個AP2/EREBP類轉(zhuǎn)錄因子基因，分屬兩個亞家族，分別命名為DREB1A、DREB1B、DREB1C和DREB2A、DREB2B。后來發(fā)現(xiàn)與Stockinger等分離到的CBF家族有對應(yīng)關(guān)系，DREB1A即是CBF3、DREB1B即是CBF1、DREB1C即是CBF2。CBF1的蛋白質(zhì)序列分析表明這個蛋白的N末端是一個核定位信號序列；AP2DNA結(jié)合域位于肽鏈的中間部分；而酸性的C末端可能是轉(zhuǎn)爐活性中心。CBF作為基因簇位于擬南芥的第IV號染色體上，CBF2和CBF3分別存在于CBF1基因上游的3kb和7kb處。比較CBF1、CBF2、CBF3的核苷酸序列時，發(fā)現(xiàn)它們的閱讀框中沒有內(nèi)含子的插入。DREB轉(zhuǎn)錄因子的誘導(dǎo)Gilmour等提出存在一個叫做ICE（inducerofCBFexpression）的上游誘導(dǎo)因子，它在常溫下以非活性形式存在，受低溫激活后的ICE因子可誘導(dǎo)DREB1基因的轉(zhuǎn)錄。Kanaya等發(fā)現(xiàn)，當(dāng)溫度發(fā)生變化時，CBF1蛋白的高級結(jié)構(gòu)也隨之發(fā)生變化，蛋白質(zhì)分子向兩端延伸，變化的部分包括AP2DNA結(jié)合域。DREB轉(zhuǎn)錄因子的其它作用DREB轉(zhuǎn)錄因子在抗逆作用中的功能肯定不止于誘導(dǎo)其目的基因，組成型表達(dá)的CBF3轉(zhuǎn)基因擬南芥還能引起脯氨酸的積累。在CBF3轉(zhuǎn)基因植株中，脯氨酸合成的關(guān)鍵酶—吡咯羧化合成酶（P5CS）的活性比非轉(zhuǎn)基因植株高4倍。但是，P5CS基因的啟動子中并沒有DRE順式作用元件，CBF3因子可能是通過直接結(jié)合于P