(水分代謝)-教課11

(水分代謝)--教課11第一頁(yè)，共89頁(yè)。不同種類(lèi)植物的含水量圖示第一節(jié)水分與植物細(xì)胞第二頁(yè)，共89頁(yè)。不同植物含水量旱生植物地衣旱生植物苔蘚草本植物含羞草水生植物水浮蓮水生植物滿(mǎn)江紅第三頁(yè)，共89頁(yè)。不同器官的含水量根莖葉休眠芽種子果實(shí)第四頁(yè)，共89頁(yè)。一水在植物生命活動(dòng)中的重要性（一）水的理化性質(zhì)1、生理溫度下時(shí)液體2、高比熱3、高氣化熱4、高內(nèi)聚力和高親和力5、良好溶劑第五頁(yè)，共89頁(yè)。二水分在植物生命活動(dòng)中的作用(5個(gè))

1.水是細(xì)胞的重要組成成分

一般植物組織含水量占鮮重的75％～90％細(xì)胞中的水可分為二類(lèi)：束縛水(boundwater)－凡是被膠體顆?；驖B透物質(zhì)吸附、束縛不能自由移動(dòng)的、不易蒸發(fā)散失的水。自由水(freewater)－不被膠體顆?；驖B透物質(zhì)吸引或吸引力很小，可以自由移動(dòng)的水分.

自由水束縛水兩者比值原生質(zhì)代謝生長(zhǎng)抗逆性高溶膠旺盛快弱低凝膠活性低遲緩強(qiáng)第六頁(yè)，共89頁(yè)。

第七頁(yè)，共89頁(yè)。2.水是代謝過(guò)程的反應(yīng)物質(zhì)3.水是各種生理生化反應(yīng)和運(yùn)輸物質(zhì)的介質(zhì)4.水能使植物保持固有的姿態(tài)5.水具有重要的生態(tài)意義生理需水—滿(mǎn)足植物生理活動(dòng)所需要的水分（以上1－4）。生態(tài)需水—利用水的理化特性，調(diào)節(jié)植物周?chē)沫h(huán)境所需要的水分（5）。1.水是細(xì)胞的重要組成成分

第八頁(yè)，共89頁(yè)。（一）概念1自由能(freeenergy，G)

在等溫、等壓條件下,能夠做最大非體積功的那部分能量。2化學(xué)勢(shì)(chemicalpotential，μj)

：μj={G/nj}P.T.nii≠j

在溫度、壓強(qiáng)和其他組分不變的條件下，體系中每增加1摩爾j組分，體系自由能的增量。三自由能、化學(xué)勢(shì)、水勢(shì)第九頁(yè)，共89頁(yè)。3水勢(shì)的概念Ψw就是每偏摩爾體積水的化學(xué)勢(shì)與純水化學(xué)勢(shì)之差。

μw-μwoΨw=

VwVw為水的偏摩爾體積：在溫度、壓力和其他組分不變的條件下，在無(wú)限大的體系中加入1摩爾水，對(duì)體系體積的增量。第十頁(yè)，共89頁(yè)。四含水體系的水勢(shì)組分

１純水的水勢(shì)ψo(hù)w為0

零值并不是沒(méi)有水勢(shì)，就好比定海平面為海拔高度為0一樣，作為一個(gè)參比值。

２溶質(zhì)勢(shì)ψs

(solutepotential)

由于溶質(zhì)顆粒的存在而引起體系水勢(shì)降低的數(shù)值。

溶液的水勢(shì)為負(fù)值,標(biāo)準(zhǔn)壓力下，溶液的水勢(shì)等于其溶質(zhì)勢(shì):

ψw＝ψs

溶質(zhì)勢(shì)表示溶液中水分潛在的滲透能力的大小,因此溶質(zhì)勢(shì)又可稱(chēng)為滲透勢(shì)(ψπ，osmoticpotential)。

第十一頁(yè)，共89頁(yè)。含水體系的水勢(shì)組分

組分定義數(shù)值范圍溶質(zhì)勢(shì)ψs(滲透勢(shì)ψπ)solutepotential由于溶質(zhì)顆粒的存在而引起體系水勢(shì)降低的數(shù)值(負(fù)值)通常溶液的ψw＝ψs，溶質(zhì)愈多,ψs愈低，通常土壤溶液ψs約為-0.01MPa,鹽堿土則較低，海水ψs為-2.5Mpa壓力勢(shì)ψppressurepotential由于壓力的存在而使體系水勢(shì)改變的數(shù)值加正壓力，使體系ψw升高；加負(fù)壓力，體系ψw下降。如討論同一大氣壓力下兩個(gè)開(kāi)放體系時(shí)，ψp可忽略不計(jì)。重力勢(shì)ψggravitationalpotential由于重力的存在使體系水勢(shì)增加的數(shù)值重力使水向下移動(dòng)，處于較高位置的水比較低位置的水有較高的水勢(shì)。當(dāng)兩個(gè)體系高度相差不大時(shí)，重力勢(shì)可忽略不計(jì)。第十二頁(yè)，共89頁(yè)。體系的水勢(shì)等于各變量之和：

ψw＝ψs＋ψp＋ψg氣相的水勢(shì)公式按下式計(jì)算：

ψw=RT/Vw,m·lnPw/P0w=RT/Vw,m·lnRH

式中：R:氣體常數(shù)(0.0083dm3·MPa·mol-1·K-1)；

T:絕對(duì)溫度(K)Vw,m–水的偏摩爾體積

Pw-氣相中水的蒸氣分壓；

P0w-純水的飽和蒸氣壓；

RH-相對(duì)濕度。

第十三頁(yè)，共89頁(yè)。五、水的移動(dòng)(一)集流(massflow)

液體中成群的原子或分子在壓力梯度(水勢(shì)梯度)作用下共同移動(dòng)的現(xiàn)象。(二)擴(kuò)散(diffusion)

物質(zhì)分子從高濃度(高化學(xué)勢(shì))區(qū)域向低濃度(低化學(xué)勢(shì))區(qū)域轉(zhuǎn)移，直到均勻分布的現(xiàn)象。

擴(kuò)散速度與物質(zhì)的濃度梯度成正比。水的蒸發(fā)、葉片的蒸騰作用都是水分子擴(kuò)散現(xiàn)象。第十四頁(yè)，共89頁(yè)。（三）滲透作用

－－溶液中的溶劑分子(水)通過(guò)半透膜擴(kuò)散的現(xiàn)象。長(zhǎng)頸漏斗口緊縛一半透膜，漏斗中加入蔗糖溶液，漏斗倒置于盛有純水的燒杯中，水分子可透過(guò)半透膜，而蔗糖不能通過(guò)，燒杯中純水的水勢(shì)高于蔗糖溶液的水勢(shì)，水自發(fā)地向漏斗內(nèi)運(yùn)轉(zhuǎn)而使漏斗內(nèi)的液面逐漸升高(靜水壓上升)。去掉當(dāng)半透膜兩側(cè)水勢(shì)相等時(shí)，水分子的進(jìn)出達(dá)到動(dòng)態(tài)平衡。此時(shí)：

膜上方水勢(shì)＝膜外純水水勢(shì)＝0即ψs＋ψp＝0，ψp＝－ψs

這時(shí)半透膜上方的壓力勢(shì)就等于負(fù)的糖液的滲透勢(shì)。圖2-1由滲透作用引起的水分運(yùn)轉(zhuǎn)

a.燒杯中的純水和漏斗內(nèi)液面相平；b.由于滲透作用使燒杯內(nèi)水面降低而漏斗內(nèi)液面升高

（通過(guò)滲透計(jì)可測(cè)定滲透勢(shì)、溶質(zhì)勢(shì)）滲透作用演示第十五頁(yè)，共89頁(yè)。第二節(jié)植物細(xì)胞對(duì)水分的吸收一、植物細(xì)胞的水勢(shì)

(一)細(xì)胞水勢(shì)的組分

與開(kāi)放的溶液體系不同，植物細(xì)胞有細(xì)胞壁，內(nèi)有大液泡，液泡中有溶質(zhì)，還有多種親水襯質(zhì)，因此植物細(xì)胞水勢(shì)至少要受到三個(gè)組分的影響，即溶質(zhì)勢(shì)ψs、壓力勢(shì)ψp和襯質(zhì)勢(shì)ψm。

細(xì)胞的水勢(shì)公式：

ψw＝ψs＋ψp＋ψm第十六頁(yè)，共89頁(yè)。圖1-2植物細(xì)胞結(jié)構(gòu)圖解高等植物細(xì)胞特點(diǎn)第十七頁(yè)，共89頁(yè)。

組分性質(zhì)數(shù)值范圍溶質(zhì)勢(shì)ψs(滲透勢(shì)ψπ)solutepotential細(xì)胞中含有的溶質(zhì)（無(wú)機(jī)離子、糖類(lèi)、有機(jī)酸、色素、懸浮在細(xì)胞液中的蛋白質(zhì)、核酸）引起細(xì)胞水勢(shì)降低的數(shù)值，是負(fù)值一般陸生植物葉片細(xì)胞的ψs為-2～-1MPa旱生植物葉片細(xì)胞的ψs可低到-10MPa；干旱時(shí)，細(xì)胞液濃度高，溶質(zhì)勢(shì)較低。襯質(zhì)勢(shì)ψmmatrixpotential

細(xì)胞中的親水物質(zhì)(Pro,淀粉體、染色體等）對(duì)自由水的束縛而引起細(xì)胞水勢(shì)的降低值，是負(fù)值成熟細(xì)胞水勢(shì)可用液泡的水勢(shì)來(lái)代替，由于液泡含水量很高，ψm趨于0，可忽略不計(jì)，有液泡的細(xì)胞ψw=

ψs+ψp

；無(wú)液泡的分生組織和干燥種子，ψm是細(xì)胞水勢(shì)的主要組分，ψw=

ψm壓力勢(shì)ψppressurepotential細(xì)胞壁在受到膨壓（原生質(zhì)體、液泡吸水膨脹對(duì)CW產(chǎn)生的壓力）作用時(shí)會(huì)產(chǎn)生與膨壓大小相等、方向相反的壁壓，即壓力勢(shì)，ψp一般為正值.草本植物葉肉細(xì)胞的ψp，在溫暖天氣的午后為0.3～0.5MPa，晚上則達(dá)1.5MPa；特殊情況下ψp也可為負(fù)值或零，初始質(zhì)壁分離時(shí)，細(xì)胞的ψp為0；劇烈蒸騰時(shí)，細(xì)胞壁出現(xiàn)負(fù)壓，即細(xì)胞的ψp呈負(fù)值.細(xì)胞水勢(shì)組分的歸納第十八頁(yè)，共89頁(yè)。圖1-3細(xì)胞體積變化與Ψw，Ψs和Ψp之間的關(guān)系圖解第十九頁(yè)，共89頁(yè)。

圖

不同生長(zhǎng)條件下，植物水勢(shì)和各種生理過(guò)程對(duì)水勢(shì)的敏感性箭頭顏色的敏感相應(yīng)地表示生理過(guò)程的數(shù)量大小。第二十頁(yè)，共89頁(yè)。

植物細(xì)胞的水勢(shì)主要由ψs、ψm和ψp組成，其中某一組分的變化都會(huì)改變細(xì)胞水勢(shì)值及其與周?chē)h(huán)境水勢(shì)的差值，從而影響細(xì)胞吸水能力。據(jù)此，將植物細(xì)胞吸水方式分為以下三種：1.滲透吸水(osmoticabsorptionofwater)2.吸脹吸水(imbibingabsorptionofwater)3.降壓吸水(negativepressureabsorptionofwater)(二)細(xì)胞的吸水形式第二十一頁(yè)，共89頁(yè)。半透膜葉面上升1、滲透作用

水分通過(guò)選擇透性膜從高水勢(shì)向低水勢(shì)移動(dòng)的現(xiàn)象，叫做滲透作用。1.實(shí)驗(yàn)開(kāi)始時(shí)2.由于滲透作用純水通過(guò)第二十二頁(yè)，共89頁(yè)。（1）滲透吸水指由于ψs的下降而引起的細(xì)胞吸水。

含有液泡的細(xì)胞吸水，如根系吸水、氣孔開(kāi)閉時(shí)保衛(wèi)細(xì)胞的吸水主要為滲透吸水。液泡化的植物細(xì)胞可以看作一滲透計(jì)，為了便于討論，常把由液泡膜、質(zhì)膜和其間的細(xì)胞質(zhì)構(gòu)成的原生質(zhì)層看作是一半透膜。

液泡中含有糖、無(wú)機(jī)鹽等多種物質(zhì)，具有一定的溶質(zhì)勢(shì)，當(dāng)把植物細(xì)胞置于清水或溶液中，細(xì)胞就會(huì)發(fā)生滲透作用?，F(xiàn)在討論植物細(xì)胞滲透吸水的三種情況：第二十三頁(yè)，共89頁(yè)。

①

細(xì)胞置于純水或稀溶液中，外液水勢(shì)高于細(xì)胞水勢(shì)，外側(cè)水分向細(xì)胞內(nèi)滲透，細(xì)胞吸水，體積變大，此外液稱(chēng)低滲溶液或高水勢(shì)溶液；如根系從土壤中吸水。

②外液水勢(shì)等于細(xì)胞水勢(shì)，水分進(jìn)出平衡，細(xì)胞體積不變，此外液稱(chēng)等滲溶液或等水勢(shì)溶液；如生理鹽水(0.85-0.9%),分離細(xì)胞器用的等滲溶液等.

③將植物置于濃溶液中，外液水勢(shì)低于細(xì)胞水勢(shì)，水從細(xì)胞內(nèi)向外滲透，細(xì)胞失水，體積變小，此外液稱(chēng)高滲溶液或低水勢(shì)溶液；如腌菜、腌肉等。

細(xì)胞滲透吸水的三種情況第二十四頁(yè)，共89頁(yè)。（2）植物細(xì)胞是一個(gè)滲透系統(tǒng)

質(zhì)壁分離質(zhì)壁分離復(fù)原第二十五頁(yè)，共89頁(yè)。把發(fā)生了質(zhì)壁分離的細(xì)胞浸在水勢(shì)較高的稀溶液或清水中，外液中的水分又會(huì)進(jìn)入細(xì)胞，液泡變大，原生質(zhì)層很快會(huì)恢復(fù)原來(lái)的狀態(tài)，重新與細(xì)胞壁相貼,這種現(xiàn)象稱(chēng)為質(zhì)壁分離復(fù)原。利用細(xì)胞質(zhì)壁分離和質(zhì)壁分離復(fù)原的現(xiàn)象可以判斷細(xì)胞死活，利用初始質(zhì)壁分離可以測(cè)定細(xì)胞的滲透勢(shì)：ψw=ψs+ψp

當(dāng)ψp=0，ψw=ψs

植物置于濃溶液中，由于細(xì)胞壁的伸縮性有限，而原生質(zhì)層的伸縮性較大，當(dāng)細(xì)胞繼續(xù)失水時(shí)，原生質(zhì)層便和細(xì)胞壁慢慢分離開(kāi)，這種現(xiàn)象被稱(chēng)為質(zhì)壁分離。

質(zhì)壁分離質(zhì)壁分離復(fù)原

植物細(xì)胞質(zhì)壁分離現(xiàn)象

1.正常細(xì)胞2、質(zhì)壁分離的細(xì)胞第二十六頁(yè)，共89頁(yè)。Fig.1-2植物細(xì)胞質(zhì)壁分離現(xiàn)象

1.正常細(xì)胞2、3.質(zhì)壁分離的細(xì)胞植物細(xì)胞在高滲溶液中的死亡第二十七頁(yè)，共89頁(yè)。水通道蛋白

生物膜上具有通透水分功能的內(nèi)在蛋白，亦稱(chēng)水孔蛋白(aquaporin)。

1988年在人體細(xì)胞中首先發(fā)現(xiàn)，不久在植物細(xì)胞膜及液泡膜上也發(fā)現(xiàn)有水通道蛋白的存在。水通道蛋白的作用是通過(guò)減小水越膜運(yùn)動(dòng)的阻力而使細(xì)胞間水分遷移的速率加快。多肽鏈6次穿越膜并形成孔道活性被磷酸化調(diào)節(jié)，在氨基酸殘基上加上或除去磷酸就可控制孔道開(kāi)閉改變其對(duì)水的通透性。水孔蛋白的模型6個(gè)跨膜螺旋與兩個(gè)保留的NPA（Asn-Pro-Ala）殘基的水孔蛋白的結(jié)構(gòu)第二十八頁(yè)，共89頁(yè)。細(xì)胞的吸水形式性質(zhì)表現(xiàn)形式滲透吸水由于ψs的下降而引起的細(xì)胞吸水含有液泡的細(xì)胞如根系、氣孔開(kāi)閉時(shí)保衛(wèi)細(xì)胞的吸水主要為滲透吸水，植物滲透吸水的三種情況Ψ細(xì)胞<Ψ外液，細(xì)胞吸水，體積變大，此外液稱(chēng)高水勢(shì)溶液

Ψ細(xì)胞=Ψ外液，水分平衡，體積不變，外液稱(chēng)等水勢(shì)(等滲)溶液

Ψ細(xì)胞>Ψ外液細(xì)胞失水，體積變小，此外液稱(chēng)低水勢(shì)溶液，會(huì)發(fā)生質(zhì)壁分離現(xiàn)象，如再放回高水勢(shì)溶液中可質(zhì)壁分離復(fù)原吸脹吸水依賴(lài)于低的ψm而引起的吸水對(duì)于無(wú)液泡的分生組織和干燥種子，ψm是細(xì)胞水勢(shì)的主要組分，它們吸水主要依賴(lài)于ψm的吸脹吸水，蛋白質(zhì)吸脹力>淀粉>纖維素；干燥種子襯質(zhì)水勢(shì)常低于-10MPa，有的甚至達(dá)-100MPa,所以吸脹吸水就很容易發(fā)生降壓吸水因ψp的降低而引發(fā)的細(xì)胞吸水如蒸騰旺盛時(shí)，導(dǎo)管和葉肉細(xì)胞的細(xì)胞壁都因失水而收縮，使ψp下降，引起水勢(shì)下降而吸水。失水過(guò)多時(shí)，還會(huì)使細(xì)胞壁向內(nèi)凹陷而產(chǎn)生負(fù)壓，這時(shí)ψp<0，細(xì)胞水勢(shì)更低，吸水力更強(qiáng)。第二十九頁(yè)，共89頁(yè)。植物細(xì)胞的水勢(shì)典型細(xì)胞水勢(shì)：

Ψw=Ψs+Ψm+Ψp成熟細(xì)胞水勢(shì)：

Ψw=Ψs+Ψp干種子及幼嫩細(xì)胞水勢(shì)：Ψw=Ψm第三十頁(yè)，共89頁(yè)。二、植物細(xì)胞間的水分移動(dòng)在一排相互連接的薄壁細(xì)胞中，只要胞間存在著水勢(shì)梯度，水分就會(huì)由水勢(shì)高的細(xì)胞移向水勢(shì)低的細(xì)胞。

相鄰兩個(gè)細(xì)胞之間水分移動(dòng)的方向，取決于兩細(xì)胞間的水勢(shì)差，水分總是順著水勢(shì)梯度移動(dòng)。第三十一頁(yè)，共89頁(yè)。當(dāng)土壤含水量達(dá)到田間持水量時(shí)，土壤溶液水勢(shì)僅稍稍低于0，約為-0.01MPa。大氣的水勢(shì)通常低于-100MPa。通常土壤的水勢(shì)>植物根的水勢(shì)>莖木質(zhì)部水勢(shì)>葉片的水勢(shì)>大氣的水勢(shì)，使根系吸收的水分可以源源不斷地向地上部分輸送。圖2-6土壤—植物—大氣連續(xù)體系中的水勢(shì)

第三十二頁(yè)，共89頁(yè)。圖1-5小麥植株各部位水勢(shì)圖解第三十三頁(yè)，共89頁(yè)。

第三節(jié)植物的蒸騰作用一、概念與途徑二、意義與指標(biāo)

1、意義

2、指標(biāo)①蒸騰速率②蒸騰效率③蒸騰系數(shù)

三、蒸騰作用的氣孔調(diào)節(jié)

1、氣孔大小與數(shù)目

2、小孔律（小孔周緣效應(yīng)）

第三十四頁(yè)，共89頁(yè)。與一般的蒸發(fā)不同，蒸騰作用是一個(gè)生理過(guò)程，受到植物體結(jié)構(gòu)和氣孔行為的調(diào)節(jié)。

一蒸騰作用(transpiration)-植物體內(nèi)的水分以氣態(tài)散失到大氣中去的過(guò)程。

陸生植物在耗水量很大。一株玉米一生需耗水200kg以上。其中只有極少數(shù)（約1.5%～2%）用于體內(nèi)物質(zhì)代謝，絕大多數(shù)都散失到體外。水分散失的方式，除了少量以液態(tài)通過(guò)吐水的方式外，大多以氣態(tài),即以蒸騰作用的方式散失。

第三十五頁(yè)，共89頁(yè)。（一）蒸騰作用的生理意義

1.蒸騰拉力是植物吸水與轉(zhuǎn)運(yùn)水分的主要?jiǎng)恿φ趄v拉力：指因葉片蒸騰作用而產(chǎn)生的使導(dǎo)管中水分上升的力量

2.促進(jìn)木質(zhì)部汁液中物質(zhì)的運(yùn)輸

3.降低植物體的溫度（夏季，綠化地帶的氣溫比非綠化地帶的氣溫要低3-5℃）

4.有利于CO２的吸收、同化。

（二）蒸騰作用的方式幼小的植物,暴露在地上部分的全部表面都能蒸騰。植物長(zhǎng)大后,莖枝可進(jìn)行皮孔蒸騰，占全部蒸騰量的0.1%，主要靠葉片蒸騰.1.角質(zhì)蒸騰–

嫩葉占總蒸騰量的1/3到1/2；成葉占總蒸騰量的3%～5%；

2.氣孔蒸騰

-蒸騰作用的主要方式。

3.皮孔蒸騰

二、蒸騰作用的生理意義和方式

第三十六頁(yè)，共89頁(yè)。三、氣孔蒸騰stomataltranspiration(一)氣孔的形態(tài)結(jié)構(gòu)及生理特點(diǎn)

氣孔是植物表皮上一對(duì)特化的細(xì)胞─保衛(wèi)細(xì)胞和由其圍繞形成的開(kāi)口的總稱(chēng)，是植物進(jìn)行體內(nèi)外氣體交換的門(mén)戶(hù)。每mm2葉片上有幾十到幾百個(gè)氣孔。氣孔所占面積，不到葉面積的1%，但氣孔的蒸騰量卻相當(dāng)于所在葉面積蒸發(fā)量的10％～50％，甚至100％。這是因?yàn)闅怏w通過(guò)多孔表面擴(kuò)散的速率,不與小孔的面積成正比，而與小孔的周長(zhǎng)成正比。這就是所謂的小孔擴(kuò)散律（小孔周緣效應(yīng)）。保衛(wèi)細(xì)胞含有較多的葉綠體和線(xiàn)粒體。葉綠體內(nèi)含有淀粉體。細(xì)胞質(zhì)中含有PEP羧化酶（磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶）催化羧化反應(yīng)：PEP＋HCO3－→草酰乙酸→蘋(píng)果酸。第三十七頁(yè)，共89頁(yè)。圖：第三十八頁(yè)，共89頁(yè)。熒光顯微鏡下的氣孔第三十九頁(yè)，共89頁(yè)。氣孔的電子顯微照片

每一個(gè)復(fù)合體由兩個(gè)繞形成孔道的保衛(wèi)細(xì)胞和兩個(gè)邊側(cè)的副衛(wèi)細(xì)胞構(gòu)成第四十頁(yè)，共89頁(yè)。（二）氣孔運(yùn)動(dòng)的機(jī)理氣孔運(yùn)動(dòng)是由保衛(wèi)細(xì)胞水勢(shì)的變化而引起的。⒈蔗糖－淀粉假說(shuō)（Starch-sugerconversiontheory）⒉無(wú)機(jī)離子泵學(xué)說(shuō)(Inorganicionpumptheory)

，又稱(chēng)K+泵假說(shuō)、鉀離子學(xué)說(shuō)3.蘋(píng)果酸代謝學(xué)說(shuō)(malatemetabolismtheory)

4玉米黃素假說(shuō)(zeaxanthintheory)

第四十一頁(yè)，共89頁(yè)。可溶性糖不溶性（Starch-sugerconversiontheory）第四十二頁(yè)，共89頁(yè)。光下保衛(wèi)細(xì)胞Chl通過(guò)光合磷酸化合成ATP，活化了質(zhì)膜H+-ATPase,使K+主動(dòng)吸收到保衛(wèi)細(xì)胞中，K＋濃度高引起滲透勢(shì)下降，水勢(shì)降低，促進(jìn)保衛(wèi)細(xì)胞吸水，氣孔張開(kāi)。(Inorganicionpumptheory)保衛(wèi)細(xì)胞質(zhì)膜上存在著H+-ATPase，有質(zhì)子泵的作用，光可以激活了質(zhì)膜H+-ATPase。光下保衛(wèi)細(xì)胞葉綠體通過(guò)光合磷酸化合成ATP，產(chǎn)生的熱量將H+從保衛(wèi)細(xì)胞分泌到周?chē)?xì)胞中，使得保衛(wèi)細(xì)胞內(nèi)的pH升高，電勢(shì)降低。在H+電化學(xué)勢(shì)梯度的驅(qū)動(dòng)下，使K+主動(dòng)從周?chē)?xì)胞吸收到保衛(wèi)細(xì)胞中，再進(jìn)一步進(jìn)入液泡，K＋濃度高引起滲透勢(shì)下降，水勢(shì)降低，促進(jìn)保衛(wèi)細(xì)胞吸水，氣孔張開(kāi)；暗中，光合作用停止，H+-ATPase活性降低，保衛(wèi)細(xì)胞的質(zhì)膜去極化，驅(qū)使K＋從外向K＋通道向周?chē)D(zhuǎn)移，并伴隨著陰離子的釋放，導(dǎo)致保衛(wèi)細(xì)胞水勢(shì)升高，水分外移，氣孔關(guān)閉。第四十三頁(yè)，共89頁(yè)。淀粉降解產(chǎn)生的PEPGC保衛(wèi)細(xì)胞

保衛(wèi)細(xì)胞第四十四頁(yè)，共89頁(yè)。4玉米黃素假說(shuō)20世紀(jì)90年代，Quinones和Zeiger得出了有關(guān)保衛(wèi)細(xì)胞中玉米黃素（zeaxanthin）與調(diào)控氣孔運(yùn)動(dòng)的藍(lán)光反應(yīng)在功能上密切相關(guān)，即：玉米黃素假說(shuō)，認(rèn)為：由于光合作用而積累在保衛(wèi)細(xì)胞中的累胡蘿卜素－－玉米黃素可能作為藍(lán)光反應(yīng)的受體，參與氣孔運(yùn)動(dòng)的調(diào)控。第四十五頁(yè)，共89頁(yè)。（三）影響氣孔運(yùn)動(dòng)的因素1.光

通常氣孔在光下張開(kāi),暗中關(guān)閉。光促進(jìn)氣孔開(kāi)啟：紅光-間接效應(yīng)：葉綠體-光合作用-提供能量，產(chǎn)生蘋(píng)果酸；藍(lán)光-直接效應(yīng)：隱花色素-活化質(zhì)膜H+-ATP酶，泵出H+，驅(qū)動(dòng)K+進(jìn)入保衛(wèi)細(xì)胞內(nèi)。水勢(shì)降低，氣孔張開(kāi)。

2.二氧化碳低濃度促進(jìn)張開(kāi),高濃度下關(guān)閉低濃度CO2可活化PEP羧化酶；高濃度CO2使質(zhì)膜透性增加，K+泄漏。3.溫度隨溫度的上升氣孔開(kāi)度增大，30℃左右開(kāi)度最大。

4.水分

水分脅迫條件下氣孔開(kāi)度減小，如蒸騰過(guò)于強(qiáng)烈，即使在光下，氣孔也會(huì)關(guān)閉。5.植物激素

細(xì)胞分裂素和生長(zhǎng)素促進(jìn)氣孔張開(kāi)

脫落酸促進(jìn)氣孔關(guān)閉，失水多時(shí)，保衛(wèi)細(xì)胞中脫落酸增加，促進(jìn)膜上外向K+通道開(kāi)放，使K+排出，導(dǎo)致氣孔關(guān)閉。

外界較高的光強(qiáng)和溫度、較低的濕度、較大的風(fēng)速有于氣孔的蒸騰。第四十六頁(yè)，共89頁(yè)。指標(biāo)定義公式一般植物為蒸騰速率(蒸騰強(qiáng)度)

植物在單位時(shí)間內(nèi)、單位葉面積上通過(guò)蒸騰作用散失的水量。=蒸騰失水量/單位葉面積*時(shí)間白天為15～50、夜晚1～20g·m-2·h-1蒸騰效率植物每蒸騰1kg水時(shí)所形成的干物質(zhì)的g數(shù)。=形成干物質(zhì)g/蒸騰失水kg1～8g·kg-1蒸騰系數(shù)(需水量)植物每制造1g干物質(zhì)所消耗水分的g數(shù)=蒸騰失水g/形成干物質(zhì)g多數(shù)植物在125～1000草本>木本植物C3植物>C4植物四蒸騰作用的指標(biāo)第四十七頁(yè)，共89頁(yè)。五、適當(dāng)降低蒸騰的途徑１.減少蒸騰面積

移栽植物時(shí)，去掉一些枝葉，減少蒸騰面積，降低蒸騰失水量，有利其成活。

２.降低蒸騰速率

避開(kāi)促進(jìn)蒸騰的外界條件,降低植株的蒸騰速率。如傍晚或陰天移栽植物；栽后搭棚遮蔭,設(shè)施栽培；田邊種植防風(fēng)林；地膜覆蓋、秸稈覆蓋（增溫保濕、減少土壤蒸發(fā)）。３.使用抗蒸騰劑

能降低植物蒸騰速率而對(duì)光合作用和生長(zhǎng)影響不太大的物質(zhì)(1)代謝型抗蒸騰劑

影響保衛(wèi)細(xì)胞膨脹，減小氣孔開(kāi)度，

如脫落酸、CO2、阿斯匹林、阿特拉津、敵草隆。

(2)薄膜型抗蒸騰劑

能在葉面形成薄層，阻礙水分散失，如硅酮、膠乳、聚乙烯蠟、丁二烯丙烯酸等。

(3)反射型抗蒸騰劑

增加葉面對(duì)光的反射，降低葉溫，減少蒸騰量，如高嶺土。第四十八頁(yè)，共89頁(yè)。一、土壤中的水分和土壤水勢(shì)水分存在形式水勢(shì)(Mpa)植物能否利用束縛水土壤顆粒所吸附的水分

<-3.1否毛管水

保持在土壤顆粒間毛管內(nèi)的水分

-3.1-0.01能，植物吸水的主要來(lái)源重力水

水分飽和的土壤中，由于重力的作用，能自上而下滲漏出來(lái)的水分

>-0.01影響土壤通氣性，旱田應(yīng)排除，水田可作為生態(tài)需水植物主要是通過(guò)根系從土壤中吸收水分，有必要先討論：

第四節(jié)植物根系對(duì)水分的吸收第四十九頁(yè)，共89頁(yè)。土壤的水勢(shì)組分

組分?jǐn)?shù)值范圍(Mpa)溶質(zhì)勢(shì)ψs通常0.01Mpa，鹽堿土-0.2Mpa或更低襯質(zhì)勢(shì)ψm潮濕土壤接近0，干旱土壤可低于-3Mpa壓力勢(shì)ψp潮濕土壤接近0，干旱土壤可低于-3Mpa重力勢(shì)ψg當(dāng)土壤水分飽和時(shí)，對(duì)水分移動(dòng)起主要作用永久萎蔫系數(shù)-1.5Mpa(植物發(fā)生永久萎蔫時(shí)，土壤中尚存留的水分占土壤干重的百分率。是反映土壤中不可利用水的指標(biāo)，砂壤為6%左右，粘土為15%左右)田間持水量稍稍低于零，約為-0.01Mpa(田間持水量是指當(dāng)土壤中重力水全部排除，而保留全部毛管水和束縛水時(shí)的土壤含水量。)當(dāng)土壤含水量為田間持水量的70%左右時(shí)，最適宜耕作。第五十頁(yè)，共89頁(yè)。二、根系吸水的部位主要在根的尖端，從根尖向上約10mm的范圍內(nèi)，包括根冠、根毛區(qū)、伸長(zhǎng)區(qū)和分生區(qū)，以根毛區(qū)的吸水能力最強(qiáng)，因?yàn)椋孩俑?，增大了吸收面積(5～10倍)；②細(xì)胞壁外層由果膠質(zhì)覆蓋，粘性較強(qiáng)，有利于和土壤膠體粘著和吸水；③輸導(dǎo)組織發(fā)達(dá)，水分轉(zhuǎn)移的速度快。由于植物吸水主要靠根尖,因此，在移栽時(shí)盡量保留細(xì)根，就減輕移栽后植株的萎蔫程度。第五十一頁(yè)，共89頁(yè)。三、根系吸水的途徑

植物根部吸水主要通過(guò)根毛皮層、內(nèi)皮層，再經(jīng)中柱薄壁細(xì)胞進(jìn)入導(dǎo)管.水分在根內(nèi)的徑向運(yùn)轉(zhuǎn)有質(zhì)外體和共質(zhì)體兩條途徑：1.質(zhì)外體(apoplast)－－細(xì)胞壁、細(xì)胞間隙、胞間層以及導(dǎo)管等連成一個(gè)空間體系。質(zhì)外體途徑-水分通過(guò)質(zhì)外體部分的移動(dòng)過(guò)程。水分在質(zhì)外體中移動(dòng)，不越過(guò)膜，移動(dòng)阻力小，移動(dòng)速度快。第五十二頁(yè)，共89頁(yè)。2.共質(zhì)體(symplast)

－由胞間連絲把原生質(zhì)體連成的一個(gè)體系。

共質(zhì)體途徑-水分通過(guò)共質(zhì)體部分的移動(dòng)過(guò)程。

因共質(zhì)體運(yùn)輸要跨膜，因此運(yùn)輸阻力較大。這種穿越細(xì)胞壁、連接相鄰細(xì)胞原生質(zhì)(體)的管狀通道被稱(chēng)為胞間連絲.柿胚乳細(xì)胞的胞間連絲第五十三頁(yè)，共89頁(yè)。根中的質(zhì)外體常被內(nèi)皮層的凱氏帶分隔為外部質(zhì)外體和內(nèi)部質(zhì)外體成兩個(gè)區(qū)域。由于凱氏帶是高度栓質(zhì)化的細(xì)胞壁，水不能通過(guò)，因此，水分由外部質(zhì)外體進(jìn)入內(nèi)部質(zhì)外體時(shí)必須通過(guò)內(nèi)皮層細(xì)胞的共質(zhì)體進(jìn)入中柱。再通過(guò)薄壁細(xì)胞而進(jìn)入導(dǎo)管。

第五十四頁(yè)，共89頁(yè)。四、根系吸水的機(jī)理植物根系吸水，按其吸水動(dòng)力不同可分為兩類(lèi)：主動(dòng)吸水和被動(dòng)吸水。。第五十五頁(yè)，共89頁(yè)。根系吸水的機(jī)理定義生理現(xiàn)象產(chǎn)生機(jī)理主動(dòng)吸水由植物根系生理活動(dòng)而引起的吸水過(guò)程。多數(shù)植物根壓0.1～0.2MPa，有些木本植物0.6～0.7MPa。傷流從受傷或折斷的植物組織傷口處溢出液體的現(xiàn)象吐水葉片尖端或邊緣的水孔向外溢出液滴的現(xiàn)象根系主動(dòng)吸收離子至中柱和導(dǎo)管，土壤中的水分便順著水勢(shì)梯度從外部經(jīng)內(nèi)皮層滲透進(jìn)入，內(nèi)皮層起著選擇透性膜的作用。被動(dòng)吸水以蒸騰拉力（指因葉片蒸騰作用而產(chǎn)生的使導(dǎo)管中水分上升的力量）為動(dòng)力的吸水過(guò)程蒸騰拉力可高達(dá)十幾個(gè)MPa

葉片蒸騰,氣孔下腔周?chē)?xì)胞的水分?jǐn)U散到水勢(shì)低的大氣中，從而導(dǎo)致葉片細(xì)胞水勢(shì)下降，這樣就產(chǎn)生了一系列細(xì)胞間的水分運(yùn)輸，并造成根冠間導(dǎo)管中的壓力梯度，結(jié)果造成根部細(xì)胞水分虧缺，水勢(shì)降低，從而使根部細(xì)胞從周?chē)寥乐形?。通常正在蒸騰著的植株，尤其是高大的樹(shù)木，其吸水的主要方式是被動(dòng)吸水。只有春季葉片未展開(kāi)或樹(shù)木落葉以后以及蒸騰速率很低的夜晚，主動(dòng)吸水才成為主要的吸水方式第五十六頁(yè)，共89頁(yè)。

1.傷流

從受傷或折斷的植物組織傷口處溢出液體的現(xiàn)象。

傷流是由根壓引起的，把絲瓜莖在近地面處切斷后，傷流現(xiàn)象可持續(xù)數(shù)日。從傷口流出的汁液叫傷流液。葫蘆科植物傷流液較多。傷流液其中除含有大量水分之外，還含有各種無(wú)機(jī)物、有機(jī)物和植物激素等。

圖2-9傷流和根壓示意圖

傷流液從莖部切口處流出；用壓力計(jì)測(cè)定根壓凡是能影響植物根系生理活動(dòng)的因素都會(huì)影響傷流液的數(shù)量和成分。所以，傷流液的數(shù)量和成分，可作為根系活動(dòng)能力強(qiáng)弱的生理指標(biāo)

不少傷流液是重要的工業(yè)原料，如松脂、生漆、橡膠等。第五十七頁(yè)，共89頁(yè)。松脂一般采自松科植物特別是馬尾松莖干上；生漆是采自漆樹(shù)的一種樹(shù)脂，耐酸堿，絕緣性好，是一種很好的涂料。

橡膠是高分子不飽和碳?xì)浠衔?，具有高彈變形的性能。工業(yè)用的橡膠主要采自大戟科的橡膠樹(shù)。

膠乳的采割與收集第五十八頁(yè)，共89頁(yè)。

2.吐水

葉片尖端或邊緣的水孔向外溢出液滴的現(xiàn)象。作物生長(zhǎng)健壯，根系活動(dòng)較強(qiáng)，吐水量也較多，吐水現(xiàn)象可以作為根系生理活動(dòng)的指標(biāo)，能用以判斷苗長(zhǎng)勢(shì)的強(qiáng)弱。吐水汁液的化學(xué)成分沒(méi)有傷流那樣復(fù)雜，因?yàn)橥滤墙?jīng)細(xì)胞滲出，許多有機(jī)物和鹽類(lèi)已被細(xì)胞有選擇地截留了。圖2-10葉尖水孔示意圖

一孔口及其下的通水組織以及木質(zhì)部末端。第五十九頁(yè)，共89頁(yè)。3.產(chǎn)生根壓的機(jī)制

根系吸收土壤溶液中的溶質(zhì)，并轉(zhuǎn)運(yùn)到中柱和導(dǎo)管中，使中柱細(xì)胞和導(dǎo)管中的溶質(zhì)增加，溶質(zhì)勢(shì)下降。當(dāng)導(dǎo)管水勢(shì)低于土壤水勢(shì)時(shí)，土壤中的水分便可滲透進(jìn)入中柱和導(dǎo)管，內(nèi)皮層起著選擇透性膜的作用，隨著水柱上升，建立起正的靜水壓，即根壓。

(導(dǎo)管-長(zhǎng)頸漏斗，礦質(zhì)離子-蔗糖，內(nèi)皮層－半透膜）第六十頁(yè)，共89頁(yè)。

圖1-6雙子葉植物幼根橫切面及內(nèi)皮層細(xì)胞（示根壓產(chǎn)生機(jī)理）第六十一頁(yè)，共89頁(yè)。第六十二頁(yè)，共89頁(yè)。根壓和蒸騰拉力第六十三頁(yè)，共89頁(yè)。五、影響根系吸水的土壤條件（4個(gè)）

植株根系生長(zhǎng)在土壤中，土壤因子必然影響植物的吸水。

(—)土壤水分狀況缺水時(shí)，植物細(xì)胞失水，膨壓下降，葉片、幼莖下垂，這種現(xiàn)象稱(chēng)為萎蔫。1.暫時(shí)萎蔫如果當(dāng)蒸騰速率降低后，萎蔫植株可恢復(fù)正常，這種萎蔫稱(chēng)為暫時(shí)萎蔫。常發(fā)生在氣溫高濕度低的夏天中午，土壤中即使有可利用的水，也會(huì)因蒸騰強(qiáng)烈而供不應(yīng)求，使植株出現(xiàn)萎蔫。傍晚，氣溫下降，濕度上升，蒸騰速率下降，植株又可恢復(fù)原狀。

2.永久萎蔫

蒸騰降低以后仍不能使萎蔫植物恢復(fù)正常，這樣的萎蔫就稱(chēng)永久萎蔫。永久萎蔫時(shí)，植物根系已無(wú)法從土壤中吸到水，只有增加土壤可利用水分，提高土壤水勢(shì)，才能消除萎蔫。相當(dāng)于土壤永久萎蔫系數(shù)的水的水勢(shì)約為-1.5MPa。永久萎蔫如果持續(xù)下去就會(huì)引起植株死亡第六十四頁(yè)，共89頁(yè)。（二）土壤溫度

1，土溫低使根系吸水下降，原因：⑴水粘度增加，擴(kuò)散速率降低;

⑵根系呼吸速率下降，主動(dòng)吸水減弱；

⑶根系生長(zhǎng)緩慢，有礙吸水面積的擴(kuò)大。

2，土溫過(guò)高對(duì)根系吸水也不利，其原因：⑴提高根的木質(zhì)化程度，加速根的老化,

⑵根細(xì)胞中各種酶蛋白變性失活.

喜溫植物和生長(zhǎng)旺盛的根系吸水易受低溫影響，特別是驟然降溫，如在烈日下用冷水澆灌，對(duì)根系吸水不利-“午不澆園”。

（三）土壤通氣狀況

CO2濃度過(guò)高或O2不足，則根的呼吸減弱，不但會(huì)影響根壓的產(chǎn)生和根系吸水，而且還會(huì)因無(wú)氧呼吸累積較多的酒精而使根系中毒受傷。中耕耘田，排水曬田可增加根系周?chē)腛2,減少CO2以及消除H2S等的毒害，以增強(qiáng)根系的吸水和吸肥能力。第六十五頁(yè)，共89頁(yè)。（四）土壤溶液濃度通常土壤溶液濃度較低,水勢(shì)較高，根系易于吸水。但在鹽堿地上,水中的鹽分濃度高，水勢(shì)低(有時(shí)低于-10MPa)，作物吸水困難。

在栽培管理中，如施用肥料過(guò)多或過(guò)于集中,也可使土壤溶液濃度驟然升高，水勢(shì)下降，阻礙根系吸水，甚至還會(huì)導(dǎo)致根細(xì)胞水分外流，而產(chǎn)生“燒苗”。第六十六頁(yè)，共89頁(yè)。第六節(jié)植物體內(nèi)水分向地上部分的運(yùn)輸一、水分運(yùn)輸?shù)耐緩胶退俣?/p>

1.途徑：

土壤→根毛→根的皮層→內(nèi)皮層→中柱鞘→根的導(dǎo)管或管胞→莖的導(dǎo)管→葉柄導(dǎo)管→葉脈導(dǎo)管→葉肉細(xì)胞→葉細(xì)胞間隙→氣孔下腔→氣孔→大氣

水分從根向地上部運(yùn)輸?shù)耐緩酵寥溃参铮髿膺B續(xù)系統(tǒng)二、運(yùn)輸動(dòng)力

1、蒸騰拉力

2、根壓

3、內(nèi)聚力學(xué)說(shuō)第六十七頁(yè)，共89頁(yè)。水勢(shì)和其組分在土壤-植物-大氣途徑中各位點(diǎn)的模式圖

第六十八頁(yè)，共89頁(yè)。1、水分沿導(dǎo)管上升的機(jī)制

高大的喬木可達(dá)100m以上，水分上升的動(dòng)力下部是根壓和上部是蒸騰拉力，而保持導(dǎo)管中的水柱的連續(xù)性通常用狄克遜(H.H.Dixon)的內(nèi)聚力學(xué)說(shuō)(cohesiontheory)

來(lái)解釋?zhuān)核肿拥膬?nèi)聚力大于張力，從而能保證水分在植物體內(nèi)的向上運(yùn)輸。植物葉片蒸騰失水后，便向?qū)Ч芪?而水本身又有重量，會(huì)受到向下的重力影響，這樣，一個(gè)上拉的力量和一個(gè)下拖的力量共同作用于導(dǎo)管水柱上就會(huì)產(chǎn)生張力。張力-垂直于兩相鄰部分接觸面上的相互作用力。

導(dǎo)管水柱中的張力可達(dá)0.5-3.0MPa

第六十九頁(yè)，共89頁(yè)。

蒸騰-內(nèi)聚力-張力學(xué)說(shuō)蒸騰-內(nèi)聚力-張力學(xué)說(shuō)(transpiration-cohesion-tensiontheory)第七十頁(yè)，共89頁(yè)。第七節(jié)合理灌溉的生理基礎(chǔ)

合理灌溉的基本原則是用最少量的水取得最大的效果。。我國(guó)是水資源非常短缺的國(guó)家，是世界上13個(gè)貧水國(guó)之一，人均水資源量?jī)H是世界平均數(shù)的26%，而灌溉用水量偏多又是存在多年的一個(gè)突出問(wèn)題。因此節(jié)約用水，合理灌溉，發(fā)展節(jié)水農(nóng)業(yè)，是一個(gè)帶有戰(zhàn)略性的問(wèn)題。

(節(jié)水農(nóng)業(yè)（economizewateragriculture）是指充分利用水資源，采取水利和農(nóng)業(yè)措施，提高水的利用率和生產(chǎn)效率，并創(chuàng)造出有利于農(nóng)業(yè)持續(xù)發(fā)展的生態(tài)環(huán)境的農(nóng)業(yè)。)

要做到這些，深入了解作物需水規(guī)律，掌握合理灌溉的時(shí)期、指標(biāo)和方法，實(shí)行科學(xué)供水，推廣農(nóng)業(yè)節(jié)水新技術(shù)是非常重要的。第七十一頁(yè)，共89頁(yè)。一、作物的需水規(guī)律(一)不同作物對(duì)水分的需要量不同(3個(gè)）

根據(jù)蒸騰系數(shù)估計(jì)水分的需要量：

生物產(chǎn)量×蒸騰系數(shù)=理論最低需水量

(生物產(chǎn)量：指作物一生中形成的全部有機(jī)物的總量)

例如某作物的生物產(chǎn)量為15000kg·hm-2，其蒸騰系數(shù)為500，則每hm２該作物的總需水量為7500000kg。實(shí)際應(yīng)用時(shí)，還應(yīng)考慮土壤保水能力的大小、降雨量的多少以及生態(tài)需水等。因此，實(shí)際需要的灌水量要比理論最低需水量大得多。

一些作物的蒸騰系數(shù)：

作物高粱

玉米

大麥

小麥

棉花

馬鈴薯

水稻

菜豆蒸騰系數(shù)322370520540570640680700第七十二頁(yè)，共89頁(yè)。（二）同一作物不同生育期對(duì)水分的需要量不同

早稻苗期由于蒸騰面積較小，水分消耗量不大；

分蘗期蒸騰面積擴(kuò)大，氣溫逐漸升高，水分消耗量增大；

孕穗開(kāi)花期蒸騰量達(dá)最大值，耗水量也最多；

成熟期葉片逐漸衰老、脫落，水分消耗量又逐漸減少。小麥一生中對(duì)水分的需要大致可分為四個(gè)時(shí)期：①種子萌發(fā)到分蘗前期，消耗水不多；②分蘗末期到抽穗期，消耗水最多；③抽穗到乳熟末期，消耗水較多，缺水會(huì)嚴(yán)重減產(chǎn)；④乳熟末期到完熟期，消耗水較少。如此時(shí)供水過(guò)多，反而會(huì)使小麥貪青遲熟，籽粒含水量增高，影響品質(zhì)。一般規(guī)律：少－－－多－－－少第七十三頁(yè)，共89頁(yè)。

植物在生命周期中，對(duì)水分缺乏最敏感、最易受害的時(shí)期。大多處于花粉母細(xì)胞四分體形成期，這個(gè)時(shí)期一旦缺水，就使性器官發(fā)育不正常。如小麥一生中有兩個(gè)水分臨界期：第一是孕穗期，如缺水，小穗發(fā)育不良，特別是雄性生殖器官發(fā)育受阻或畸形發(fā)展。第二是從開(kāi)始灌漿到乳熟末期，如缺水，影響旗葉的光合速率和壽命，減少有機(jī)物的制造和運(yùn)輸，影響灌漿，空癟粒增多，產(chǎn)量下降。其他作物的水分臨界期：玉米在開(kāi)花至乳熟期，高粱、黍在抽花序到灌漿期，豆類(lèi)、蕎麥、花生、油菜在開(kāi)花期，向日葵在花盤(pán)形成至灌漿期，馬鈴薯在塊莖形成期，棉花在開(kāi)花結(jié)鈴期，果樹(shù)在開(kāi)花期和果實(shí)形成期。（三）作物的水分臨界期第七十四頁(yè)，共89頁(yè)。

由于水分臨界期缺水對(duì)產(chǎn)量影響很大，因此，應(yīng)確保農(nóng)作物水分臨界期的水分供應(yīng)。

調(diào)虧灌溉（regulateddeficitirrigation,RDI）－－－一種新型節(jié)水技術(shù)，在作物營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)旺期適度虧水，在作物需水臨界期充分供水，促控結(jié)合提高水的利用效率，增加作物產(chǎn)量。第七十五頁(yè)，共89頁(yè)。二、合理灌溉指標(biāo)及灌溉方法作物是否需要灌溉可依據(jù)氣候特點(diǎn)、土壤墑情、作物的形態(tài)、生理性狀加以判斷。

（一）土壤指標(biāo)

根系活動(dòng)層(0～90cm)土壤含水量為田間持水量的60％～80％為宜，如低于此值，應(yīng)灌溉。

田間持水量-－排除重力水，以后的土壤含水量。土壤含水量對(duì)灌溉有一定的參考價(jià)值，最好應(yīng)以作物本身的情況作為灌溉的直接依據(jù)。第七十六頁(yè)，共89頁(yè)。（二）形態(tài)指標(biāo)根據(jù)作物外部形態(tài)發(fā)生的變化來(lái)確定是否進(jìn)行灌溉。作物缺水的形態(tài)表現(xiàn)為：

1.萎蔫細(xì)胞膨壓下降，幼嫩莖葉尤易發(fā)生萎蔫

2.生長(zhǎng)速率下降缺水影響正常代謝，生長(zhǎng)緩慢

3.莖葉顏色變化由于生長(zhǎng)緩慢，葉綠素濃度相對(duì)增大，葉色變深，呈暗綠色；莖葉有時(shí)變紅，這是因?yàn)楦珊禃r(shí)糖類(lèi)分解大于合成，細(xì)胞中積累較多的可溶性糖，形成較多的花色素的緣故。如棉花開(kāi)花結(jié)鈴時(shí)，葉片呈暗綠色，中午萎蔫，葉柄不易折斷，嫩莖逐漸變紅，當(dāng)上部3～4節(jié)間開(kāi)始變紅時(shí)，就應(yīng)灌水。第七十七頁(yè)，共89頁(yè)。(三）生理指標(biāo)

比形態(tài)指標(biāo)更靈敏地反映植物體的水分狀況。葉片是反映植株生理變化最敏感的部位，葉片的水勢(shì)、滲透勢(shì)、細(xì)胞汁液濃度和氣孔開(kāi)度等均可作為灌溉的生理指標(biāo)。

1.葉水勢(shì)

缺水時(shí)葉片水勢(shì)下降，如棉花的花前期、花鈴期、成熟期，倒數(shù)第4片葉的水勢(shì)值分別達(dá)到–1.2、-1.4、-1.6MPa時(shí)就應(yīng)灌溉。不同的葉片、不同的時(shí)間測(cè)定的水勢(shì)值有差異，一般取樣以上午9～10點(diǎn)為宜。

2.滲透勢(shì)

缺水時(shí)葉片細(xì)胞溶質(zhì)勢(shì)下降，如冬小麥在分蘗-孕穗期、孕穗期-抽穗期、灌漿期、成熟期，功能葉的溶質(zhì)勢(shì)分別下降到－1.1、－1.2、－1.5、－1.6MPa就因及時(shí)灌溉。第七十八頁(yè)，共89頁(yè)。3.細(xì)胞汁液濃度

干旱情況下細(xì)胞含水量下降，汁液濃度升高，當(dāng)汁液濃度超過(guò)一定值后，會(huì)阻礙植株生長(zhǎng)。冬小麥在分蘗-孕穗期、孕穗期-抽穗期、灌漿期、成熟期如果功能葉的汁液濃度分別達(dá)到6.5%、7.5%、9.0%和12.0%，就因及時(shí)灌溉。

4.氣孔開(kāi)度

隨著水分的減少，氣孔開(kāi)度逐漸縮小，當(dāng)土壤的可利用水耗盡時(shí)，氣孔完全關(guān)閉。如小麥氣孔開(kāi)度約6.0μm、甜菜氣孔開(kāi)度約7.0μm時(shí)就應(yīng)該灌溉。表2-6當(dāng)有關(guān)生理指標(biāo)達(dá)到臨界值時(shí)，就應(yīng)及時(shí)進(jìn)行灌溉。灌溉的生理指標(biāo)因地區(qū)、時(shí)間、作物種類(lèi)、生育期、部位不同而異，應(yīng)結(jié)合當(dāng)?shù)厍闆r，測(cè)定出臨界值，以指導(dǎo)灌溉的實(shí)施。第七十九頁(yè)，共89頁(yè)。第八十頁(yè)，共89頁(yè)。（四）灌溉的方法

1.漫灌