植物生理學(xué)植物的水分生理

植物生理學(xué)植物的水分生理第1頁/共112頁第2頁/共112頁沒有水就沒有生命!有收無收在于水!第3頁/共112頁第一節(jié)植物對水分的需要一、

植物體內(nèi)的含水量植物種類：一般植物含水量為70%～90%；水生植物的含水量大于90%；旱生植物含水量可低至6%。同一植物生長在不同環(huán)境中含水量也有差異。

陰蔽、潮濕環(huán)境中，含水量高；向陽、干燥環(huán)境中，含水量低。

水生＞陸生；陰生＞陽生。第4頁/共112頁植物組織和器官：幼嫩部分含水量高，為60%～90%；莖桿：40%～50%；休眠芽：40%；風(fēng)干種子：10%～14%。第5頁/共112頁二、植物體內(nèi)水分存在的狀態(tài)距離膠體顆粒較遠(yuǎn)，可以自由移動的水分?？拷z粒而被膠粒吸附束縛不易自由流動的水分。自由水束縛水BoundWaterFreeWater第6頁/共112頁自由水和束縛水的劃分是相對的，他們之間并沒有明顯的界限。細(xì)胞內(nèi)水分的狀態(tài)不是固定不變的，隨著代謝的變化，自由水/束縛水比值亦相應(yīng)改變。自由水/束縛水是衡量植物代謝強弱和抗性的生理指標(biāo)之一。例如，休眠種子和越冬植物體內(nèi)的自由水/束縛水比例低。第7頁/共112頁三.水分在植物生命活動中的作用1．水分是細(xì)胞質(zhì)的主要成分原生質(zhì)一般含水量在70%-90%

2．水分是代謝作用過程的反應(yīng)物質(zhì)在光合、呼吸、有機物質(zhì)合成和分解的過程中，都有水分子參與。3．水分是植物對物質(zhì)吸收和運輸?shù)娜軇┲参镏荒芪蘸瓦\輸溶解在水中的無機物和有機物質(zhì)。4．水分能保持植物的固有姿態(tài)5．水具有重要的生態(tài)意義第8頁/共112頁第9頁/共112頁第10頁/共112頁第11頁/共112頁第12頁/共112頁第13頁/共112頁三、水分跨膜運輸?shù)脑淼?4頁/共112頁第15頁/共112頁化學(xué)勢是能量概念，單位為J／mol[J=N（牛頓）·m]，偏摩爾體積的單位為m3／mol，ΔμJ/mol

N·m/mol

N

Ψw=

=

=

=

Vwm3/mol

m3/mol

m2兩者相除并化簡，得N／m2，成為壓力單位帕Pa這樣就把以能量為單位的化學(xué)勢轉(zhuǎn)化為以壓力為單位的水勢。水勢的單位：第16頁/共112頁第17頁/共112頁水勢差+半透膜第18頁/共112頁第19頁/共112頁第20頁/共112頁植物細(xì)胞由于液泡失水而使原生質(zhì)體和細(xì)胞壁分離的現(xiàn)象，稱為質(zhì)壁分離(plasmolysis)發(fā)生了質(zhì)壁分離的細(xì)胞吸水后使整個原生質(zhì)體恢復(fù)原狀的現(xiàn)象，稱為質(zhì)壁分離復(fù)原或去質(zhì)壁分離(deplasmolysis)高濃度溶液第21頁/共112頁（四）植物細(xì)胞的水勢構(gòu)成一個典型植物細(xì)胞的水勢(Ψw)組成為：Ψw=Ψs+Ψp+Ψm+ΨgΨs為滲透勢，

Ψp為壓力勢，

Ψm為襯質(zhì)勢，Ψg為重力勢第22頁/共112頁2、壓力勢：由于壓力的存在而使體系水勢改變的數(shù)值，用ψp表示。原生質(zhì)吸水膨脹，對細(xì)胞壁產(chǎn)生壓力，而細(xì)胞壁對原生質(zhì)會產(chǎn)生一個反作用力，這就是細(xì)胞的壓力勢。一般情況下，壓力勢為正值第23頁/共112頁壓力勢與細(xì)胞的含水量關(guān)系極為密切滲透勢(Ψπ)一般葉組織-1.0～-2.0MPa旱生植物葉片-10.0MPa草本植物壓力勢(Ψp

)白天0.3～0.5MPa晚上1.5Mpa第24頁/共112頁第25頁/共112頁

不具液泡的細(xì)胞，如分生區(qū)細(xì)胞和風(fēng)干種子，其水勢即由襯質(zhì)勢構(gòu)成。即Ψw=ΨmΨw=Ψs+Ψp

第26頁/共112頁第27頁/共112頁因為植物細(xì)胞壁的表面蒸發(fā)失水，原生質(zhì)和液泡中的一部分水分就外移到細(xì)胞壁中去。但這時并不發(fā)生質(zhì)壁分離。在強烈的蒸發(fā)環(huán)境中,細(xì)胞壁內(nèi)已經(jīng)沒有水分了，原生質(zhì)體便與細(xì)胞壁緊密吸附而不分離。所以在原生質(zhì)收縮時，就會拉著細(xì)胞壁一起向內(nèi)收縮。由于細(xì)胞壁的伸縮性有限，所以就會產(chǎn)生一個向外的反作用力，使原生質(zhì)和液泡處于受張力的狀態(tài)。這種張力相當(dāng)于負(fù)的壓力勢，它增加了細(xì)胞的吸水力量，相當(dāng)于降低了細(xì)胞的水勢。為什么處在強烈蒸發(fā)環(huán)境中的細(xì)胞ψP會成負(fù)值?第28頁/共112頁第29頁/共112頁兩個相鄰的細(xì)胞之間的水分移動方向是由二者的水勢差決定；多個細(xì)胞相連時，水分從水勢高的一端流向水勢低的一端。Ψs=-1.4MpaΨp=+0.8MpaΨw=-0.6MpaΨs=-1.2MpaΨp=+0.4MpaΨw=-0.8MpaXY第30頁/共112頁第31頁/共112頁第32頁/共112頁第三節(jié)根系吸水和水分向上運輸一、土壤中的水分第33頁/共112頁土壤中可利用水分多少與土壤質(zhì)地有關(guān)系。粗砂﹥細(xì)砂﹥砂壤﹥?nèi)劳俩凁ね恋?4頁/共112頁二、根系吸水根系吸水的主要部位：根尖的根毛區(qū)第35頁/共112頁質(zhì)外體途徑：水分通過細(xì)胞壁、細(xì)胞間隙等沒有原生質(zhì)的部分移動，移動速度快。共質(zhì)體途徑：是指水分從一個細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)經(jīng)過胞間連絲，移動到另一個細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)。移動速度較慢?？缒ね緩剑核謴囊粋€細(xì)胞移動到另一個細(xì)胞，要經(jīng)兩次膜。細(xì)胞途徑內(nèi)皮層細(xì)胞壁上的凱氏帶，水分只能通過共質(zhì)體途徑或凱氏帶破裂的地方進出。(一）根系吸水的途徑第36頁/共112頁液泡液泡液泡液泡液泡液泡液泡液泡液泡液泡液泡液泡液泡液泡液泡液泡液泡液泡液泡液泡液泡液泡液泡液泡

木質(zhì)部表皮皮層內(nèi)皮層薄壁細(xì)胞導(dǎo)管質(zhì)外體途徑跨膜途徑共質(zhì)體途徑圖1－7根部從外通過質(zhì)外體、跨膜和共質(zhì)體等途徑吸水至木質(zhì)部的圖解根系吸水的途徑：第37頁/共112頁第38頁/共112頁（二）根系吸水的動力第39頁/共112頁根壓是由于根內(nèi)皮層內(nèi)外存在水勢梯度而產(chǎn)生的一種現(xiàn)象，它可作為根部產(chǎn)生水勢差的一個量度，但不是一種動力，因為水流的真正動力是水勢差。

第40頁/共112頁第41頁/共112頁傷流吐水證實根壓存在的兩種現(xiàn)象：傷流液的成分有水、無機物、有機物、植物激素，可以根據(jù)傷流研究根部的代謝。傷流量的多少可做為根系生理活動的一個指標(biāo)。沒有受傷的植物如處在土壤水分充足，氣溫適宜，天氣潮濕的環(huán)境中，葉片的尖端或邊緣也有液體外泌的現(xiàn)象，這種現(xiàn)象稱為吐水。第42頁/共112頁松脂一般采自松科植物特別是馬尾松莖干上，生漆是采自漆樹的一種樹脂，耐酸堿，絕緣性好，是一種很好的涂料。橡膠是高分子不飽和碳?xì)浠衔?，具有高彈變形的性能。工業(yè)用的橡膠主要采自大戟科的橡膠樹。膠乳的采割與收集第43頁/共112頁

吐水第44頁/共112頁思考題吐水與露水有什么不同？第45頁/共112頁根壓一般為0.05-0.5MPa，至多能使水分上升20.4m。而蒸騰拉力可高達(dá)十幾個Mpa，一般情況下是水分上升的主要動力。第46頁/共112頁第47頁/共112頁根系吸水的機理歸納定義生理現(xiàn)象產(chǎn)生機理主動吸水由植物根系生理活動而引起的吸水過程多數(shù)植物根壓0.05～0.5MPa，有些木本植物0.6～0.7MPa。傷流吐水根系主動吸收離子至中柱和導(dǎo)管，土壤中的水分便順著水勢梯度從外部經(jīng)內(nèi)皮層滲透進入，內(nèi)皮層起著選擇透性膜的作用。被動吸水以蒸騰拉力為動力的吸水過程蒸騰拉力可高達(dá)十幾個MPa

葉片蒸騰,氣孔下腔周圍細(xì)胞的水分?jǐn)U散到水勢低的大氣中，從而導(dǎo)致葉片細(xì)胞水勢下降，這樣就產(chǎn)生了一系列細(xì)胞間的水分運輸，并造成根冠間導(dǎo)管中的壓力梯度，結(jié)果造成根部細(xì)胞水分虧缺，水勢降低，從而使根部細(xì)胞從周圍土壤中吸水。第48頁/共112頁三、水分向上運輸?shù)?9頁/共112頁合歡，白蠟，刺槐等楊樹，梧桐，櫻花等松、柏第50頁/共112頁第51頁/共112頁第52頁/共112頁第53頁/共112頁爭論焦點有2個方面：一是水分上升是不是也有活細(xì)胞參與？有人認(rèn)為導(dǎo)管和管胞周圍的活細(xì)胞對水分上升也起作用，但有更多的研究指出，莖部局部死亡（如用毒物殺死或湯死）后，水分照樣能運到葉片。二是小氣泡在導(dǎo)管或篩管種形成空穴化，大氣泡會堵塞管道，稱為栓塞，水柱的連續(xù)性就會被破壞。第54頁/共112頁避免空穴和栓塞的途徑：（1）氣泡會被導(dǎo)管兩端阻擋，而水可以通過側(cè)壁的紋孔進入鄰近導(dǎo)管或管胞細(xì)胞；（2）夜間蒸騰減弱，木質(zhì)部的負(fù)壓消失，導(dǎo)管和管胞內(nèi)的氣泡會縮小消失；（3）水分上升不需要全部木質(zhì)部起作用，只要部門木質(zhì)部輸導(dǎo)組織疏通即可。第55頁/共112頁一、概念：

蒸騰作用指水分從植物地上部分以水蒸汽狀態(tài)向外散失的過程叫蒸騰作用。

蒸騰作用與蒸發(fā)不同，它是一個生理過程，受植物體結(jié)構(gòu)和氣孔行為的調(diào)節(jié)。

第四節(jié)植物的蒸騰作用第56頁/共112頁

(1)水分吸收和運輸?shù)闹饕獎恿?蒸騰拉力是高大樹木吸水的主要動力；

(2)降低植物體和葉片溫度；

(3)促進無機離子的吸收及根中合成的有機物的向上運輸：礦質(zhì)鹽類和有機物溶于水中才能被吸收；(4)有利于CO2的吸收：蒸騰作用正常進行時，氣孔是開放的。第57頁/共112頁氣孔的形態(tài)結(jié)構(gòu)及生理特點：氣孔是植物表皮上一對特化的細(xì)胞─保衛(wèi)細(xì)胞和由其圍繞形成的開口的總稱。二、氣孔蒸騰氣孔是蒸騰過程中水蒸氣從體內(nèi)排到體外的主要出口，也是光合作用和呼吸作用與外界氣體交換的大門。氣孔是一個暢通無阻的開口嗎？第58頁/共112頁第59頁/共112頁氣孔張開的原因：保衛(wèi)細(xì)胞吸水第60頁/共112頁雙子葉植物氣孔的運動(張開、關(guān)閉)第61頁/共112頁1.無機離子泵學(xué)說，又稱K+泵假說、鉀離子學(xué)說氣孔運動是由保衛(wèi)細(xì)胞水勢的變化而引起的。氣孔運動和保衛(wèi)細(xì)胞積累K+有著密切的關(guān)系。照光時，K+從周圍細(xì)胞進入保衛(wèi)細(xì)胞，保衛(wèi)細(xì)胞中K+濃度增加，滲透勢降低，吸水，氣孔張開；暗中則相反，K+由保衛(wèi)細(xì)胞進入表皮細(xì)胞，保衛(wèi)細(xì)胞水勢升高，失水，氣孔關(guān)閉。（二）氣孔運動的機理第62頁/共112頁保衛(wèi)細(xì)胞質(zhì)膜上具有光活化ATP酶-H+泵水解ATP，泵出H+到細(xì)胞壁，造成膜電位差ψw降低，水分進入保衛(wèi)細(xì)胞，氣孔張開激活K+

通道，K+

進入保衛(wèi)細(xì)胞氣孔張開第63頁/共112頁H+—ATPase做功，產(chǎn)生跨膜H+濃度梯度，保衛(wèi)細(xì)胞膜超極化K+內(nèi)流通道打開，K+進入保衛(wèi)細(xì)胞，進一步進入液泡第64頁/共112頁第65頁/共112頁GC在光下進行光合作用消耗CO2

pH增高(8.0-8.5),活化PEP羧化酶PEP+HCO3-→草酰乙酸→蘋果酸蘋果酸根使細(xì)胞里的水勢下降氣孔張開從周圍細(xì)胞吸水氣孔張開2、蘋果酸代謝學(xué)說第66頁/共112頁認(rèn)為氣孔運動是由于保衛(wèi)細(xì)胞中蔗糖和淀粉間的相互轉(zhuǎn)化而引起滲透勢改變而造成的。保衛(wèi)細(xì)胞的葉綠體中有淀粉粒，淀粉是不溶性的大分子多聚體,水解為可溶性糖后，保衛(wèi)細(xì)胞的滲透勢降低，水進入細(xì)胞，膨壓增加，氣孔張開；反之，合成淀粉時蔗糖含量減少，滲透勢上升，水離開保衛(wèi)細(xì)胞，膨壓降低，氣孔關(guān)閉。3、蔗糖－淀粉假說第67頁/共112頁總之，這三個學(xué)說均能夠說明和解釋光照、CO2濃度降低以及pH值升高都能夠使氣孔張開的原因。它們的本質(zhì)都是通過滲透調(diào)節(jié)來控制保衛(wèi)細(xì)胞的水勢，即通過蔗糖、蘋果酸、K＋、Cl-等進入保衛(wèi)細(xì)胞，使保衛(wèi)細(xì)胞水勢下降，吸水膨脹，氣孔張開。第68頁/共112頁2、溫度：上升—氣孔開度增大10℃以下小，30℃最大，35℃以上變小1、光照：光照—張開黑暗—關(guān)閉景天科植物例外3、CO2：低濃度—促進張開高濃度—迅速關(guān)閉4、水分：水分脅迫—氣孔開度減小或關(guān)閉5、植物激素（CTK、ABA)（三）影響氣孔運動的因素第69頁/共112頁第70頁/共112頁小結(jié)水勢是指每偏摩爾體積水的化學(xué)勢差。植物細(xì)胞的水勢由溶質(zhì)勢、襯質(zhì)勢和壓力勢組成，ψw=ψs+ψp+ψm。水勢單位采用壓力單位（MPa）。細(xì)胞吸水有擴散、集流和滲透作用之分。具有液泡的細(xì)胞以滲透作用為主。細(xì)胞與細(xì)胞之間的水分移動方向，決定于兩處的水勢差,水分總是從水勢高處流向水勢低處，直至兩處水勢差為零。第71頁/共112頁根系吸水可分為主動吸水（根壓）和被動吸水（蒸騰拉力），通常被動吸水是主要的。水分在導(dǎo)管或管胞上升的動力以蒸騰拉力為主。由于水分子之間的內(nèi)聚力遠(yuǎn)大于水柱張力，因而導(dǎo)管中的水柱連續(xù)不中斷。氣孔蒸騰是蒸騰作用的主要方式。氣孔開閉機理可以主要用無機離子、蘋果酸和蔗糖來解釋。保衛(wèi)細(xì)胞中的溶質(zhì)增加、水勢的下降，向周圍細(xì)胞吸水，氣孔就張開，反之則關(guān)閉。第72頁/共112頁1、將植物細(xì)胞分別放在純水和1mol/L蔗糖溶液中它們的滲透勢、壓力勢、水勢及細(xì)胞體積個會發(fā)生什么變化？4、水分是如何進入根部導(dǎo)管？水分又是如何運輸?shù)饺~片？6、氣孔張開與保衛(wèi)細(xì)胞的結(jié)構(gòu)有什么關(guān)系作業(yè)名詞解釋：水勢、滲透作用、蒸騰作用思考題：第73頁/共112頁第74頁/共112頁第75頁/共112頁第76頁/共112頁第77頁/共112頁第78頁/共112頁１.減少蒸騰面積

移栽植物時，去掉一些枝葉，減少蒸騰面積，降低蒸騰失水量，有利其成活。２.降低蒸騰速率

避開促進蒸騰的外界條件,降低植株的蒸騰速率。如傍晚或陰天移栽植物；栽后搭棚遮蔭,設(shè)施栽培；田邊種植防風(fēng)林；地膜覆蓋、秸稈覆蓋（增溫保濕、減少土壤蒸發(fā)）。３.使用抗蒸騰劑

能降低植物蒸騰速率而對光合作用和生長影響不太大的物質(zhì)。(1)代謝型抗蒸騰劑影響保衛(wèi)細(xì)胞膨脹，減小氣孔開度，如脫落酸、CO2

、

阿斯匹林、阿特拉津、敵草隆、

(2)薄膜型抗蒸騰劑能在葉面形成薄層，阻礙水分散失，如硅酮、膠乳、聚乙烯蠟、丁二烯丙烯酸等。

(3)反射型抗蒸騰劑

增加葉面對光的反射，降低葉溫，減少蒸騰量，如高嶺土。

第79頁/共112頁第80頁/共112頁第81頁/共112頁第82頁/共112頁第83頁/共112頁第84頁/共112頁第85頁/共112頁第86頁/共112頁第87頁/共112頁第88頁/共112頁第89頁/共112頁第90頁/共112頁第91頁/共112頁第92頁/共112頁每mm2葉片上有幾十到幾百個氣孔。氣孔所占面積，不到葉面積的1%，但氣孔的蒸騰量卻相當(dāng)于所在葉面積蒸發(fā)量的10％～50％，甚至100％。這是因為氣體通過多孔表面擴散的速率,不與小孔的面積成正比，而與小孔的周長成正比。這就是所謂的小孔擴散律。保衛(wèi)細(xì)胞含有較多的葉綠體和線粒體。

葉綠體內(nèi)含有淀粉體。細(xì)胞質(zhì)中含有PEP羧化酶（磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶）

催化羧化反應(yīng)：PEP＋HCO3－→草酰乙酸→蘋果酸。第93頁/共112頁第94頁/共112頁第95頁/共112頁第96頁/共112頁兆帕（Mpa）1Mpa=106Pa1bar(巴)=0.1Mpa=0.987atm(大氣壓)1標(biāo)準(zhǔn)atm=1.013×105Pa=1.013bar水勢的單位是壓強的單位：帕（Pa）、巴