農(nóng)業(yè)生態(tài)學(xué)課件 第4章生物群落-李秋祝

第一節(jié)群落的概念與基本特征第二節(jié)群落的結(jié)構(gòu)第三節(jié)群落中的生態(tài)位第四節(jié)群落的演替第四章生物群落

本章提要●概念與術(shù)語(yǔ)生物群落

(BioticCommunity)生態(tài)優(yōu)勢(shì)種

(DominantSpecies)物種多樣性

(SpeciesDiversity)群落結(jié)構(gòu)

(CommunityStructure)生物群落演替

(CommunitySuccession)頂極群落

(ClimaxCommunity)生態(tài)位（niche）第一節(jié)群落的概念與基本特征一、群落的概念二、群落的基本特征三、群落的種類(lèi)組成及其數(shù)量特征

生物群落(bioticcommunity)是指一定時(shí)間內(nèi)居住在一定空間范圍內(nèi)內(nèi)的各種生物種群的集合體。也可以用來(lái)指明各種不同大小及自然特征的有生命物體的集合。一、群落的概念

在群落內(nèi)部生物種群之間，發(fā)生著各種相互作用，形成了相互協(xié)調(diào)的關(guān)系，使得群落中各生物個(gè)體及種群形成有規(guī)律的組合。

為了研究的方便，常把群落按物種分為植物群落、動(dòng)物群落、微生物群落。群落生態(tài)主要研究群落的結(jié)構(gòu)、動(dòng)態(tài)變化、內(nèi)部關(guān)系及其分類(lèi)分布規(guī)律等。

生態(tài)學(xué)所研究群落的目的，在于如何提高生物群落的能量轉(zhuǎn)化和物質(zhì)循環(huán)效率，提高生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)生產(chǎn)力，具體有三個(gè)方面：

1．摸清某一區(qū)域的生物資源現(xiàn)狀，分析各種生物種在群落中的特征及利用價(jià)值，研究它們?cè)诶煤罂赡艿淖兓厔?shì)，提出利用和改造生物群落的方向和途徑，為本區(qū)域生物資源開(kāi)發(fā)利用提供基礎(chǔ)性資料。

2．利用群落對(duì)環(huán)境的指示作用和群落改造環(huán)境的作用，研究保持原有生物群落或建立某些新的群落的必要性和可能性。

3．為不斷提高生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)力，深入研究群落自然生產(chǎn)力形成和變化與環(huán)境條件相互關(guān)系的規(guī)律性，為建立科學(xué)的人工復(fù)合生物群落所采取的措施提供科學(xué)依據(jù)。二、群落的基本特征

各種植物、動(dòng)物、微生物群居在一起，在生物和生物之間就發(fā)生了復(fù)雜的相互關(guān)系。這種相互關(guān)系包括生存空間，各種生物對(duì)光能的利用，對(duì)土壤水分和礦質(zhì)養(yǎng)料的利用，代謝產(chǎn)物的彼此影響以及彼此間附生、寄生和共生的關(guān)系等等。同時(shí)，群居在一起的生物受環(huán)境影響，又作為一個(gè)整體影響于一定范圍的環(huán)境。一個(gè)生物群落具有下列7個(gè)基本特征：

1．具有一定的種類(lèi)組成

2．具有一定的外貌、結(jié)構(gòu)3．具有一定的動(dòng)態(tài)特征4．不同物種之間存在相互影響5．具有一定的分布范圍6．形成一定群落環(huán)境7．具有特定的群落邊界特征首要特征三、群落的種類(lèi)組成及其數(shù)量特征

生物群落的組成指群落是由哪些生物所構(gòu)成，它們?cè)谌郝渲械牡匚慌c作用。種類(lèi)組成是決定群落性質(zhì)最重要的因素，也是鑒別不同群落種類(lèi)的基本特征。

不同的群落有著不同的物種，不同物種在群落中的作用也是不同的，可根據(jù)各個(gè)種在群落中的作用來(lái)劃分群落的成員型。1．生態(tài)優(yōu)勢(shì)種（dominantspecies）

在決定整個(gè)群落特性和功能上，并非在群落中所有的生物體都是一樣的同等重要。在一個(gè)群落中存在著成百成千的生物體，常常只有比較少數(shù)的幾個(gè)種或類(lèi)群以它們的數(shù)量多、生產(chǎn)力高、影響大來(lái)發(fā)揮其主要控制影響作用。對(duì)群落的結(jié)構(gòu)和群落環(huán)境的形成有明顯控制作用的物種稱(chēng)為生態(tài)優(yōu)勢(shì)種。（一）種類(lèi)組成的分析?群落中優(yōu)勢(shì)種一般不以數(shù)量的多少作為確定標(biāo)準(zhǔn)，而主要依靠其在群落中的地位和作用大小。?如果把群落中的優(yōu)勢(shì)種移走，則會(huì)引起整個(gè)群落及相關(guān)環(huán)境的重大變化；而把非優(yōu)勢(shì)種移走，則群落的變化相對(duì)較小，但這并不意味著其他類(lèi)群就不重要。?群落中優(yōu)勢(shì)種的數(shù)量與環(huán)境條件密切相關(guān)。在環(huán)境條件不良的地區(qū)，由于組成群落本身的物種少，所以?xún)?yōu)勢(shì)種的數(shù)目也少。環(huán)境條件越優(yōu)越，群落的結(jié)構(gòu)越復(fù)雜，組成群落的生物種就一定越多，其優(yōu)勢(shì)種數(shù)目相應(yīng)的多。

生態(tài)優(yōu)勢(shì)種通?？勺鳛槿郝涞拿罁?jù)。

應(yīng)該強(qiáng)調(diào)，在具體工作中，我們不僅要保護(hù)那些珍稀瀕危植物，而且也要保護(hù)那些建群植物和優(yōu)勢(shì)植物，它們對(duì)生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定起著舉足輕重的作用。2.亞優(yōu)勢(shì)種（subdominant）

指?jìng)€(gè)體數(shù)量與作用都次于優(yōu)勢(shì)種，但在決定群落性質(zhì)和控制群落環(huán)境方面仍起著一定作用的物種。3.伴生種（companionspecies）

伴生種為群落的常見(jiàn)種類(lèi)，它與優(yōu)勢(shì)種相伴存在，但不起主要作用。

4．偶見(jiàn)種或稀見(jiàn)種（rarespecies）偶見(jiàn)種是那些在群落中出現(xiàn)頻率很低的種類(lèi)，多半是由于種群本身數(shù)量稀少的緣故。偶見(jiàn)種可能偶然地由人們帶入或伴隨某種條件的改變而侵入群落中，也可能是衰退中的殘遺種。有些偶見(jiàn)種的出現(xiàn)具有生態(tài)指示意義，有的還可以作為地方性特征種來(lái)對(duì)待。

有了所研究群落的、完整的生物名錄，只能說(shuō)明群落中有哪些物種，想進(jìn)一步說(shuō)明群落特征，還必須研究不同種的數(shù)量關(guān)系，對(duì)種類(lèi)組成進(jìn)行數(shù)量分析，是近代群落分析技術(shù)的基礎(chǔ)。

（二）群落中生物種類(lèi)組成的數(shù)量特征1.種的個(gè)體數(shù)量指標(biāo)

（1）多度(abundance)：是指生物群落中生物個(gè)體數(shù)目的多少。是一個(gè)數(shù)量上的比例。一般用記名計(jì)數(shù)法和目測(cè)估計(jì)法。記名計(jì)數(shù)法是在一定面積的樣地中，直接點(diǎn)數(shù)各種群的個(gè)體數(shù)目，然后算出某種植物與同一生活型的全部植物個(gè)體數(shù)目的比例。在群落中，生物種類(lèi)多，個(gè)體數(shù)目大而體形小時(shí)，其個(gè)體數(shù)目難以準(zhǔn)確計(jì)量，常用目測(cè)法，即按預(yù)先確定的多度等級(jí)來(lái)估計(jì)單位面積上個(gè)體的多少。

指單位面積上的植株數(shù)或生物個(gè)體數(shù)目。用公式表示為：（2）密度(density)D（密度）＝

N（樣地內(nèi)某種植物的個(gè)體數(shù)目）

S（樣地面積）

N（某種植物個(gè)體數(shù)目）

∑N（全部植物個(gè)體數(shù)目）×100％RD（相對(duì)密度）＝19

草

原樣方法20

鳥(niǎo)類(lèi)調(diào)查的環(huán)志法基部蓋度投影蓋度（3）蓋度(coverage)

一般有兩種表示，即投影蓋度和基部蓋度。

投影蓋度指植物地上部分的垂直投影面積占樣地面積的百分比。它標(biāo)志了植物所占有的水平空間面積和一定程度上反映了植物同化面積的大小?；可w度指植物基部著生面積，也稱(chēng)真蓋度。

某一物種出現(xiàn)的樣方數(shù)目頻度(%)＝全部樣方數(shù)目

×100％（4）頻度(frequency)

指群落中某種植物出現(xiàn)的樣方的百分率，用公式表示為：（5）高度(height)

是測(cè)量植物體長(zhǎng)的一個(gè)指標(biāo)，可取自然高度或絕對(duì)高度。某種植物高度占最高物種高度的百分比稱(chēng)為高度比。（6）體積(volume)

是植物所占空間大小的量度，它在計(jì)算林木蓄積量時(shí)非常有用。單株喬木的體積，由胸高(1.3m)斷面積乘樹(shù)高而求得。即：

M（林地蓄積量）＝∑G（為樹(shù)木斷面積總和）×H（林樣均高度）×f（樹(shù)干體積與等高同底的圓柱體體積之比）（7）重量(weight)

指群落中生物有機(jī)部分重量的量度，是衡量種群或群落生物量或現(xiàn)存量多少的指標(biāo)。可分為鮮重和干重來(lái)表示。

（8）物種豐富度(speciesrichness)

指群落所包含的物種數(shù)目，是研究群落必須了解的問(wèn)題。2.種的綜合數(shù)量指標(biāo)

（1）優(yōu)勢(shì)度(dominance)

是在不同的研究中確定優(yōu)勢(shì)種的定量指標(biāo)。用來(lái)表示某種生物在群落中作用和地位大小的生態(tài)重要性。一些學(xué)者提出，多度、體積或所占據(jù)的空間、利用和影響環(huán)境的特性、物候動(dòng)態(tài)均應(yīng)作為某個(gè)種優(yōu)勢(shì)度指標(biāo)。另一些學(xué)者認(rèn)為蓋度和密度為優(yōu)勢(shì)度的度量指標(biāo)。也有的認(rèn)為優(yōu)勢(shì)度即“蓋度和多度的總和”或“重量、蓋度和多度的乘積”等等。優(yōu)勢(shì)度=相對(duì)多度+相對(duì)蓋度+相對(duì)頻度+相對(duì)高度400日本學(xué)者詔田真（1979）提出：Braun-Blanquet主張：以蓋度、所占空間大小或重量來(lái)表示優(yōu)勢(shì)度，并指出在不同群落中采用不同指標(biāo)。（2）重要值(importantvalue)

重要值也是用來(lái)表示某個(gè)種在群落中的地位和作用的綜合數(shù)量指標(biāo)，因?yàn)樗?jiǎn)單、明確，所以在近些年來(lái)得到普遍采用。美國(guó)學(xué)者(1951)在森林群落研究中，根據(jù)密度、頻度和優(yōu)勢(shì)度來(lái)確定森林群落中每一樹(shù)種的相對(duì)重要性，即重要值，用公式表示：重要值＝[相對(duì)密度＋相對(duì)頻度＋相對(duì)優(yōu)勢(shì)度]重要值的大小可顯示每一物種的重要性，重要值越大的種在群落結(jié)構(gòu)中越重要。

3003.物種多樣性（biodiversity

或biologicaldiversity）

（1）含義

生物多樣性是指生物中的多樣性變化和變異性以及物種生境的生態(tài)復(fù)雜性，它包括植物、動(dòng)物和微生物和它們的所有基因，以及它們與生存環(huán)境形成的復(fù)雜的生態(tài)系統(tǒng)。（2）物種多樣性測(cè)定方法

多樣性測(cè)定的公式很多，我們這里僅選取幾種有代表性的作以說(shuō)明。

物種豐富度指數(shù)(D)=S/lnA式中，A為單位面積；

S為群落中的物種數(shù)目。含義：群落所含物種的多寡，即物種豐富度；群落中各個(gè)種的相對(duì)密度，即物種均勻度。

H＝－∑（ni/N）Ln（ni/N）或H＝－∑Pi

LnPi香農(nóng)—威納指數(shù)(Shannon-weaverindex)式中：H為采集的信息含量，即物種的多樣性指數(shù)；

ni為屬于第i個(gè)物種的個(gè)體數(shù)；

N為物種數(shù)；

Pi為第i物種的重要性。

其表達(dá)式為：辛普森指數(shù)(Simpsonindex)式中：D為辛普森多樣性指數(shù)；

ni為群落中物種i的個(gè)體數(shù)；

S為種類(lèi)數(shù)目；N為所有種的個(gè)體總數(shù)。

辛普森指數(shù)對(duì)稀有種起作用較少，而對(duì)普通種則作用較大，其閾值由低多樣化（O）到高多樣化（1－1/s）。

1－∑ni-(ni-1)i=1SN(N-1)Dsi=（3）物種多樣性的梯度變化?多樣性隨緯度的的升高而減少?多樣性隨海拔的升高而減少?在海洋或淡水水體中，物種多樣性有隨深度增加而降低的趨勢(shì)?隨時(shí)間（演替）進(jìn)展，演替早期增加，后期降低，群落中出現(xiàn)優(yōu)勢(shì)種。第二節(jié)群落的結(jié)構(gòu)

群落在結(jié)構(gòu)上的特征可從群落的垂直結(jié)構(gòu)、水平結(jié)構(gòu)、時(shí)間結(jié)構(gòu)及其與之相關(guān)的環(huán)境梯度和邊緣效應(yīng)等方面進(jìn)行分析。農(nóng)業(yè)生物群落中合理的空間與時(shí)間結(jié)構(gòu)是高產(chǎn)高效農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)的基礎(chǔ)。

一、群落的垂直結(jié)構(gòu)(verticalstructure)

群落中生物按高度或深度的垂直配置，即形成了群落的分層現(xiàn)象，保證了群落中各物種在單位空間中更充分利用環(huán)境資源。地上部分分層的環(huán)境因素，主要是光照、溫度和濕度條件分層現(xiàn)象是植物群落與環(huán)境條件間相互關(guān)系的一種特殊形式。地下分層的主要因素，是土壤的物理和化學(xué)性質(zhì)，特別是水分和養(yǎng)分分層現(xiàn)象，從陸生植物群落來(lái)說(shuō)，包括地上部分和地下部分群落垂直方向?qū)拥姆只饕Q于植物的生活型。生活型決定了該種處于地面以上不同的高度和地面以下不同的深度。

盡管動(dòng)物的活動(dòng)性較大，其分層現(xiàn)象也很普遍。動(dòng)物之所以分層，主要是由于群落的不同層次提供不同的食物，其次也與不同層次的微氣候條件有關(guān)。

在完全發(fā)育了的森林群落中，分層現(xiàn)象十分明顯，地上部分通?？蓜澐譃閱棠緦?，灌木層、草本層和地被層等四個(gè)基本結(jié)構(gòu)層次。各個(gè)層次在群落中的地位和作用各不相同，各層中植物種類(lèi)的生態(tài)習(xí)性也不相同。喬木層灌木層草本層地被層最高的喬木層既是接觸外界大氣變化的“作用面”，可得到全部光照，一般占總光照10％的光可以穿過(guò)兩層樹(shù)冠，達(dá)到冠層內(nèi)部。又因其遮蔽陽(yáng)光的強(qiáng)烈照射，而保持群落內(nèi)溫度和濕度不致有大幅度的變化，這一總層次對(duì)創(chuàng)造群落內(nèi)特殊的小氣候環(huán)境起著重要的作用。灌木層適宜于利用這種變?nèi)趿说墓庹?。透過(guò)灌木層后，光照進(jìn)一步減弱，適宜于草本層的生長(zhǎng)。草本層以下的苔蘚地衣層則更耐蔭。農(nóng)田生物群落，也因作物的種類(lèi)、栽培條件的差異，形成不同的層次結(jié)構(gòu)。農(nóng)業(yè)生物的垂直結(jié)構(gòu)有多種形式。合理的垂直結(jié)構(gòu)能更充分的利用資源，對(duì)不良環(huán)境有較強(qiáng)的抵抗性。間種套作是組建陸地農(nóng)業(yè)生物垂直結(jié)構(gòu)的主要形式。根據(jù)群落地上部和地下部層次，我國(guó)農(nóng)田群落主要有6種垂直結(jié)構(gòu)形式。前一個(gè)數(shù)字表示地上部層次，后一個(gè)數(shù)字表示地下部層次。?1-1型。1-1型是單一作物或單一苗木群落的結(jié)構(gòu)層次。?1-2型。這是地上部共同處于一個(gè)層次，地下部根系分別處于兩個(gè)層次的群落結(jié)構(gòu)。谷子與豆類(lèi)間作。禾本科作物根系較淺，豆科作物根系較深。?2-1型。這是地上部冠層分為兩層，地下部根系為一個(gè)層次的結(jié)構(gòu)。高矮植物的搭配形成的群落常有這種特點(diǎn)。如玉米與大豆的間作。?2-2型。這是地上部與地下部都形成兩個(gè)層次的結(jié)構(gòu)。如泡桐與小麥的間作、棗子與谷子的間作、橡膠與茶樹(shù)的間作。?3-2型。這是地上部形成3個(gè)層次，地下部形成兩個(gè)層次的結(jié)構(gòu)。例如，木本林果與高矮不同的作物間作形成的結(jié)構(gòu)。?特殊形式的垂直結(jié)構(gòu)。稻田養(yǎng)魚(yú)、稻田養(yǎng)萍、果園與甘蔗田種植食用菌等都只是一種生物生根于土壤的垂直結(jié)構(gòu)。二、群落的水平結(jié)構(gòu)

(horizontalpattern)

與構(gòu)成群落的成員分布狀況有關(guān)。群落內(nèi)由于環(huán)境因素在不同地點(diǎn)上的不均勻性和生物本身特性的差異，而在水平方向上分化形成不同的生物小型組合，稱(chēng)為群落的水平結(jié)構(gòu)。群落中的生物的分布通常是不均勻的。規(guī)則性在自然群落中是罕見(jiàn)的，物種的組成和個(gè)體數(shù)量的多少往往出現(xiàn)明顯的片狀分布或斑塊狀鑲嵌。

造成群落不同水平分布型的原因，主要是群落所處的環(huán)境，如土壤、溫度、濕度、陽(yáng)光及植被等方面分布的不均勻作用、物種的生殖特點(diǎn)、種間相互關(guān)系作用及種的分工合作程度等。群落中的每一物種都有自己的種群分布形式，這些分布形式又以錯(cuò)綜復(fù)雜的關(guān)系與環(huán)境和其它物種的分布形式相關(guān)聯(lián)，從而形成了群落的水平分布格局。

農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中的農(nóng)、林、牧、漁以及各業(yè)內(nèi)部的面積比例及其格局是農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)的水平結(jié)構(gòu)?？刂妻r(nóng)業(yè)生物群落的水平結(jié)構(gòu)有兩種基本方式：（1）在不同的生境中因地制宜選擇合適的物種，宜農(nóng)則農(nóng)，宜林則林，宜牧則牧。（2）在同一生境中配置最佳密度，并通過(guò)飼養(yǎng)、栽培手段控制密度的發(fā)展。各種農(nóng)作物、果樹(shù)、林木的種植密度、魚(yú)塘的養(yǎng)殖密度、草場(chǎng)的放牧量等都對(duì)群落的水平結(jié)構(gòu)及產(chǎn)量有重要影響。

三、群落的時(shí)間結(jié)構(gòu)

(temporalstructure)

一種氣候的變化是有規(guī)律的，使得生物群落的環(huán)境呈現(xiàn)明顯的節(jié)律性，在大多數(shù)環(huán)境中，光照、溫度及其它環(huán)境因素都有其日循環(huán)、月循環(huán)和年循環(huán)等周期性的變化，生物群落結(jié)構(gòu)亦顯示出相應(yīng)的時(shí)間序列。由自然環(huán)境因素的時(shí)間節(jié)律所引起群落各物種的生命活動(dòng)在時(shí)間結(jié)構(gòu)上相應(yīng)的周期變化稱(chēng)為群落的時(shí)間結(jié)構(gòu)。周期性是群落適應(yīng)環(huán)境的一種必然的表現(xiàn)形式。隨著環(huán)境條件日、月、年周期的變化，群落結(jié)構(gòu)顯示出相應(yīng)的時(shí)間序列及不同的外貌表現(xiàn)，因此，常常地把群落的時(shí)間結(jié)構(gòu)稱(chēng)為時(shí)相或季相。動(dòng)物的遷徙、冬眠、退毛、產(chǎn)卵、在食物缺乏時(shí)儲(chǔ)藏食物或向食物比較充足的地方遷移等。在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中，通過(guò)人為的栽培、飼養(yǎng)技術(shù)，調(diào)節(jié)作物畜禽的組合匹配使其機(jī)能節(jié)律與環(huán)境因素的變化節(jié)律最大限度地吻合和協(xié)調(diào)，是生產(chǎn)經(jīng)營(yíng)者與管理者必需考慮的。調(diào)節(jié)農(nóng)業(yè)生物群落時(shí)間結(jié)構(gòu)的主要方式：復(fù)種、套種、輪作和輪養(yǎng)、套養(yǎng)。如家畜中馬對(duì)草料最挑剔，其次是牛，綿羊最耐粗食，據(jù)此合理輪牧，有利于提高牧草的利用率。根據(jù)作物害蟲(chóng)的繁殖行為和動(dòng)態(tài)發(fā)展與環(huán)境因素的變化節(jié)律，及時(shí)預(yù)測(cè)、預(yù)報(bào)及采取相應(yīng)的防治措施，也是提高作物產(chǎn)量的重要保證。

四、環(huán)境梯度與群落分布群落在時(shí)間上和空間上的變化都與其環(huán)境緊密相關(guān)。這是因?yàn)槿郝涞纳婵臻g，就是環(huán)境的組成部分，群落受環(huán)境的影響，而群落也在變化發(fā)展的過(guò)程中不斷改變其周?chē)沫h(huán)境。當(dāng)環(huán)境中的一個(gè)或多個(gè)主導(dǎo)因子發(fā)生漸變形成梯度時(shí)，群落的結(jié)構(gòu)和功能也發(fā)生相應(yīng)變化，形成了一定的生物群落。環(huán)境梯度一般包括：海拔、溫度、濕度、土壤、風(fēng)、光等因素。在群落內(nèi)的植物、動(dòng)物、微生物彼此間也構(gòu)成梯度變化。環(huán)境梯度的概念，可以用來(lái)說(shuō)明環(huán)境中某一因子的變化，如溫度梯度，濕度梯度等。但這常指包含隨空間一起變化的許多環(huán)境因子的綜合。例如海拔梯度就包括隨海拔的增高而引起平均氣溫降低，積溫變少，生長(zhǎng)季節(jié)縮短，雨量增加和風(fēng)速增大等等。依環(huán)境梯度看，海拔每升高100m，平均氣溫下降0.5－0.6℃，全年積溫減少150℃左右，從山麓到山頂，太陽(yáng)輻射、溫度、降水量、云量、風(fēng)速都有明顯的梯度差異，因而植物分布隨海拔高度呈帶狀更替。從一種植物群落帶過(guò)渡到另一種植物群落帶，轉(zhuǎn)變過(guò)程是逐漸的并無(wú)明顯的分界線(xiàn)。溫帶干旱地區(qū)，從山麓至山頂植物群落的垂直分布，自下而上依次為：干旱?荒漠帶?荒漠化草原帶?草原帶?森林草原（或草甸草原）帶?亞高山針葉林帶?高山灌叢和高山草甸帶?冰雪帶。在熱帶地區(qū)，從山麓到山頂植物群落自下而上的垂直分布依次是：熱帶雨林?常綠闊葉林帶?落葉闊葉林帶?亞高山針葉林帶?高山灌叢帶?高山草甸帶?高寒荒漠帶?冰雪帶。此外，環(huán)境的水平地帶性與垂直地帶性也是相關(guān)的，而且垂直性從屬于水平性，影響植被的分布。在我國(guó)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上，人工栽培的作物，其分布與天然群落相似，也呈現(xiàn)了明顯的垂直地帶性。在我國(guó)北方，以祁連山北麓為例，從低海拔到高海拔的作物分布大致是：棉花?玉米?冬小麥?谷糜?喜涼作物（油菜、豌豆、春小麥、青稞）?林地?草地?荒地。在南方大致是：雙季稻三熟制?雙季稻?單季稻一麥（油菜）?果樹(shù)?亞熱帶作物（茶、竹、油茶、林）?闊葉林?草地。隨著海拔的上升，各種作物逐漸消失。但在不同緯度地區(qū)，作物的上限是不同的。例如，玉米在北緯50°處其分布上限是海拔500m，而在30°處則達(dá)3000m左右。五、群落的交錯(cuò)區(qū)與邊緣效應(yīng)群落的交錯(cuò)區(qū)（Ecotone）是兩個(gè)或多個(gè)群落或生態(tài)系統(tǒng)之間的過(guò)渡區(qū)域。在群落交錯(cuò)區(qū)往往包含兩個(gè)或多個(gè)重疊群落中所有的一些種及其交錯(cuò)區(qū)本身所特有的物種，這是由于交錯(cuò)區(qū)環(huán)境條件比較復(fù)雜，能為不同類(lèi)型的植物定居，從而為更多的動(dòng)物提供食物、營(yíng)巢和隱蔽條件。由于群落交錯(cuò)區(qū)生境條件的特殊性、異質(zhì)性和不穩(wěn)定性，使得毗鄰群落的生物可能聚集在這一生境重疊的交錯(cuò)區(qū)域中，不但增大了交錯(cuò)區(qū)中物種的多樣性和種群密度，而且增大了某些生物種的活動(dòng)強(qiáng)度和生產(chǎn)力，這一現(xiàn)象稱(chēng)為邊緣效應(yīng)（edgeeffect）。在森林和草原的交接處所形成的林緣條件，不但能容納那些只適應(yīng)森林或只適應(yīng)草原的物種，還能容納那些既需要森林又需要草原，或只能在過(guò)渡帶生活的物種。如我國(guó)大興安嶺的森林邊緣，具有呈帶狀分布的林緣草甸，草甸中每平方米的植物種數(shù)常達(dá)30種以上，明顯高于其內(nèi)側(cè)的森林群落和外側(cè)的草原群落。人們可以有意識(shí)地利用邊緣效應(yīng)。如適當(dāng)增加森林和草原的交接帶，以保護(hù)和增殖野生動(dòng)物；充分利用水陸交接處的邊緣效應(yīng)發(fā)展灘涂養(yǎng)殖，生產(chǎn)海帶、紫菜、裙帶菜、石花菜和各種貝類(lèi)、魚(yú)、蝦、海參等；利用城鎮(zhèn)與農(nóng)村交接處農(nóng)業(yè)生產(chǎn)集約化程度較高的特點(diǎn)發(fā)展獨(dú)具特色的城郊型農(nóng)業(yè)。邊緣效應(yīng)是依托非邊緣區(qū)產(chǎn)生的，因此非邊緣區(qū)的大小決定著邊緣效應(yīng)的強(qiáng)弱，邊緣區(qū)過(guò)小，邊緣效應(yīng)下降。邊緣區(qū)也可能產(chǎn)生負(fù)效應(yīng)。例如農(nóng)田中高稈與矮稈作物間作時(shí)，高稈作物的邊緣效應(yīng)明顯，常增產(chǎn)；矮稈作物的邊行常減產(chǎn)，出現(xiàn)負(fù)效應(yīng)。因此，在高矮間作時(shí)采用“高要窄、矮要寬”的原則，以增大正效應(yīng)，減少負(fù)效應(yīng)。第三節(jié)生物群落中的生態(tài)位一、生態(tài)位概念二、生態(tài)位理論三、生態(tài)位理論應(yīng)用生態(tài)位：基礎(chǔ)生態(tài)位（潛在生態(tài)位）：現(xiàn)實(shí)生態(tài)位（實(shí)際生態(tài)位）：生態(tài)位寬度：就是被一個(gè)有機(jī)體單位所利用的各種各樣不同資源的總和。即物種對(duì)資源開(kāi)發(fā)利用的程度。生態(tài)位理論：競(jìng)爭(zhēng)排斥原理、生態(tài)位分異（離）、生態(tài)位重疊生態(tài)位寬度測(cè)定方法：第一步，資源分級(jí)；第二步，調(diào)查記錄各個(gè)物種利用各資源等級(jí)的數(shù)值；第三步，利用公式計(jì)算?；赟hannon-Weaver多樣性指數(shù)計(jì)算的生態(tài)位寬度：Bi=lg∑Nij-(1/∑Nij)(∑NijlgNi)lgr式中，Bi為i物種的生態(tài)位寬度；

Nij為i物種利用j資源等級(jí)的數(shù)值；

r為生態(tài)位資源等級(jí)數(shù)。第四節(jié)群落的演替一、群落演替概念與原因二、原生演替、次生演替和頂極群落三、演替過(guò)程中生物群落結(jié)構(gòu)及功能變化四、控制演替的幾種主要因素五、頂極群落理論在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中的應(yīng)用

生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)的生物群落隨著時(shí)間的推移，一些物種消失，另一些物種侵入，出現(xiàn)了生物群落及其環(huán)境向著一定方向，有順序的發(fā)展變化過(guò)程，生物群落演替就是指某一地段上一種生物群落被另一種生物群落所取代的過(guò)程。

（一）群落演替(CommunitySuccession)的概念

一、群落演替概念與原因在一定地區(qū)內(nèi)，群落由一種類(lèi)型轉(zhuǎn)變?yōu)榱硪环N類(lèi)型的整個(gè)取代順序，稱(chēng)為演替系列。生物群落從演替初期到形成穩(wěn)定的成熟群落，一般都要經(jīng)歷先鋒期、過(guò)渡期、頂極期三個(gè)階段。在先鋒期出現(xiàn)的物種叫先鋒種。在過(guò)渡期出現(xiàn)的物種叫過(guò)渡種或演替種。在頂極期出現(xiàn)的物種或頂級(jí)群落的種類(lèi)叫頂極種。各個(gè)階段的主要特征：先鋒期：開(kāi)敞或先鋒群落階段，一些生態(tài)幅較廣的物種侵入定居并獲得成功。過(guò)渡期：郁閉未穩(wěn)定階段，隨著群落的發(fā)展，種群數(shù)量增加，生活小區(qū)逐漸得到改善，資源利用逐漸由不完善到充分利用。頂極期：郁閉穩(wěn)定階段，物種通過(guò)競(jìng)爭(zhēng)平衡協(xié)調(diào)進(jìn)化，資源利用更加充分有效，有比較固定的物種組成和數(shù)量比例，群落結(jié)構(gòu)更加完善復(fù)雜。（二）群落演替的主要原因（動(dòng)力）

群落演替是群落內(nèi)部關(guān)系與外界環(huán)境中各種生態(tài)因子綜合作用的結(jié)果。生物群落演替的主要原因可歸納為外因演替和內(nèi)因演替二種類(lèi)型：由于群落外部環(huán)境的改變所引起的生物群落演替，叫外因演替。又可細(xì)分為：（1）氣候性外因演替（風(fēng)暴、干旱、洪澇、嚴(yán)寒）。

（2）生物性外因演替（生物侵入、定居及植物繁殖體遷移）。（3）土壤性外因演替（土壤侵蝕、地面升降）。（4）地貌（地表形態(tài)）（陰坡、陽(yáng)坡）。（5）大規(guī)模地殼運(yùn)動(dòng)（山體滑坡、地震、冰川、火山活動(dòng)等）。（6）火（火燒使演替從裸地開(kāi)始，刺激群落發(fā)育）。（7）人為演替（砍伐森林、開(kāi)墾土地）。1．外因演替2.內(nèi)因演替在生物群落里，群落成員改變著群落內(nèi)部環(huán)境，而改變了的內(nèi)部環(huán)境反過(guò)來(lái)又改變著群落成員，這種由群落本身的生命活動(dòng)造成的循環(huán)往復(fù)的進(jìn)程所引起的生物群落演替，稱(chēng)為內(nèi)因演替。同時(shí)，在一個(gè)生物群落內(nèi)，由于各群落成員之間的矛盾，即使群落的外部、內(nèi)部環(huán)境沒(méi)有顯著的改變，但種內(nèi)及種間關(guān)系的改變使群落仍進(jìn)行著演替，也稱(chēng)為內(nèi)因演替。

內(nèi)因演替與外因演替是兩個(gè)相對(duì)的過(guò)程，一般情況下，二者同時(shí)存在，自然界有許多成熟的群落由于周期干旱、水災(zāi)等而重現(xiàn)周期性演替現(xiàn)象。每一類(lèi)型的演替，除了受本類(lèi)型的主導(dǎo)條件影響外，還在一定程度上受著其他類(lèi)型的演替條件的影響。

二、原生演替、次生演替和頂級(jí)群落原生演替指的是從未有過(guò)任何生物的裸地（完全沒(méi)有植被并且也沒(méi)有任何植物繁殖體）上開(kāi)始的演替。在裸露的巖石表面開(kāi)始的原生演替稱(chēng)旱生演替；從湖底或河底開(kāi)始的原生演替稱(chēng)水生演替。

（一）原生演替(primarysuccession)典型的旱生演替系列是：（1）地衣植物階段。（2）苔蘚植物階段。（3）草本植物階段。（4）灌木植物階段。（5）喬木植物階段。1旱生演替系列典型的水生演替序列是：（1）自由漂浮植物階段。（2）沉水植物階段。（3）浮葉根生植物階段。（4）挺水植物階段。（5）濕生草本植物階段。（6）木本植物階段。

2水生演替系列上述兩個(gè)系列的原生演替，只提供了一個(gè)群落演替的模式過(guò)程，在這種順序的系統(tǒng)變化中，實(shí)質(zhì)上是群落的植物生活型組成和植物的環(huán)境更替，與此同時(shí)，因食物、棲息空間和物理環(huán)境的改變，動(dòng)物與微生物種類(lèi)和數(shù)量也發(fā)生相應(yīng)的變化。次生演替是指開(kāi)始于次生裸地或次生蕪原（不存在植被，但土壤或基質(zhì)中保留有植物繁殖體的裸地）上的演替，即在原有生物群落破壞后的地段上進(jìn)行的演替。（二）次生演替(secondarysuccession)次生演替的最初發(fā)生是外界因素的作用所引起的。外界因素除火燒、病蟲(chóng)害、嚴(yán)寒、干旱、長(zhǎng)期淹水、冰雹打擊等等以外，最主要和最大規(guī)模的是人為的經(jīng)濟(jì)活動(dòng)，如森林采伐，草原放牧和耕地撂荒等等。現(xiàn)以云杉林采伐后，從采伐跡地上開(kāi)始的群落演替過(guò)程為例加以說(shuō)明。（1）采伐跡地階段，亦即森林采

伐時(shí)的消退期。（2）小葉樹(shù)種階段。（3）云杉定居階段。（4）云杉恢復(fù)階段。

次生演替的研究，具有很大的實(shí)際意義，因?yàn)樵谖覀兝煤透脑焐锶郝涞墓ぷ髦?，所涉及到的絕大部分都是次生演替問(wèn)題。

1森林的采伐演替新形成的云杉林與采伐前的云杉林，只是在外貌和主要樹(shù)種上相同，但樹(shù)木的配置和密度都不相同了。當(dāng)然森林采伐后的復(fù)生過(guò)程，并不單純決定于演替各階段中不同樹(shù)種的喜光或耐蔭性等特性，還要決定于綜合的生境條件的變化特點(diǎn)。特別是引起森林消退的那種原因，它們作用的強(qiáng)度和持續(xù)時(shí)間，對(duì)森林采伐演替的速度和方向具有決定的意義。如果森林采伐面積過(guò)大，而又缺乏種源，如果采伐后水土流失嚴(yán)重發(fā)生，那么森林復(fù)生所必須的基本條件就不具備。群落的演替也就朝完全不同的方向進(jìn)行了。

2.草原的放牧演替草原的放牧演替也是次生演替中主要的一類(lèi)。與森林采伐演替稍有不同，草原放牧演替是逐漸緩慢發(fā)生的。（1）在牧畜踐踏下，草原植物不耐踐踏的柔弱部分和叢生禾草逐漸減少以致完全消失；（2）畜群踐踏和消滅死地被物，甚至表土消失；（3）促使某些具刺或密被茸毛，或有特殊氣味，或有乳汁的防止啃食的植物旺盛生長(zhǎng)，而一些適口性草的草類(lèi)逐漸消耗；（4）影響到草原群落中原有草類(lèi)的正常發(fā)育，促使一年生和春季短生植物的發(fā)育；放牧對(duì)草原群落的影響包括以下幾方面：（5）增多外來(lái)雜草植物，引起草原群落種類(lèi)

組成上的混雜性；（6）踐踏草原土壤破壞土壤結(jié)構(gòu)。在濕潤(rùn)地

段，土壤愈趨堅(jiān)實(shí)；在干旱地段，土壤

愈趨松散，因而促使土壤沖刷，增加土

壤的干燥度，有利于旱生植物增多；（7）牧畜過(guò)分踐踏，引起土壤表層鹽分增加

嚴(yán)重的則形成堿斑地，降低了草原群落

的產(chǎn)量和質(zhì)量；（8）牧畜啃食植物的地上部分，使地下

部分的生長(zhǎng)發(fā)育受到一定的限制；（9）牧畜的糞便給土壤帶來(lái)了大量肥料（10）牧畜把草類(lèi)的種子踏入土中，還促

使種子發(fā)芽，也把種子攜帶到其它

地方，擴(kuò)大某些植物種類(lèi)分布。；3.次生演替的一般特點(diǎn)原生演替常要經(jīng)過(guò)千年以上的漫長(zhǎng)發(fā)展才能達(dá)到頂極群落。次生演替過(guò)程進(jìn)行較快，可在數(shù)百年以?xún)?nèi)，甚至幾十年以?xún)?nèi)完成。次生演替的速度、趨向及所經(jīng)歷的階段，決定于原生群落受到破壞的方式，程度和持續(xù)時(shí)間。

（1）次生演替的速度。次生演替具有一定的土壤條件和種實(shí)來(lái)源，演替系列中的各個(gè)階段，演替速度一般都較快。

（2）次生演替的趨向。當(dāng)引起群落次生演替的外力作用停止后，群落一般都仍趨向于恢復(fù)到受破壞前原生群落的類(lèi)型。但復(fù)生并不等于完全恢復(fù)原狀，只是在類(lèi)型上和原來(lái)的群落相同，但質(zhì)量上、層次結(jié)構(gòu)和群落生境特征等方面，則不完全一致。

（3）次生演替所經(jīng)歷的階段。完全決定于外界因素作用的方式和作用的持續(xù)時(shí)間。

次生群落主要是人類(lèi)經(jīng)濟(jì)活動(dòng)的產(chǎn)物。次生群落演替的性質(zhì)及特點(diǎn)一般決定于：（1）外界因素作用的性質(zhì)、方式，作用

的強(qiáng)度和持續(xù)時(shí)間；（2）原生群落受破壞的面積；（3）次生群落中對(duì)原生群落的生物成分

和土壤特性的保留程度；（4）生物繁殖體的種類(lèi)、數(shù)量、距離等

來(lái)源；（5）所在地的氣候、土壤及地形狀況。

（三）頂極群落

演替中群落結(jié)構(gòu)變化開(kāi)始較快，隨著演替的進(jìn)行，變化速度慢而趨于穩(wěn)定。群落演替系列最后達(dá)到穩(wěn)定階段，稱(chēng)為頂極(Climax)，演替最終形成的穩(wěn)定（成熟）群落，叫做頂極群落(Climaxcommunity)。一般來(lái)說(shuō)，當(dāng)一個(gè)群落或一個(gè)演替系列，演替到同環(huán)境處于平衡狀態(tài)的時(shí)候，演替就不再進(jìn)行。在這個(gè)平衡點(diǎn)上，群落最穩(wěn)定，只要不受外界干擾，它將永遠(yuǎn)保持原狀。

（1）它是一個(gè)在系統(tǒng)內(nèi)部和外部，生物與

非生物環(huán)境之間已達(dá)平衡的穩(wěn)定系統(tǒng);（2）它的結(jié)構(gòu)和物種組成已相對(duì)恒定；（3）有機(jī)物質(zhì)的年生產(chǎn)量與群落的消耗量

和輸出量之和達(dá)到平衡，沒(méi)有生產(chǎn)量

的凈積累，其現(xiàn)存量上下波動(dòng)不大；（4）頂極群落如無(wú)外來(lái)干擾，可以自我延

續(xù)地存在下去。

頂極群落理論上應(yīng)具有的4個(gè)主要特征：三、演替過(guò)程中生物群落

結(jié)構(gòu)及功能變化

無(wú)論是原生演替，還是次生演替，生物群落在演替過(guò)程中，其結(jié)構(gòu)和功能都發(fā)生一系列有序的變化，其變化趨勢(shì)主要表現(xiàn)在以下5個(gè)方面：

1．群落的能流特征

在生態(tài)演替初期，群落的能量輸入大于耗散，因而使其以生物量和殘屑的形式在系統(tǒng)內(nèi)積累起來(lái)。由于演替前期優(yōu)勢(shì)植物種多，體型小，壽命短，需用維持能較少，初級(jí)生產(chǎn)量（P）超過(guò)群落呼吸量（R），因此，群落凈生產(chǎn)量較大。到演替后期，群落內(nèi)以植物體型大，壽命長(zhǎng)的喬木為主，用于呼吸維持的能量多。另一方面，動(dòng)物、微生物的發(fā)展，使整個(gè)群落呼吸總量逐漸增加，能流中用于維持的部分越來(lái)越大，初級(jí)生產(chǎn)量與群落呼吸消耗相等，群落的凈生產(chǎn)量很小甚至等于零，但生物現(xiàn)存量最高，這成為演替過(guò)程中最主要的趨勢(shì)。

2．群落發(fā)展與物質(zhì)循環(huán)演替早期以短命植物為主，殘屑在養(yǎng)分循環(huán)中所起的養(yǎng)分再生作用還不十分重要，因此循環(huán)的有機(jī)相較弱，養(yǎng)分進(jìn)出系統(tǒng)很容易，養(yǎng)分循環(huán)表現(xiàn)開(kāi)放的特點(diǎn)，養(yǎng)分循環(huán)量較小，而養(yǎng)分在生物與非生物部分之間交換則較快。隨著演替的進(jìn)行，長(zhǎng)命植物增多，大型植物所需要的養(yǎng)分也增多。有越來(lái)越多的養(yǎng)分貯存于系統(tǒng)內(nèi)部，養(yǎng)分循環(huán)的速度相對(duì)下降，在這種情況下，殘屑對(duì)養(yǎng)分的再生日益重要，循環(huán)的有機(jī)相得以發(fā)展，養(yǎng)分的周轉(zhuǎn)期延長(zhǎng)，輸入輸出量減少，從而使養(yǎng)分循環(huán)帶有較強(qiáng)的封閉性質(zhì)，由于群落發(fā)展中養(yǎng)分被固定、貯存和再循環(huán)的數(shù)量增加，每單位生物量所需從外部投入的養(yǎng)分?jǐn)?shù)量逐漸減少。

3．群落的營(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu)從營(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu)看，食物鏈從較為簡(jiǎn)單的鏈狀結(jié)構(gòu)，發(fā)展到復(fù)雜的網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)，使群落更加穩(wěn)定，而在對(duì)凈生產(chǎn)的利用上，從早期以植食食物鏈為主，各生物成員間聯(lián)系較少，進(jìn)行后期以殘屑食物鏈為主，動(dòng)植物之間建立了更加緊密的聯(lián)合和相互適應(yīng)關(guān)系，食物鏈結(jié)構(gòu)復(fù)雜化，形成一個(gè)大而復(fù)雜的網(wǎng)絡(luò)有機(jī)結(jié)構(gòu)。

4．群落結(jié)構(gòu)和物種組成生物群落在發(fā)展中總是趨向于其結(jié)構(gòu)和組成更加復(fù)雜、多樣而穩(wěn)定。首先表現(xiàn)為群落內(nèi)部層次的分化，從先鋒期矮小植物形成一層薄薄的植被，發(fā)展為以高大植物優(yōu)勢(shì)種及林下多層次耐蔭植物共存的復(fù)雜垂直結(jié)構(gòu)，群落不同層次在功能上也有一定的分工。在物種選擇方向上：前期為r選擇，占優(yōu)勢(shì)的是一些體型小，比表面積大，適應(yīng)無(wú)機(jī)營(yíng)養(yǎng)較多的環(huán)境，能快速生長(zhǎng)并占據(jù)資源的物種；后期為K選擇，占優(yōu)勢(shì)的是有較大體型和貯存能力的物種。

5．群落的穩(wěn)定性演替過(guò)程中由于物種多樣性及營(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu)復(fù)雜性的增強(qiáng)，通過(guò)生物控制的負(fù)反饋調(diào)節(jié)，植食者的采食活動(dòng)、種群密度變化、養(yǎng)分循環(huán)等，使群落結(jié)構(gòu)、功能趨向穩(wěn)定，抵抗外來(lái)干擾的能力逐漸增強(qiáng)。不過(guò)，系統(tǒng)的彈性下降，即遭破壞后恢復(fù)需要較長(zhǎng)的時(shí)間。

四、控制演替的幾種主要因素生物群落演替是生物因子與外界環(huán)境中各種生態(tài)因子綜合作用的結(jié)果。到目前為止，人們對(duì)于演替機(jī)制的了解還不夠。要搞清演替過(guò)程中的每一步發(fā)生的原因以及有效地預(yù)測(cè)演替的方向和速度，還有大量的工作要做。因此，下面列出的僅是部分原因。

(一）植物繁殖體的遷移、散布和動(dòng)物的活動(dòng)性

植物繁殖體的遷移和散布普遍而經(jīng)常地發(fā)生著。植物的定居包括發(fā)芽、生長(zhǎng)和繁殖3個(gè)方面。只有當(dāng)一個(gè)種的個(gè)體在新的地點(diǎn)能繁殖時(shí)，定居才算成功。任何一塊裸地上生物種群的形成和發(fā)展，或是任何一個(gè)舊的群落被新的群落所取代，都必然包含有植物定居過(guò)程。植物繁殖體的遷移和散布是群落演替的先決條件。?對(duì)于動(dòng)物來(lái)說(shuō)，植物群落成為它們?nèi)∈场?/p>

營(yíng)巢、繁殖的場(chǎng)所。不同動(dòng)物對(duì)這種場(chǎng)所

的需求是不同的。?當(dāng)植物群落環(huán)境變得不適宜它們生存的時(shí)

候，它們便遷移出去另找新的合適生境；

與此同時(shí)，又會(huì)有一些動(dòng)物從別的群落遷

來(lái)找新棲居地。?每當(dāng)植物群落的性質(zhì)發(fā)生變化的時(shí)候，居

住在其中的動(dòng)物區(qū)系也在作適當(dāng)?shù)恼{(diào)整，

使得整個(gè)生物群落內(nèi)部的動(dòng)物和植物又以

新的聯(lián)系方式統(tǒng)一起來(lái)。（二）群落內(nèi)部環(huán)境的變化群落內(nèi)部環(huán)境的變化是由群落本身的生命活動(dòng)造成的，與外界環(huán)境條件的改變沒(méi)有直接的關(guān)系；有些情況下，是群落內(nèi)物種生命活動(dòng)的結(jié)果，為自己創(chuàng)造了不良的居住環(huán)境，使原來(lái)的群落解體，為其他植物的生存提供了有利條件，從而引起演替。（三）種內(nèi)和種間關(guān)系的改變組成一個(gè)群落的物種在其種群內(nèi)部以及物種之間都存在特定的相互關(guān)系。這種關(guān)系隨著外部環(huán)境條件和群落內(nèi)環(huán)境的改變而不斷地進(jìn)行調(diào)整。當(dāng)密度增加時(shí)，不但種群內(nèi)部的關(guān)系緊張化了，而且競(jìng)爭(zhēng)能力強(qiáng)的種群得以充分發(fā)展，競(jìng)爭(zhēng)能力弱的種群則逐步縮小自己的地盤(pán)，甚至被排擠到群落之外。這種情形常見(jiàn)于尚未發(fā)育成熟的群落。處于成熟、穩(wěn)定狀態(tài)的群落在接受外界條件刺激的情況下，也可能發(fā)生種間數(shù)量關(guān)系重新調(diào)整的現(xiàn)象，使群落特性或多或少地改變。（四）外界環(huán)境條件的變化雖然決定群落演替的根本原因存在于群落內(nèi)部，但群落之外的環(huán)境條件諸如氣候、地貌、土壤和火等?？沙蔀橐鹧萏娴闹匾獥l件。?氣候決定著群落的外貌和群落的分布，

也影響到群落的結(jié)構(gòu)和生產(chǎn)力。?大規(guī)模的地殼運(yùn)動(dòng)（冰川、地震、火

山活動(dòng)等）可使地球表面的生物部分或

完全毀滅，從而使演替從頭開(kāi)始。?小范圍的地形形態(tài)變化（如滑坡、洪

水沖刷）也可以改造一個(gè)生物群落。?土壤性質(zhì)的改變勢(shì)必導(dǎo)致群落內(nèi)部物種

關(guān)系的重新調(diào)整。?火燒可以造成大面積的次生裸地，演替

可以從裸地上重新開(kāi)始。當(dāng)然，