核外遺傳課件

第十一章核外遺傳

TheChromosomeofOrganellesoutsidethenucleus(Exhibitnon-MendelianPatternsofInheritance)

迄今為止,我們所討論的生物性狀,都是由細(xì)胞核內(nèi)基因（核基因,染色體上基因）決定的。在遺傳學(xué)發(fā)展過程中，人們把主要注意力集中在細(xì)胞核內(nèi)染色體上，這是因?yàn)榧?xì)胞核內(nèi)染色體是基因的主要載體。它是主要載體，但非唯一載體。生物也有些性狀是受細(xì)胞核外基因——細(xì)胞質(zhì)內(nèi)基因（細(xì)胞質(zhì)基因）決定的。有些性狀則是由細(xì)胞質(zhì)基因與細(xì)胞核基因共同決定的。因此，胞質(zhì)基因的作用也不容忽視。在遺傳上，細(xì)胞質(zhì)基因由母親傳遞給子女；在性狀表現(xiàn)上，胞質(zhì)基因控制的性狀也有其特有的表現(xiàn)形式——母性遺傳。表現(xiàn)出母親表型的性狀并非一定是母性遺傳，務(wù)必仔細(xì)分析、辨別。比如，母性影響。一、母性（母親）影響

1、短暫的母性影響

eg.麥粉蛾

等位基因：A—能犬尿素合成

aa—不能合成犬尿素

AA×aaF1：Aa幼蟲皮膚有色幼蟲皮膚無色幼蟲皮膚有色成蟲復(fù)眼褐色成蟲復(fù)眼紅色成蟲復(fù)眼褐色（正反交結(jié)果）

2、持久的母性影響

eg.椎實(shí)螺椎實(shí)螺有一對等位基因D、d，它們與螺殼的螺紋旋轉(zhuǎn)方向有關(guān)。

D—決定螺紋右旋

d—決定螺紋左旋

♀DD×♂dd♀dd×♂

DD（右）（左）（左）（右）DdDdDDDdddDDDddd（右）（右）（右）（右）（右）（右）

（右）（左）椎實(shí)螺外殼璇向的遺傳

左旋右旋椎實(shí)螺第一次卵裂與螺旋方向的關(guān)系二、核外遺傳（細(xì)胞質(zhì)遺傳）有關(guān)性狀主要受細(xì)胞質(zhì)中的遺傳結(jié)構(gòu)（基因）—細(xì)胞質(zhì)基因控制，細(xì)胞質(zhì)基因能自我復(fù)制，能通過細(xì)胞質(zhì)從一代傳到下一代。有性生殖過程中，精子幾乎不含有什么細(xì)胞質(zhì)，卵細(xì)胞具有大量的細(xì)胞質(zhì)，受精卵的細(xì)胞質(zhì)幾乎全部來自卵細(xì)胞，因此子代的細(xì)胞質(zhì)基因幾乎全部來自母親。細(xì)胞質(zhì)基因所控制的性狀的遺傳具有如下特點(diǎn)：

1、F1

代通常只表現(xiàn)母親的性狀，

2、非Mendel式的遺傳方式，如果發(fā)生分離，則雜交后代無一定的分離比例。

1、葉綠體遺傳例1、紫茉莉綠、白斑植株的遺傳

例2、玉米埃型條斑的遺傳Ij核基因，它與葉綠體上相關(guān)基因一起，影響到葉綠素的形成，Ij

ij后，引起葉綠體基因突變，不能形成葉綠素，成為白色體。突變正交葉綠體遺傳的分子基礎(chǔ)

ctDNA(orcpDNA)，雙鏈、環(huán)狀DNA。。例2、鏈孢霉緩慢生長突變型的遺傳細(xì)胞色素C基因突變引起原子囊果分生孢子原子囊果分生孢子線粒體的遺傳的分子基礎(chǔ)：

mtDNA,雙鏈、環(huán)狀

DNA。草履蟲自體受精的結(jié)果是什么？

●草履蟲的接合生殖草履蟲結(jié)合生殖的結(jié)果是什么？三、核外遺傳與植物的雄性不育（一）植物的雄性不育性雄性不育（malesterility）：指有花植物的花粉敗育現(xiàn)象。雄性不育系：雄蕊發(fā)育不正常，不能產(chǎn)生有傳粉收精能力的花粉（即敗育），而雌蕊發(fā)育正常的品系?！糁参锏男坌圆挥员粡V泛發(fā)現(xiàn)。

◆栽培作物的雄性不育的意義。

（二）植物雄性不育類別及其遺傳特點(diǎn)

1、核不育型雄性不育性由核內(nèi)染色體上的基因決定。雄性不育的主要相關(guān)基因：

ms/ms—

雄性不育

Ms/_

—

雄性可育

●

雜交試驗(yàn)：

ms/ms×Ms/Ms↓

1/4

Ms/Ms

2/4

Ms/ms

1/4ms/ms

可育可育不育

2、質(zhì)不育型:不育基因存在于細(xì)胞質(zhì)內(nèi)，是細(xì)胞質(zhì)內(nèi)不育基因?qū)е滦坌圆挥?/p>

S—

胞質(zhì)不育基因

N—

胞質(zhì)可育基因

●雜交試驗(yàn)：雄性不育系（S）×可育系（N）

子代育性別？核不育型應(yīng)用上的困難是什么？質(zhì)不育型在生產(chǎn)應(yīng)用的障礙又是什么？

3、質(zhì)—核互作不育型

S—

胞質(zhì)不育基因

N—

胞質(zhì)可育基因

rf—

核不育基因（rf/rf，雄性不育）

Rf—

核可育基（Rf/Rf

，Rf/rf：可育）

雄性不育系基因型：S（rf/rf）

雄性可育系基因型：S（Rf/Rf）

N（Rf/Rf）

N（rf/rf）

（三）水稻的雜（交）種優(yōu)勢利用——水稻三系

S（rf/rf）×N（rf/rf）→?

S（rf/rf）×N（Rf/Rf）→?

S（rf/rf）×S（Rf/Rf）→?

（四）細(xì)胞質(zhì)雄性不育基因的載體——葉綠體線粒體DNA，線粒體DNA

（ctDNA，mtDNA）（五）雄性不育的發(fā)生機(jī)理1、關(guān)于胞質(zhì)不育基因的載體

●

多數(shù)學(xué)者認(rèn)位，線粒體基因組（mtDNA）是胞質(zhì)雄性不育基因的載體。

例1、玉米

例2、甜菜2、關(guān)于質(zhì)—核互作不育型不育機(jī)理的假說

●

質(zhì)—核互補(bǔ)控制假說：

N—胞質(zhì)可育基因，產(chǎn)生正常的基因產(chǎn)物。

S

—胞質(zhì)不育基因，不能產(chǎn)生正常的基因產(chǎn)物。

rf—

核不育基因，不能產(chǎn)生正常的基因產(chǎn)物。

Rf

—

核可育基因，能產(chǎn)生正常的基因產(chǎn)物。

NS

核可育基因Rf或胞質(zhì)可育基因多或少N，只要任意一個存在，細(xì)胞就能產(chǎn)生正常的基因產(chǎn)物，花粉可育。因此，二者功能上是互補(bǔ)的。

●

能量供求假說

突變

認(rèn)為育性與能量轉(zhuǎn)換效率有