水生生物學(xué) 魚(yú)類

第十章

魚(yú)類頜肺爪四室心臟毛、乳腺羽毛相對(duì)進(jìn)化時(shí)間魚(yú)類的起源與演化最早的魚(yú)類化石證據(jù)出現(xiàn)在地質(zhì)史上的奧陶紀(jì)的初期，距今約四億三千萬(wàn)年。泥盆紀(jì)（距今約三億二千萬(wàn)年）為魚(yú)類的初生時(shí)代。中生代的侏羅紀(jì)及白堊紀(jì)（距今約一億三千萬(wàn)年到一億六千三百萬(wàn)年）為魚(yú)類的中興時(shí)代。新生代的第三紀(jì)（距今約七千萬(wàn)年）達(dá)到魚(yú)類發(fā)展史的全盛時(shí)代。初生時(shí)代（泥盆紀(jì)）的魚(yú)形動(dòng)物及魚(yú)類分為四大類：無(wú)頜類、盾皮類、軟骨魚(yú)類及硬骨魚(yú)類。八目鰻類魚(yú)河鱸火蜥蜴蜥蜴鱷魚(yú)鴿子鼠黑猩猩一、無(wú)頜類其特征是沒(méi)有上下頜，鰓呈囊狀，無(wú)真正的偶鰭?；療o(wú)頜類甲胄魚(yú)類。到上泥盆紀(jì)多數(shù)無(wú)頜魚(yú)類已絕滅，僅有少數(shù)種類延續(xù)至今，即圓口類。二、盾皮魚(yú)類盾皮魚(yú)類為最古老的有頜類，是有鰓蓋的魚(yú)類。三、軟骨魚(yú)類于上泥盆紀(jì)發(fā)現(xiàn)最古老的鯊魚(yú)，由它發(fā)展出后期的鯊類、鰩類、魟?lì)?、緩齒類及銀鮫類。原始脊椎動(dòng)物有頜魚(yú)祖先甲胄魚(yú)類盾皮魚(yú)類軟骨魚(yú)類無(wú)頜類硬骨魚(yú)祖先輻鰭魚(yú)肺魚(yú)總鰭魚(yú)硬骨魚(yú)類兩棲類四、硬骨魚(yú)類最早出現(xiàn)于中泥盆紀(jì)，為古鱈目魚(yú)類，演化出輻鰭魚(yú)類的軟骨硬鱗類、全骨類及真骨魚(yú)類（Teleosts）。軟骨硬鱗類少數(shù)殘留到現(xiàn)代，為鱘形目和多鰭魚(yú)目；到白堊紀(jì)，全骨類被真骨魚(yú)類所代替，少數(shù)留存到現(xiàn)代為弓鰭魚(yú)目和雀鱔目。現(xiàn)存大多數(shù)魚(yú)類為真骨魚(yú)類。硬骨魚(yú)類演化的另一個(gè)分支為內(nèi)鼻孔魚(yú)類（肉鰭魚(yú)類），最早出現(xiàn)于泥盆紀(jì)，原始類型的代表為雙鰭魚(yú)及骨鱗魚(yú)，由雙鰭魚(yú)發(fā)展到肺魚(yú)類；由骨鱗魚(yú)演化出總鰭魚(yú)類，現(xiàn)存僅有腔棘魚(yú)目，矛尾魚(yú)科，矛尾魚(yú)。魚(yú)類現(xiàn)狀現(xiàn)存魚(yú)類24618種，占脊椎動(dòng)物種數(shù)的一半以上40%魚(yú)類生活于淡水現(xiàn)存的魚(yú)類可以分為三個(gè)綱：圓口綱、軟骨魚(yú)綱、硬骨魚(yú)綱現(xiàn)存482科，7個(gè)最大科（鯉科、蝦虎魚(yú)科、麗魚(yú)科、魚(yú)旨鯉科、吸甲鯰科、隆頭魚(yú)科、魚(yú)旨科）占魚(yú)類30%種數(shù)，各有400種以上；其中66%生活于淡水大?。?mm~12m生活高度：5200m高原~7000m海底溫度：-2℃~44℃形狀：紡錘形、鰻形、平扁形、其他奇形怪狀真骨魚(yú)類(Teleosts)現(xiàn)生真骨魚(yú)類23637種，占現(xiàn)生魚(yú)類96%，分屬38目、436科。特征：尾髓弓延長(zhǎng)為尾髓骨，基鰓骨齒板不成對(duì)，前頜骨能活動(dòng)。一般沒(méi)有硬鱗，尾鰭不呈歪形，腸內(nèi)無(wú)螺旋瓣。鱸形目(Perciformes)148科，9293種；海洋中的主要脊椎動(dòng)物類群。許多重要的經(jīng)濟(jì)魚(yú)類屬于鱸形目，如鱸、鱖、烏鱧、羅非魚(yú)。特征：尾鰭17根鰭條，背鰭、腹鰭有棘。骨鰾魚(yú)類(Ostariophysi)占淡水魚(yú)類72%，分布所有大陸；我國(guó)的有鯉形目、鲇形目；特征：無(wú)基蝶骨，有眶蝶骨，中烏喙骨通常存在，腭骨存在，有鰾，身體各部分常有小的、單細(xì)胞的角質(zhì)突起，具多細(xì)胞角質(zhì)突（珠星）。許多種類上頜可以伸出，腹鰭腹位。我國(guó)淡水魚(yú)類現(xiàn)狀我國(guó)總共有魚(yú)類2831種，其中淡水魚(yú)近1000種；主要是骨鰾魚(yú)類，鯉形目730余種，鲇形目110余種，占淡水種類87%；鯉科魚(yú)類500余種，占淡水魚(yú)種一半以上；一部分為鱖類、蝦虎魚(yú)；一部分為洄游性魚(yú)類，如鱘科、鮭科魚(yú)類的攝食魚(yú)類的食性草食性：如鯇、團(tuán)頭魴食大型植物，鰱濾食藻類動(dòng)物食性：如以魚(yú)類為食的鳡、以底棲動(dòng)物為食的青魚(yú)、以浮游動(dòng)物為食的鳙雜食性：兼食植物與動(dòng)物，如鯉、鯽碎屑食性：以水種的有機(jī)碎屑及其中的微生物為食，如羅非魚(yú)影響食性的因子個(gè)體發(fā)育的變化：如四大家魚(yú)魚(yú)苗期以浮游動(dòng)物為食，“夏花”以后才有食性變化；食物組成的變化：食物的可得性季節(jié)性變化：季節(jié)變化影響食物豐度進(jìn)而影響食性，如青海湖裸鯉在5月份以浮游動(dòng)物為主要食物，10月份轉(zhuǎn)以植物為主要食物魚(yú)類的攝食魚(yú)類的攝食節(jié)律晝夜節(jié)律：如黃鱔白天潛伏在洞中，夜間覓食。季節(jié)節(jié)律：季節(jié)變化主要是溫度變化影響了魚(yú)類代謝，導(dǎo)致攝食變化。鳡魚(yú)1－3月只有3－5％覓食，5－10月有40－60％覓食。飽食節(jié)律：飽食后有攝食間歇。影響魚(yú)類攝食的因子食物的豐度：隨食物密度增加，魚(yú)類攝食頻率加快。個(gè)體間競(jìng)爭(zhēng)：魚(yú)類集群時(shí)，攝食快。捕食者的影響：存在捕食者時(shí)，魚(yú)類攝食減少。饑餓的影響：饑餓后攝食量增加。溫度的影響：低溫時(shí)，魚(yú)類攝食很少或不攝食；隨著溫度升高，攝食量增加；增加到某一溫度后突然下降。生理狀況的影響：許多魚(yú)類在生殖期間停止攝食。魚(yú)類能量學(xué)魚(yú)類能量分配模式圖能量收支方程：C=F+U+Rd+Rs+Ra+P食物能C吸收能A同化能A’排糞能F排尿能U特殊動(dòng)力作用Rd標(biāo)準(zhǔn)代謝Rs活動(dòng)耗能Ra生長(zhǎng)P魚(yú)類能量學(xué)排糞不能消化的食物，以排糞形式損失。吸收率AE=100(C-F)/C，食物能被魚(yú)體吸收的百分率。排泄排泄物主要是氨和尿素。食物去除排糞、排尿后的能量為同化能。同化能與食物能的比值為同化率

A’=100(C-F-U)/C代謝能標(biāo)準(zhǔn)代謝：魚(yú)類饑餓、靜止?fàn)顟B(tài)下的代謝。與體重相關(guān)。

Rs=aWbRs:標(biāo)準(zhǔn)代謝，W：體重，a,b為參數(shù)，a值平均為0.86.特殊動(dòng)力作用Rd：因攝食而增加的代謝。食物特殊動(dòng)力作用的機(jī)理，是食物在消化、吸收和代謝過(guò)程中的耗能現(xiàn)象。例如，某些肌肉的活動(dòng)，酶的活力增加，代謝過(guò)程中某些物質(zhì)在細(xì)胞與間質(zhì)間的主動(dòng)轉(zhuǎn)移等，氨基酸的脫氨基作用的耗能現(xiàn)象更加明顯。一般占總食物能的10%~20%。活動(dòng)耗能：魚(yú)類游泳時(shí)消耗的能量。與速度有關(guān)。

lgRa=a+bVRa：活動(dòng)耗能，V為游泳速度總代謝能

R=Rs+Ra+Rd影響魚(yú)類能量分配的因子主要是溫度RPF+UCmax1020溫度℃642能量kcal溫度對(duì)歐鱒能量分配的影響Cmax最大攝食能，F(xiàn)+U排糞、排泄損失，P生長(zhǎng)能魚(yú)類的生長(zhǎng)魚(yú)類的年齡年齡確定方法體長(zhǎng)頻率法：根據(jù)漁獲物的體長(zhǎng)頻率分布進(jìn)行統(tǒng)計(jì)，確定其年齡組成。依據(jù)魚(yú)類生長(zhǎng)時(shí)在鱗片、耳石、椎骨、鰭條等各種骨骼組織上留下的輪紋標(biāo)志來(lái)鑒定。使用最多的是鱗片，疏密相間的兩層環(huán)片之間有輪廓較暗的分界線即年輪。耳石經(jīng)過(guò)磨片后，顯微鏡下觀察明暗相間的排列以確定年齡。年齡的表示方法用年輪生長(zhǎng)情況表示，1個(gè)年輪表示為1，2個(gè)表示為2；在輪紋外有新環(huán)片，用+表示。鏡鯉鱗片耳石3+2+0+Dicologoglossacuneata斑馬魚(yú)耳石年齡組的劃分：1齡組（0+~1）：經(jīng)歷了一個(gè)生長(zhǎng)季節(jié)，第一年輪尚未形成或剛形成2齡組（1+~2）：經(jīng)歷了2個(gè)生長(zhǎng)季節(jié)，第2年輪尚未形成或剛形成3齡組（2+~3）：經(jīng)歷了3個(gè)生長(zhǎng)季節(jié)，第3年輪尚未形成或剛形成魚(yú)類的生長(zhǎng)體長(zhǎng)與體重的關(guān)系W=aLbW：體重，a,b為常數(shù)；b值通常在2.5~4.0。生長(zhǎng)率絕對(duì)生長(zhǎng)率：?jiǎn)挝粫r(shí)間內(nèi)體長(zhǎng)或體重增加的絕對(duì)值。

g=(W2-W1)/(t2-t1)相對(duì)生長(zhǎng)率：?jiǎn)挝粫r(shí)間內(nèi)體重增加的絕對(duì)值與開(kāi)始時(shí)體重的比值。

g=(W2-W1)/W1(t2-t1)魚(yú)類生長(zhǎng)的特點(diǎn)長(zhǎng)時(shí)間的生長(zhǎng)：魚(yú)類在一生中體長(zhǎng)或體重可以不斷增長(zhǎng)，但在生長(zhǎng)后期，生長(zhǎng)率下降。性成熟前，生長(zhǎng)迅速，體長(zhǎng)大幅度增加，體內(nèi)一般不貯備物質(zhì)，冬季不停食。性成熟后，消耗的餌料大部分用于保證性腺發(fā)育和成熟，長(zhǎng)度生長(zhǎng)下降，體重增長(zhǎng)上升。衰老期，食物主要用于維持生命和貯備越冬物質(zhì)，體長(zhǎng)、體重的生長(zhǎng)速度急劇下降。魚(yú)類的生長(zhǎng)影響魚(yú)類生長(zhǎng)的因子外部因子食物：攝食量、食物種類、食物大小溫度：影響代謝。四大家魚(yú)23-28度溶氧：低于臨界氧，攝食下降，生長(zhǎng)停止鹽度：與生活在鹽度變化水中魚(yú)有關(guān)pH：魚(yú)類一般喜歡微堿性集群作用：食物競(jìng)爭(zhēng)、有的集群時(shí)攝食增加內(nèi)部因子遺傳個(gè)體大?。弘S年齡增長(zhǎng)，生長(zhǎng)率下降生長(zhǎng)的內(nèi)源性調(diào)節(jié)特殊的生長(zhǎng)周期：周期性生長(zhǎng)，如歐鱒2周快，2周慢補(bǔ)償生長(zhǎng)：饑餓后，當(dāng)食物重新得到滿足時(shí)，攝食量增加，生長(zhǎng)速度加快。0+-特定生長(zhǎng)率CminCoptCmax魚(yú)類攝食率與生長(zhǎng)率的關(guān)系魚(yú)類的繁殖繁殖方式卵生：卵排到體外，體外受精，體外發(fā)育。卵胎生：體內(nèi)受精，體內(nèi)孵化，母體排出小魚(yú)，不使用母體營(yíng)養(yǎng)。如食蚊魚(yú)胎生：一些軟骨魚(yú)類輸卵管發(fā)展成類似哺乳動(dòng)物的子宮，并借卵黃胎盤(pán)的結(jié)構(gòu)與胚胎發(fā)生血液循環(huán)關(guān)系，供應(yīng)胚胎發(fā)育的營(yíng)養(yǎng)。產(chǎn)卵習(xí)性產(chǎn)于水層產(chǎn)于水草產(chǎn)于底部產(chǎn)于石塊產(chǎn)于貝類受精卵類型浮性卵漂流性卵沉性卵粘性卵cichlidfishLamprologuscallipterus

青鳉鰟鮍魚(yú)類的繁殖性腺的發(fā)育發(fā)育分期（卵巢）I期：透明細(xì)線狀，肉眼不辨雌雄II期：扁帶狀，有血管分布，但肉眼看不見(jiàn)卵粒III期：可見(jiàn)卵粒，但卵粒不能剝離IV期：卵粒大、且可以剝離V期：卵巢松軟，卵粒排入卵巢腔VI期：剛產(chǎn)完卵以后的卵巢

IV期卵巢為成熟的卵巢，催情注射可以引起正常的排卵反應(yīng)。性腺的發(fā)育有周期性。如四大家魚(yú)產(chǎn)卵后，性腺退回到II期，再發(fā)育。性成熟系數(shù)：性腺重同體重或空殼重的比值。

GSI=100(性腺重/體重)或GSI=100(性腺重/空殼重)

繁殖季節(jié)性成熟系數(shù)最高，產(chǎn)卵前達(dá)最大值。魚(yú)類的繁殖繁殖力產(chǎn)卵前雌魚(yú)卵巢所懷成熟卵的粒數(shù)。個(gè)體絕對(duì)繁殖力：一尾雌魚(yú)產(chǎn)卵前卵巢所懷成熟卵的粒數(shù)。個(gè)體相對(duì)繁殖力：雌魚(yú)單位體重的平均懷卵量。如二齡團(tuán)頭魴平均體重716.5g，絕對(duì)懷卵量平均64366粒，相對(duì)懷卵量91粒/g體重。一般，繁殖力與體長(zhǎng)有關(guān)。F=aLbF：絕對(duì)繁殖力，L：體長(zhǎng)。魚(yú)類的繁殖魚(yú)類繁殖策略最早性成熟年齡和大?。呼~(yú)類性成熟年齡相差懸殊，幾周到十幾年；一般，性成熟早的魚(yú)類生命周期短，性成熟晚的魚(yú)類生命周期長(zhǎng)；雄魚(yú)通常成熟早。繁殖季節(jié)：大多數(shù)魚(yú)類春天繁殖；有的夏季產(chǎn)卵或者秋季產(chǎn)卵。有的魚(yú)分批產(chǎn)卵，繁殖季節(jié)延續(xù)很長(zhǎng)時(shí)間。繁殖次數(shù)：有的魚(yú)終生只繁殖一次；有的魚(yú)一年一次；有的魚(yú)一年多次，甚至周年繁殖。產(chǎn)卵場(chǎng)：一般說(shuō)來(lái)，魚(yú)卵孵化的潛在危險(xiǎn)是缺氧。因此，魚(yú)類產(chǎn)卵場(chǎng)的選擇首先是保證供氧充足。具體選擇產(chǎn)卵場(chǎng)時(shí)，與種系發(fā)育的歷史有關(guān)，可能是祖先的生活環(huán)境。繁殖行為：許多魚(yú)類繁殖行為復(fù)雜。如大麻哈魚(yú)有洄游，鰟鮍和烏鱧在繁殖期間有強(qiáng)烈的領(lǐng)域行為，三刺魚(yú)要做復(fù)雜的巢和求偶，斗魚(yú)、烏鱧等有護(hù)幼行為。魚(yú)類的洄游避難所（越冬所）（幼魚(yú)——成魚(yú)）攝食場(chǎng)所幼魚(yú)成魚(yú)繁殖場(chǎng)所（成魚(yú)）避難洄游攝食洄游攝食洄游生殖洄游生殖洄游避難洄游洄游模式圖魚(yú)類的洄游洄游的概念一種有一定方向、一定距離和一定時(shí)間的變換棲息場(chǎng)所的運(yùn)動(dòng)。這種運(yùn)動(dòng)通常是集群的、有規(guī)律的、有周期性的，并具有遺傳特征。依據(jù)洄游目的可分為：索餌洄游、越冬洄游和產(chǎn)卵洄游依據(jù)洄游時(shí)的運(yùn)動(dòng)情況可分為：主動(dòng)洄游、被動(dòng)洄游依據(jù)洄游的地點(diǎn)變換特點(diǎn)可分為：海洋性洄游、溯河洄游、降海洄游、江河洄游等鰻魚(yú)在深海中產(chǎn)卵繁殖，在淡水環(huán)境中成長(zhǎng)。每年秋季性成熟的親鰻下海產(chǎn)卵、排精，受精卵在深海孵化后發(fā)育至變態(tài)，待春天來(lái)臨，便集群從?？谔庍M(jìn)入淡水中生活。

中華鱘是一種大型的溯河洄游性魚(yú)類,最大個(gè)體重達(dá)550公斤，中華鱘的產(chǎn)卵場(chǎng)位于長(zhǎng)江上游干流和金沙江的下段，產(chǎn)卵后回到海洋生活。

魚(yú)類的洄游洄游的起因魚(yú)類洄游是魚(yú)類長(zhǎng)期歷史進(jìn)化過(guò)程中形成的。繁殖洄游是洄游魚(yú)類生活史的關(guān)鍵。認(rèn)為魚(yú)類產(chǎn)卵場(chǎng)是祖先生活的場(chǎng)所，其環(huán)境條件是魚(yú)類生活史中較難變更的。魚(yú)類為了后代的存活，必須尋找這樣的合適場(chǎng)所進(jìn)行繁殖活動(dòng)。繁殖之后，親魚(yú)或仔魚(yú)再尋找合適的肥育場(chǎng)所。這種場(chǎng)所的變換就是造成洄游的原因。洄游的定向機(jī)制嗅覺(jué)定位：鮭鱒類幼魚(yú)出生就保留了家鄉(xiāng)溪流的特殊氣味的記憶，當(dāng)它們性成熟時(shí)，就依靠這種氣味追蹤定向回到故鄉(xiāng)。利用太陽(yáng)、地磁場(chǎng)和水流、水溫定位，從而找到合適的洄游場(chǎng)所。魚(yú)類在水生態(tài)系統(tǒng)中的特殊功能作用下行效應(yīng)（Top-downeffects）水體理化特征生物組成生物分布生物豐度生物量生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與功能如武漢東湖：草魚(yú)→水生植物↓→附于水草的底棲動(dòng)物↓/產(chǎn)卵于水草的魚(yú)類↓→水藻↑→水華→水質(zhì)破壞淡水生態(tài)系統(tǒng)中魚(yú)類的下行效應(yīng)及其結(jié)果GatunLake沿著巴拿馬運(yùn)河的Gatun湖曾經(jīng)有復(fù)雜的食物網(wǎng)，有很多魚(yú)；麗魚(yú)(Cichla)侵入后，很多肉食性魚(yú)類消失；GatunLake以餌料魚(yú)為食的捕食者如黑燕鷗和北梭魚(yú)(tarpon)減少食物網(wǎng)變得非常簡(jiǎn)單一種食蟲(chóng)魚(yú)消失，蚊子數(shù)量大幅增加，瘧疾病例增加我國(guó)的實(shí)例滇池原有23個(gè)土著魚(yú)種，1958年后，共引入外來(lái)魚(yú)種29種，16種土著種瀕臨滅絕或已滅絕，曾經(jīng)的優(yōu)勢(shì)經(jīng)濟(jì)魚(yú)如云南鲴、銀白魚(yú)等成為稀有種，小型魚(yú)類如麥穗魚(yú)大量增加形成龐大種群。洪湖曾經(jīng)與長(zhǎng)江相通，草魚(yú)可以進(jìn)入食草，江湖隔絕后，草魚(yú)不能進(jìn)入，水草大量繁生，水草枯萎后形成生物沉積，湖泊沼澤化加速東湖

關(guān)于“食藻魚(yú)”之說(shuō)

由于鰱、鳙大量濾食浮游生物，特別是鰱濾食浮游植物為主，有人將鰱鳙稱為“食藻魚(yú)”。1、在富營(yíng)養(yǎng)化的水域中，加大鰱、鳙的放養(yǎng)量，可凈化水質(zhì)？2、湖泊網(wǎng)箱飼養(yǎng)鰱、鳙，不會(huì)污染水質(zhì)？

3、富營(yíng)養(yǎng)湖泊飼養(yǎng)“食藻魚(yú)”，可降低水中藻類密度？

這是當(dāng)前水生生物學(xué)家、水產(chǎn)養(yǎng)殖專家在爭(zhēng)論的一件大事。

60～70年代，認(rèn)為鰱、鳙魚(yú)大量攝食浮游生物，特別是鰱魚(yú)以食浮游植物為主，水中浮游生物數(shù)量減少，使水轉(zhuǎn)清。

鰱、鳙魚(yú)稱其為“食藻魚(yú)”是正確的？

1、鰱、鳙魚(yú)在天然水域除了濾食浮游生物外，還大量濾食腐屑，因此只能稱其為濾食性魚(yú)類，而不能稱其為食藻魚(yú)。2、從水中浮游植物個(gè)體大小看，過(guò)去采用顯微鏡計(jì)數(shù)，最小只能計(jì)算出小球藻大小的藻類，這些藻類能被鰱濾食。

但實(shí)際上水中還有大量的微型藻類