語言的生物學基礎x神經系統(tǒng)的發(fā)生課件

語言的生物基礎2010.03-06教學計劃內容計劃學時理論&實驗緒論2發(fā)生&分化6形態(tài)&功能52先天&后天6專題研究報告（語言障礙、神經影像研究等）24神經系統(tǒng)的發(fā)生一、中樞神經系進化種系發(fā)生的三個階段管狀神經系的演變二、個體發(fā)生概述神經管的發(fā)生和分化脊髓的發(fā)育腦的發(fā)育周圍神經的發(fā)育

種系發(fā)生一、種系發(fā)生的三個階段:網狀神經系鏈狀神經系管狀神經系

環(huán)節(jié)動物（蚯蚓）：腦神經節(jié)1對，咽下神經節(jié)1對——發(fā)出神經到頭部及內臟器官（三胚層的無脊椎動物）扁形動物（蝸蟲）：頭神經節(jié)1對腹神經索1對—發(fā)纖維至皮膚和肌肉（以橫向纖維聯(lián)系成梯形）腹神經索1對——發(fā)出神經至體壁控制感覺和運動（與體節(jié)數(shù)相等的神經節(jié)和節(jié)間纖維）

種系發(fā)生一、種系發(fā)生的三個階段:網狀神經系鏈狀神經系管狀神經系

為三胚層的脊椎動物所特有。當動物演化成脊索動物時，由外胚層細胞形成的神經板集中于脊索背側，卷曲成了管狀的神經管。并神經管的頭端膨大成腦泡，隨著動物的進化，進而進化發(fā)育成腦的各部結構和脊髓。

脊索動物：文昌魚——神經管頭端膨大成腦泡脊椎動物：圓口類：七鰓鰻——神經管頭端分化出五腦泡魚類：進一步分化出延髓，并在中腦處出現(xiàn)彎曲。兩棲類：蛙——端腦開始出現(xiàn)皮質化，形成了原始皮層。爬行類：皮層分化出了感覺系統(tǒng)投射區(qū)，基底神經核分化。鳥類：腦體積增大，出現(xiàn)兩大腦半球。哺乳動物：腦容積進一步增大，新皮質面積不斷擴大和增厚；出現(xiàn)腦溝和腦回，其他腦結構進一步分化和發(fā)展。二、管狀神經系演變的重要階段：

種系發(fā)生小結：神經系統(tǒng)進化發(fā)生的規(guī)律：從無到有；從簡單到復雜；從分散到集中；從網狀到鏈狀到管狀；從低級到高級。網狀神經系的特點：可將感覺引起的沖動傳至肌體各部引起廣泛的反應，但是是彌散的，無方向性的。鏈狀神經系的特點：由彌散到集中，出現(xiàn)神經鏈；出現(xiàn)了定向運動；既可通過神經節(jié)進行一個體節(jié)的反應，又可通過神經鏈進行各體節(jié)間的及整體的聯(lián)系和反應。初步具有了中樞神經、周圍神經及內臟神經的基本特征。管狀神經系的進化特點：運動神經細胞和中間神經細胞集中形成了管狀的中樞神經；感覺神經細胞向中樞靠攏形成感覺神經節(jié)。神經管頭端的腦化及端腦化；端腦結構的皮質化。不是新的高級結構代替舊的低級結構，而是新舊并存，新結構占主導，舊結構從屬，新結構主導舊結構的活動。種系發(fā)生個體發(fā)生神經系統(tǒng)發(fā)育的基本過程：誘導：包括對神經板形成的原發(fā)誘導及早期腦脊髓形成的次發(fā)誘導。2.增殖：包括對原發(fā)誘導的反應及作為神經系統(tǒng)某些特殊部分的形態(tài)發(fā)育和生長的開端。3.神經元及神經膠質的分化：包括結構分化及功能成熟分化4.細胞遷移。5.細胞間的聯(lián)系和同類細胞的粘著。6.神經元間纖維聯(lián)系的建立及細胞的程序性死亡。7.細胞群落（神經核團）特殊聯(lián)系的建立。8.已建立聯(lián)系的神經功能的發(fā)育。一、神經管的發(fā)生和早期分化

1.精子+卵子=受精卵——卵裂：卵裂球2.2–16個細胞時:桑椹胚3.16個細胞以上時：胚泡（第5天起）

胚泡腔上皮層細胞——內細胞團及二胚層胚盤（發(fā)育為胚胎）；（第2周）上皮滋養(yǎng)層（發(fā)育為胚胎外組織）4.三胚層胚盤形成（原腸形成期）：（第3周起—第4周末）形成三個胚層——內、中、外胚層5.三胚層的分化：（第4~8周）

外胚層—表皮、神經組織、晶狀體、視網膜、內耳等

中胚層—真皮、骨骼、肌肉、心血管、血細胞和結締組織內胚層——肺及消化器官個體發(fā)生索前板、泄殖腔膜原溝、原條、原結脊索突、脊索管、脊索板、脊索神經管三腦泡期前腦泡中腦泡菱腦泡五腦泡期端腦間腦（菱腦峽）后腦末腦脊髓（側腦室）（中央管）中腦大腦半球丘腦丘腦下部大腦腳頂蓋小腦腦橋延髓

（第3腦室）（中腦導水管）（第4腦室）神經上皮單層柱狀上皮

假復層柱狀上皮室管膜層套層緣層

（灰質）（白質）突起成神經細胞成神經膠質細胞套層緣層成神經膠質細胞星形膠質細胞少突膠質細胞室管膜上皮個體發(fā)生二、神經管的組織分化：二、神經管的組織分化：個體發(fā)生

8周24周新生兒成人位置與外形：胚胎第3個月—頸膨大和腰膨大出現(xiàn)，與椎管等長；胚胎第6個月—平S1;出生—平L3;成年—平L1下緣

四、腦的發(fā)育：一、腦泡的發(fā)育（見前）二、腦曲的形成：第4周：3腦泡，頸曲—菱腦與脊髓間頭曲—中腦部位第5周：5腦泡，腦橋曲—菱腦部位三、腦室的形成個體發(fā)生腦泡發(fā)育的特點：大部分腦泡的翼板、基板和界溝清晰。底板只到中腦尾部，基板到達中腦頭部，間腦和端腦只有翼板和頂板；界溝只到中腦和前腦交界處。腦室部位的頂板與周圍的血管叢共同參與構成脈絡組織。神經細胞有遷移現(xiàn)象。在小腦和大腦，大部分神經細胞外遷至緣層形成皮質；小部分遺留在腦室附近形成大腦的基底核和小腦齒狀核。個體發(fā)生胚胎35天：末腦頭端的翼板和基板向背外側展開，頂板變薄，使內腔擴大而形成第四腦室。

胚胎50天：末腦底壁增厚，翼板和基板進一步向外擴展，形成室底灰質。其位置由背腹關系逐漸變成外內關系。

翼板——在外側部，發(fā)育成5,7,8,9,10對腦神經感覺核；

基板——在內側部，發(fā)育成9,10,11,12對腦神經的運動核。

頂板——室管膜和軟膜形成脈絡組織及脈絡叢。

胚胎4月末：形成正中孔和外側孔。

末腦后部：翼板成神經細胞發(fā)育成薄束核、楔束核和部分下橄欖核。個體發(fā)生1.延髓的發(fā)育：由菱腦后部的末腦發(fā)育而來。末腦前部:1.延髓的發(fā)育：

個體發(fā)生小腦的發(fā)育：來自菱腦前部(后腦)的背側部—后腦的空腔擴展成第四腦室上半部—第6周:菱唇形成（室內部和室外部）

—小腦原基

橋曲—橫行的小腦板形成—第3月：小腦半球，小腦蚓形成—第4月：后外側裂形成(絨球小結葉)—第5月:原裂形成(小腦前、后葉)—第7~8月：基本呈現(xiàn)成人小腦特征個體發(fā)生4.腦橋的發(fā)育：來自菱腦前部（后腦）的腹側部翼板—第5、7、8對腦神經的感覺核團；部分細胞向腹側遷移形成腦橋核。基板—第5、6、7對腦神經的運動性核團基板處的邊緣層—腦橋基底部（大腦皮質的下行纖維）（二）中腦的發(fā)育：

來自中腦泡內腔縮小為中腦水管翼板—四疊體（頂蓋），由套層細胞遷徙而來

—部分細胞向腹側遷徙形成紅核和黑質*基板—大腦腳（被蓋和腳底）

2月末：滑車神經核、動眼神經核動眼神經副核邊緣層形成大腦腳底個體發(fā)生2.腦垂體的發(fā)生：第4周：間腦腹側—向下突出—漏斗；拉斯克囊出現(xiàn)第6周：逐漸與拉斯克囊會和形成腦垂體原基。第7~8周：拉斯克囊與原始口腔脫離—細胞分化成腺垂體的遠側部和中間部、結節(jié)部。第10~11周：漏斗形成神經垂體、漏斗柄和正中隆起。第3~4月：腺垂體出現(xiàn)三種細胞：噬酸、噬堿和嫌色細胞。神經垂體開始分化。個體發(fā)生3.端腦的發(fā)生和發(fā)育：第6周：前腦向背外側突出形成大腦半球的原基。進一步向前、上、后、下擴展從而形成兩個大腦半球。大腦縱裂、大腦鐮亦隨之逐漸形成。第8周：底壁增厚形成紋狀體，其余部分較薄發(fā)育成大腦皮質，內腔形成側腦室個體發(fā)生端腦的進一步發(fā)育：

——大腦半球各腦葉分化、發(fā)育；側腦室深入各腦葉內，室間孔逐漸縮小。

——大腦半球內側壁和第3腦室頂壁很薄，此處形成脈絡組織和脈絡叢并突入側腦室和第3腦室。個體發(fā)生紋狀體與內囊的發(fā)育：第6周：半球腹側壁細胞開始增多，并向側腦室底部突出；第8周：紋狀體形成并向后延伸成弓狀；大腦皮質的傳入和傳出纖維逐漸穿過紋狀體（形成

）將其分成兩部：背內側的尾狀核及腹外側的豆狀核個體發(fā)生

大腦皮質的發(fā)育：

1.海馬結構（古皮質）：第6周，海馬嵴出現(xiàn)，與新皮質之間有海馬溝。與脈絡叢平行延伸至側腦室下角。此時胼胝體纖維出現(xiàn)并逐漸增多，使海馬嵴背側部逐漸退化，而腹側部形成海馬結構。至胚胎晚期，分化成三層：分子層、錐體細胞層、顆粒細胞層。個體發(fā)生大腦皮質的發(fā)育：

2.梨狀皮質(舊皮質)的發(fā)育：第7~8周：位于半球外側面，靠近紋狀體處的皮質。以后逐漸轉