微生物的代謝

微生物的代謝第1頁，共71頁，2023年，2月20日，星期四新陳代謝：發(fā)生在活細(xì)胞中的各種分解代謝（catabolism）和合成代謝（anabolism）的總和。

新陳代謝=分解代謝+合成代謝復(fù)雜分子（有機(jī)物）分解代謝合成代謝簡(jiǎn)單小分子ATP[H]++第2頁，共71頁，2023年，2月20日，星期四能量代謝的中心任務(wù)，是生物體如何把外界環(huán)境中的多種形式的最初能源轉(zhuǎn)換成對(duì)一切生命活動(dòng)都能使用的通用能源------ATP。這就是產(chǎn)能代謝。最初能源有機(jī)物還原態(tài)無機(jī)物日光化能異養(yǎng)微生物化能自養(yǎng)微生物光能營(yíng)養(yǎng)微生物通用能源（ATP）第一節(jié)微生物的能量代謝第3頁，共71頁，2023年，2月20日，星期四生物氧化的過程：一、化能異養(yǎng)微生物的生物氧化和產(chǎn)能底物脫氫(電子)氫(電子)的傳遞最終氫受體接受氫(電子)EMP途徑HMP途徑ED途徑TCA途徑微生物的能量代謝第4頁，共71頁，2023年，2月20日，星期四微生物的能量代謝（一）脫氫1、EMP途徑耗能階段產(chǎn)能階段2NADH+H+2丙酮酸4ATP2ATPC62C32ATP第5頁，共71頁，2023年，2月20日，星期四微生物的能量代謝2、HMP途徑6C6ATP35ATP36ATP12NADPH+H+6CO25C66C5經(jīng)呼吸鏈經(jīng)一系列復(fù)雜反應(yīng)后重新合成己糖第6頁，共71頁，2023年，2月20日，星期四微生物的能量代謝3、ED途徑6-磷酸-葡萄酸與EMP途徑連接(與HMP途徑連接)~~激酶~~氧化酶~脫水酶醛縮酶

ATPADPNADP+NADPH22-酮-3-脫氧-6-磷酸-葡萄糖酸丙酮酸3-磷酸-甘油醛EMP途徑葡萄糖6-磷酸-葡萄糖第7頁，共71頁，2023年，2月20日，星期四總反應(yīng)式：C6H12O6+ADP+Pi+NADP++NAD+2CH3COCOOH+ATP+NADPH+H++NADH+H+

ATP有氧時(shí)經(jīng)呼吸鏈

6ATP

無氧時(shí)進(jìn)行發(fā)酵

2乙醇2ATPNADH+H+NADPH+H+2丙酮酸

ATP C6H12O6 KDPG反應(yīng)簡(jiǎn)式：微生物的能量代謝第8頁，共71頁，2023年，2月20日，星期四特征反應(yīng)：KDPG裂解為丙酮酸和3-磷酸甘油醛；特征酶：KDPG醛縮酶；產(chǎn)物：兩分子丙酮酸來歷不同；產(chǎn)能低：1摩爾葡萄糖經(jīng)ED途徑僅產(chǎn)生1摩爾ATP；菌種：主要存在于PseudomonasED途徑的特點(diǎn)：微生物的能量代謝第9頁，共71頁，2023年，2月20日，星期四微生物的能量代謝4、TCA循環(huán)C3CH3CO~CoA4NADH+4H+12ATPFADH22ATPGTP（底物水平）ATP3CO2呼吸鏈呼吸鏈在物質(zhì)代謝中的地位：樞紐位置工業(yè)發(fā)酵產(chǎn)物：檸檬酸、蘋果酸、延胡索酸、琥珀酸和谷氨酸第10頁，共71頁，2023年，2月20日，星期四★經(jīng)上述脫氫途徑生成的NADH、NADPH、FADH2等還原型輔酶通過呼吸鏈等方式進(jìn)行遞氫，最終與受氫體（氧、無機(jī)或有機(jī)氧化物）結(jié)合，以釋放其化學(xué)潛能。（二）遞氫和受氫微生物的能量代謝生物氧化發(fā)酵作用：不經(jīng)呼吸鏈，沒有外源電子受體呼吸作用有氧呼吸：經(jīng)呼吸鏈，最終電子受體是O2無氧呼吸：經(jīng)部分呼吸鏈，最終電子受體是O2以外的無機(jī)氧化物，如NO3-、SO42-等.第11頁，共71頁，2023年，2月20日，星期四概念:是以分子氧作為最終電子(或氫)受體的氧化過程；是最普遍、最重要的生物氧化方式。途徑：EMP,TCA循環(huán)特點(diǎn)：必須經(jīng)過電子傳遞鏈傳遞

由此可見，TCA循環(huán)與電子傳遞是有氧呼吸中兩個(gè)主要的產(chǎn)能環(huán)節(jié)。1.有氧呼吸（aerobicrespiration）微生物的能量代謝第12頁，共71頁，2023年，2月20日，星期四電子傳遞與呼吸鏈定義：由一系列氧化還原勢(shì)不同的氫傳遞體組成的一組鏈狀傳遞順序。部位：原核生物發(fā)生在細(xì)胞膜上，真核生物發(fā)生在線粒體內(nèi)膜上。成員：電子傳遞鏈中的電子傳遞體主要包括FMN、CoQ、細(xì)胞色素b、c1、c、a、a3和一些鐵硫蛋白。微生物的能量代謝第13頁，共71頁，2023年，2月20日，星期四微生物的能量代謝第14頁，共71頁，2023年，2月20日，星期四ATP生成方式氧化磷酸化底物水平磷酸化電子傳遞磷酸化光合磷酸化微生物的能量代謝ATP產(chǎn)生方式：第15頁，共71頁，2023年，2月20日，星期四微生物的能量代謝2.無氧呼吸（anaerobicrespiration）指一類呼吸鏈末端的氫受體為外源無機(jī)氧化物（少數(shù)為有機(jī)氧化物）的生物氧化。第16頁，共71頁，2023年，2月20日，星期四微生物的能量代謝無氧呼吸硝酸鹽呼吸無機(jī)鹽呼吸有機(jī)物呼吸硫酸鹽呼吸硫呼吸鐵呼吸碳酸鹽呼吸延胡索酸呼吸甘氨酸呼吸氧化三甲胺呼吸無氧呼吸的類型反硝化作用反硝化細(xì)菌第17頁，共71頁，2023年，2月20日，星期四微生物的能量代謝3.發(fā)酵(Fermentation)發(fā)酵工業(yè)上，發(fā)酵是指任何利用厭氧或好氧微生物來生產(chǎn)有用代謝產(chǎn)物的一類生產(chǎn)方式。生物氧化中，發(fā)酵是指無氧條件下，底物脫氫后所產(chǎn)生的還原力不經(jīng)過呼吸鏈傳遞而直接交給一內(nèi)源氧化性中間代謝產(chǎn)物的一類低效產(chǎn)能反應(yīng)。第18頁，共71頁，2023年，2月20日，星期四

C6H12O62CH3COCOOH2CH3CHO2CH3CH2OHNADNADH2-2CO2EMP2ATP乙醇脫氫酶★該乙醇發(fā)酵過程只在pH3.5~4.5以及厭氧的條件下發(fā)生。（1）乙醇發(fā)酵①酵母菌的乙醇發(fā)酵：微生物的能量代謝第19頁，共71頁，2023年，2月20日，星期四2乙醇②細(xì)菌的乙醇發(fā)酵（ED途徑）葡萄糖KDPG3-磷酸甘油醛乙醇乙醛丙酮酸丙酮酸微生物的能量代謝第20頁，共71頁，2023年，2月20日，星期四乳酸細(xì)菌能利用葡萄糖及其他相應(yīng)的可發(fā)酵的糖產(chǎn)生乳酸，稱為乳酸發(fā)酵。同型乳酸發(fā)酵：（經(jīng)EMP途徑）

異型乳酸發(fā)酵：（經(jīng)HMP途徑）（2）乳酸發(fā)酵微生物的能量代謝第21頁，共71頁，2023年，2月20日，星期四葡萄糖3-磷酸甘油醛磷酸二羥丙酮2(1,3-二-磷酸甘油酸）2乳酸

2丙酮酸①同型乳酸發(fā)酵2NAD+2NADH4ATP4ADP2ATP2ADPLactococcusdelbruckiiLactobacillusplantarum概念菌種途徑特點(diǎn)微生物的能量代謝第22頁，共71頁，2023年，2月20日，星期四②異型乳酸發(fā)酵：葡萄糖6-磷酸葡萄糖6-磷酸葡萄糖酸5-磷酸木酮糖3-磷酸甘油醛乳酸乙酰磷酸NAD+NADHNAD+NADHATPADP乙醇

乙醛乙酰CoA2ATP2ADP-2H-CO2微生物的能量代謝Leuconostocmesenteroides第23頁，共71頁，2023年，2月20日，星期四類型途徑產(chǎn)物產(chǎn)能/葡萄糖菌種代表同型EMP2乳酸2ATPLactobacillusdebruckii異型HMP1乳酸1乙醇1CO21ATPLeuconostocmesenteroides異型HMP1乳酸1乙酸1CO22ATPLactobacillusbrevis同型乳酸發(fā)酵與異型乳酸發(fā)酵的比較微生物的能量代謝第24頁，共71頁，2023年，2月20日，星期四(3)混合酸發(fā)酵菌種：埃希氏菌屬、沙門氏菌屬、志賀氏菌屬特點(diǎn)：產(chǎn)生各種有機(jī)酸，使培養(yǎng)液pH降低；途徑：EMP大腸菌群在進(jìn)行混合酸發(fā)酵的同時(shí)，會(huì)產(chǎn)生氣體,所以發(fā)酵葡萄糖產(chǎn)酸產(chǎn)氣：HCOOHCO2＋H2甲酸氫解酶微生物的能量代謝第25頁，共71頁，2023年，2月20日，星期四(4)丁二醇發(fā)酵菌種：腸桿菌屬、沙雷氏菌屬、歐文氏菌屬；產(chǎn)物：2，3－丁二醇、更多H2和CO2微生物的能量代謝第26頁，共71頁，2023年，2月20日，星期四相關(guān)試驗(yàn)糖發(fā)酵試驗(yàn)：細(xì)菌對(duì)各種糖的分解能力及代謝產(chǎn)物不同，可借以鑒別細(xì)菌。細(xì)菌分解糖產(chǎn)酸用符號(hào)“+”表示；細(xì)菌分解糖產(chǎn)酸又產(chǎn)氣，用符號(hào)“⊕”表示；細(xì)菌不能分解糖時(shí)用符號(hào)“-”表示。細(xì)菌的糖發(fā)酵試驗(yàn)結(jié)果見

微生物的能量代謝第27頁，共71頁，2023年，2月20日，星期四甲基紅試驗(yàn)(methylredtest,MR)：細(xì)菌使丙酮酸脫羧后形成中性產(chǎn)物，甲基紅指示劑呈桔黃色，為甲基紅試驗(yàn)陰性；細(xì)菌分解糖產(chǎn)生丙酮酸，培養(yǎng)液呈酸性pH<5.4，指示劑甲基紅呈紅色，稱甲基紅試驗(yàn)陽性.微生物的能量代謝第28頁，共71頁，2023年，2月20日，星期四VP試驗(yàn)(Voges-Proskauertest,VP)：細(xì)菌能使丙酮酸脫羧、氧化（在堿性溶液中）生成二乙酰，后者可與含胍基的化合物反應(yīng)，生成紅色化合物稱為VP試驗(yàn)陽性。微生物的能量代謝第29頁，共71頁，2023年，2月20日，星期四二、化能自養(yǎng)微生物的能量代謝（一）、化能自養(yǎng)微生物的類型1、鐵細(xì)菌2Fe2+2Fe3+CytcⅣ1/2O2ⅢCoQⅠNAD+NADH+H+2e--ATP-ATP第30頁，共71頁，2023年，2月20日，星期四化能自養(yǎng)微生物的能量代謝問題1為什么Fe2+的電子只能從Cytc進(jìn)入呼吸鏈？Fe3+氧化性較強(qiáng)，只有氧化態(tài)的Cytc才能氧化Fe2+得到Fe3+第31頁，共71頁，2023年，2月20日，星期四化能自養(yǎng)微生物的能量代謝問題2每產(chǎn)生1分子NADH+H+

，需消耗多少Fe2+？6分子第32頁，共71頁，2023年，2月20日，星期四化能自養(yǎng)微生物的能量代謝2、硫細(xì)菌

硫細(xì)菌（sulfurbacteria）能夠利用一種或多種還原態(tài)或部分還原態(tài)的硫化合物（包括硫化物、元素硫、硫代硫酸鹽、多聚硫酸鹽和亞硫酸鹽）作能源。俄國(guó)著名微生物學(xué)家Winogradsky的杰出貢獻(xiàn)：發(fā)現(xiàn)化能無機(jī)自養(yǎng)型微生物——硫細(xì)菌。土壤微生物學(xué)的奠基人第33頁，共71頁，2023年，2月20日，星期四化能自養(yǎng)微生物的能量代謝S2-[S]S0SS2O32-SO42-SO32-硫化物-巰基復(fù)合物e-2e-呼吸鏈Cytb呼吸鏈Cytc第34頁，共71頁，2023年，2月20日，星期四化能自養(yǎng)微生物的能量代謝問題3地下金屬管道為何容易腐蝕？好氧的硫細(xì)菌H2SH2SO4厭氧的硫酸鹽還原細(xì)菌SO42-H2S第35頁，共71頁，2023年，2月20日，星期四化能自養(yǎng)微生物的能量代謝問題4中國(guó)古代勞動(dòng)人民的偉大貢獻(xiàn)之一——濕法冶金與化能自養(yǎng)微生物之間有何關(guān)系？第36頁，共71頁，2023年，2月20日，星期四化能自養(yǎng)微生物的能量代謝低品位銅礦CuSO4SCuFeSO4②Fe屑①浸礦劑③氧化亞鐵硫桿菌氧化硫硫桿菌細(xì)菌冶金的具體過程第37頁，共71頁，2023年，2月20日，星期四化能自養(yǎng)微生物的能量代謝①浸礦浸礦劑H2SO4、Fe2(SO4)3將低品位銅礦變成CuSO4

③浸礦劑再生②置換Fe屑置換出Cu由好氧的氧化亞鐵硫桿菌將Fe2+氧化成Fe3+，氧化硫硫桿菌將S氧化成H2SO4。第38頁，共71頁，2023年，2月20日，星期四化能自養(yǎng)微生物的能量代謝3、氫細(xì)菌4、硝化細(xì)菌自學(xué)第39頁，共71頁，2023年，2月20日，星期四（二）、化能自養(yǎng)微生物能量代謝的特點(diǎn)

①無機(jī)底物的氧化直接與呼吸鏈發(fā)生聯(lián)系，即由脫氫酶或氧化還原酶催化的無機(jī)底物脫氫或電子后，可直接進(jìn)入呼吸鏈傳遞；②呼吸鏈的組分更為多樣化，氫或電子可以從任一組分直接進(jìn)入呼吸鏈；③產(chǎn)能效率即P/O比一般要低于化能異養(yǎng)微生物。化能自養(yǎng)微生物的能量代謝第40頁，共71頁，2023年，2月20日，星期四第四節(jié)微生物的合成代謝所謂合成作用就是微生物將簡(jiǎn)單的無機(jī)物或者有機(jī)物用體內(nèi)的各種酶促反應(yīng)合成生成大分子即菌體物質(zhì)的過程。

微生物的合成代謝可以概括為三個(gè)階段

產(chǎn)生三要素：能量、還原力、小分子化合物合成前體物：氨基酸、單糖、氨基糖、脂肪酸、核苷酸合成大分子：蛋白質(zhì)、核酸、脂肪、多糖第41頁，共71頁，2023年，2月20日，星期四三要素的產(chǎn)生ATP的產(chǎn)生：發(fā)酵作用呼吸作用無機(jī)物氧化光合磷酸化NADH2（或NADPH2）的產(chǎn)生:光能自養(yǎng)菌：非環(huán)式光合磷酸化可產(chǎn)NADPH2。

ATP第42頁，共71頁，2023年，2月20日，星期四

化能自養(yǎng)菌產(chǎn)NADPH2:是在消耗ATP的情況下通過反向電子傳遞產(chǎn)生。

第43頁，共71頁，2023年，2月20日，星期四化能異養(yǎng)菌產(chǎn)還原力：葡萄糖――→2NADH2+2ATP+2丙酮酸

葡萄糖――→

NADH2

+NADPH2+ATP+2丙酮酸

葡萄糖―――→2NADPH2+5-P核酮糖+CO2

葡萄糖――→6NADPH2

+NADH2+丙酮酸+3CO2

丙酮酸――→3NADPH2+NADH2+FADH2+GTP+3CO2EMPEDHMP不完全HMPTCA第44頁，共71頁，2023年，2月20日，星期四小分子碳架化合物的產(chǎn)生

第45頁，共71頁，2023年，2月20日，星期四前體物的合成要合成大分子有機(jī)物首先要有前體物，前體物是微生物利用分解代謝中所獲得的小分子C架、ATP和NADPH2合成的。前體物主要有：①

單糖

②

氨基酸

③

氨基糖

④

核苷酸

⑤

脂肪酸第46頁，共71頁，2023年，2月20日，星期四A.Calvin循環(huán)(植物、藍(lán)細(xì)菌和化能自養(yǎng)細(xì)菌)

B.活性乙酸途徑

C.還原三羧酸循環(huán)（光合細(xì)菌）

D.羥基丙酸途徑一、CO2的固定（一）自養(yǎng)微生物CO2的固定第47頁，共71頁，2023年，2月20日，星期四Calvin循環(huán)核酮糖二磷酸羧化酶磷酸核酮糖激酶Calvin循環(huán)第48頁，共71頁，2023年，2月20日，星期四活性乙酸途經(jīng)四氫葉酸甲基四氫葉酸第49頁，共71頁，2023年，2月20日，星期四還原三羧酸循環(huán)第50頁，共71頁，2023年，2月20日，星期四羥基丙酸途徑第51頁，共71頁，2023年，2月20日，星期四異養(yǎng)微生物的碳源只有少量來自CO2，異養(yǎng)微生物主要靠生成四碳二羧酸來補(bǔ)充TCA循環(huán)的中間產(chǎn)物。磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)+CO2

草酰乙酸+Pi丙酮酸+CO2+ATP草酰乙酸+Pi丙酮酸+CO2+NADH+H+

蘋果酸+NAD+PEP羧化酶丙酮酸羧化酶蘋果酸酶（二）異養(yǎng)微生物對(duì)CO2的固定第52頁，共71頁，2023年，2月20日，星期四一些固N(yùn)微生物能將分子氮固定為NH3，再通過酶的作用轉(zhuǎn)變?yōu)榘被?。二、生物固氮（一）固氮微生?、自生固氮菌，如Azotobacter2、共生固氮菌，如Rhizobium3、聯(lián)合固氮菌，如Azospirillum第53頁，共71頁，2023年，2月20日，星期四（二）固氮的生化反應(yīng)N2+8e-+8H++nATP固氮酶2NH3+H2+nATP+nPi第54頁，共71頁，2023年，2月20日，星期四（三）固氮的必要條件（1）ATP的供應(yīng)（2）還原力及其載體（3）固氮酶（4）Mg2+（5）N2（6）嚴(yán)格厭氧環(huán)境固氮酶的底物多樣性固氮酶的組成固氮酶的氧敏感性固氮酶的互補(bǔ)性第55頁，共71頁，2023年，2月20日，星期四（四）固氮過程的電子傳遞第56頁，共71頁，2023年，2月20日，星期四1、氨關(guān)閉效應(yīng)2、電子傳遞抑制劑3、競(jìng)爭(zhēng)性抑制（五）固氮酶的防氧保護(hù)（六）固氮過程的抑制1、呼吸保護(hù)和構(gòu)象保護(hù)2、異形胞保護(hù)3、類菌體周膜中的豆血紅蛋白保護(hù)第57頁，共71頁，2023年，2月20日，星期四多糖生物合成的三個(gè)特點(diǎn)：①無模板②起始階段需要引物③糖核苷酸為糖基載體在原核微生物細(xì)胞中，細(xì)胞壁中有二種特殊的化合物即肽聚糖，磷壁酸，它是細(xì)菌細(xì)胞壁的組成成分。三、肽聚糖的合成第58頁，共71頁，2023年，2月20日，星期四第59頁，共71頁，2023年，2月20日，星期四第60頁，共71頁，2023年，2月20日，星期四第61頁，共71頁，2023年，2月20日，星期四概念：所謂次生代謝是微生物在一定的生長(zhǎng)期（通常是在生長(zhǎng)的后期或者穩(wěn)定生長(zhǎng)期）里合成一些對(duì)微生物本身沒有明顯作用的物質(zhì)的代謝過程。它是微生物在正常代謝途徑不暢通時(shí)，增強(qiáng)了一些支路代謝的結(jié)果。四、微生物的次級(jí)代謝第62頁，共71頁，2023年，2月20日，星期四

內(nèi)容初級(jí)代謝產(chǎn)物次級(jí)代謝產(chǎn)物不

同點(diǎn)生長(zhǎng)繁殖是否必需產(chǎn)生階段種的特異性分布舉例相同點(diǎn)微生物代謝產(chǎn)物比較是否一直產(chǎn)生生長(zhǎng)到一定階段產(chǎn)生否是細(xì)胞內(nèi)細(xì)胞內(nèi)或外氨基酸、核苷酸、多糖、脂類、維生素等抗生素、毒素、激素、色素均在微生物細(xì)胞的調(diào)節(jié)下，有步驟產(chǎn)生第63頁，共71頁，2023年，2月20日，星期四特點(diǎn)：（1）次級(jí)代謝以初級(jí)代謝為前提，并且受初級(jí)代謝的調(diào)節(jié)。（2）次級(jí)代謝一般在菌體生長(zhǎng)后期發(fā)生。（3）次級(jí)代謝中酶專一性低。（4）次級(jí)代謝的菌株有特異性。（5）次級(jí)代謝與染色體外遺傳有關(guān)。次級(jí)代謝產(chǎn)物包括：抗生素、激素、毒素、色素、維生素、生物堿、信息素等第64頁，共71頁，2023年，2月20日，星期四抗生素抗生素是對(duì)它種微生物有抑制或者殺傷作用的一大類次生代謝產(chǎn)物。-內(nèi)酰胺類抗生素氨基環(huán)醇類抗生素大環(huán)內(nèi)酯類抗生素四環(huán)類抗生素糖肽類抗生素烯大環(huán)內(nèi)酯類抗生素聚醚類抗生素核苷類抗生素安莎環(huán)類抗生素