全球增溫變化對(duì)植物的影響

全球增溫變化對(duì)植物的影響摘要:從全球增溫變化對(duì)植物影響的分析,闡述溫度對(duì)全球植物群落的影響,包括對(duì)植物群落分布的影響,物種多樣性的影響,以及對(duì)群落中物種個(gè)體的影響。在溫度較低的月份，人為增加溫度能夠提高群落的多樣性指數(shù)。不同功能型物種(喬本幼苗、落葉型和常綠型灌木、草本類)物候和生長對(duì)增溫響應(yīng)的方式差異不明顯，基本表現(xiàn)為春季物候提前、秋季物候推遲;營養(yǎng)生長增加，而生殖生長影響不大。但不同功能型物種對(duì)模擬增溫度響應(yīng)的強(qiáng)度存在一定程度的差異。關(guān)鍵詞:全球變化;植物群落;物種多樣性;物候；生長目前,全球變化(globalchange)、生物多樣性(biodiversity)和可持續(xù)發(fā)展(sustainabledevelopment)等全球性環(huán)境問題為世人矚目，被稱為世界三大環(huán)境熱點(diǎn),而其中的CO2濃度升高導(dǎo)致的溫室效應(yīng)和全球氣候變化以及其對(duì)陸地生態(tài)系統(tǒng)的影響,以及生態(tài)系統(tǒng)對(duì)全球氣候變化的響應(yīng)和反饋是關(guān)系到人類社會(huì)和經(jīng)濟(jì)生活、農(nóng)林牧業(yè)生產(chǎn)、資源和生存環(huán)境的重大問題,成為眾多科學(xué)工作者、各國政府領(lǐng)導(dǎo)人及普通民眾所共同關(guān)注的焦點(diǎn)問題,全球變化與陸地生態(tài)系統(tǒng)(Globalchangeandterrestrialecosystem,GCTE)是全球變化研究的重要內(nèi)容,而氣候變化對(duì)陸地生態(tài)系統(tǒng)的影響及其反饋是GCTE研究的熱點(diǎn)。氣候變暖作為全球變化的主要表現(xiàn)之一,已經(jīng)成為一個(gè)不爭的事實(shí)。它是指當(dāng)前的全球平均溫度比過去數(shù)千年平均氣溫要高的現(xiàn)象。目前,有充分的證據(jù)表明,人類活動(dòng)導(dǎo)致了大氣層中“溫室氣體”的不斷累積,從而使得全球氣溫逐步上升。根據(jù)IPCC的預(yù)測，CO2濃度和其它溫室氣體的共同作用將會(huì)導(dǎo)致全球平均氣溫每10年上升0.2工。在高原和高山極端環(huán)境影響下所形成的高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)極其脆弱,對(duì)人類干擾和由于溫室效應(yīng)引起的全球氣候變化極其敏感,對(duì)這些干擾和變化的響應(yīng)具有超前性。因此,近年來氣候變化對(duì)高寒草甸植被的影響,已引起眾多科學(xué)工作者的廣泛關(guān)注,但僅限于對(duì)整個(gè)群落方面的研究［1,2,6］。自工業(yè)革命以來，全球平均表面溫度（陸地表面溫度和海洋表面溫度的平均）增加了±°C,這個(gè)值比截止到1994年的SAR（IPCC第二次評(píng)估報(bào)告）的估計(jì)值高出了°C,主要是由于1910~1945年和1995~2000年兩個(gè)時(shí)段增溫最明顯。變暖程度冬季較夏季明顯，高緯度地區(qū)比低緯度地區(qū)明顯，夜間比白天明顯，陸地比海洋顯著。專家們估計(jì)到2030年，大氣中的CO2~°C。大量監(jiān)測和模擬研究己表明：由上個(gè)世紀(jì)開始的全球溫室效應(yīng)在新的世紀(jì)正在繼續(xù)和擴(kuò)大。在未來50~100年間，地球表面溫度可能升高1~C~C。溫度是植物生長的必需條件，溫度變化不僅會(huì)影響地表植被的種群及群落結(jié)構(gòu)，而且會(huì)影響各種植物的生長發(fā)育與繁衍。溫度是植物發(fā)育的重要條件，是一種無處不起重要作用的生態(tài)因子，任何生物都是生活在具有一定溫度的外界環(huán)境中并受溫度變化的影響。當(dāng)環(huán)境溫度發(fā)生改變時(shí)，無性系植物和有性生殖的植物會(huì)對(duì)溫度變化作出響應(yīng)。溫度控制著生態(tài)系統(tǒng)中許多生物化學(xué)反應(yīng)速率，且?guī)缀跤绊懰猩飳W(xué)過程。低溫和短的生長季是高山生態(tài)系統(tǒng)兩個(gè)主要的限制因子。植物物候與生長是對(duì)氣候變化敏感且易觀測得指標(biāo)，兩者的變化直接影響到生態(tài)系統(tǒng)碳收支。同時(shí)，植物物候過程在眾多方面（生物間的相互作用，植被對(duì)大氣界面層的反饋?zhàn)饔茫?、氮、水等主要生態(tài)系統(tǒng)過程及物種的遷移與適應(yīng)）都扮演著重要的角色。因此植物物候的變化可能引起一系列生態(tài)學(xué)反應(yīng)，最終對(duì)生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能造成某些不確定的影響。目前研究發(fā)現(xiàn)增溫一般能延長生長季、促進(jìn)植物生長發(fā)育，這將可能有助于北半球植被凈初級(jí)生產(chǎn)力的增加，并對(duì)目前由大氣CO2濃度升高引起的全球變暖形成一個(gè)負(fù)反饋，但全球氣候變化導(dǎo)致的植被及其它生理過程的變化有可能減弱或抵消此正效應(yīng)，目前對(duì)此研究還有極大的不確定性。1增溫對(duì)植物個(gè)體的影響1.1植物物候的影響隨著氣候的變化植物物候期發(fā)生顯著變化,明顯地反映氣候的變化與波動(dòng)。有關(guān)植物物候的現(xiàn)有數(shù)據(jù)和知識(shí),包括大量的實(shí)驗(yàn)研究,表明所觀測到的變化大多是與不斷升高的溫度有關(guān)。溫度升高使植物接近其最適溫度且延長生長季節(jié),植物的生長速度加快。增溫條件下,矮嵩草草甸植物的生長期被延長,植物群落的枯黃期被延遲［2］。陳效逑等［3］對(duì)近50年來北京春季物候的變化分析發(fā)現(xiàn),近50年來北京春季物候經(jīng)歷了3個(gè)周期的早晚振蕩,近10多年來北京的物候異常偏早,這與北京連續(xù)10多年的暖冬和春季偏早一致,且未來10年春季物候仍將偏早。根據(jù)地面物候資料,加拿大西部山楊比半個(gè)世紀(jì)前提早了26d發(fā)芽⑷。1959-1993年間北美地區(qū)春季的生物物候提早了6d［5］。從表面來看增溫可使植物生長期延長,利于增大生物量,植物發(fā)育生長速率加快,植物成熟過程提早,生長期反而縮短,生物量減少。這說明小氣候的作用。環(huán)境條件誘發(fā)土壤結(jié)構(gòu)變化,植被的種群結(jié)構(gòu)也隨之改變,甚至出現(xiàn)演替的過程,全球變暖不僅對(duì)植物的生物生產(chǎn)力影響較大,而且對(duì)植被類型的演替有著不可忽視的作用［6］。據(jù)徐振鋒等研究，增溫效應(yīng)使岷江冷杉芽開放顯著提前，早出葉可能有利于物種資源利用，因?yàn)殡S著葉片展開，通常凈光合速率隨之增加，直到葉子完全展開，光合速率能力達(dá)到最高峰。而早出葉也可能加大植物葉片遭受昆蟲等小型動(dòng)物取食的可能性。其次，物種與環(huán)境之間的關(guān)系是經(jīng)過長時(shí)間自然選擇而形成的，因此植物提前展葉或開花，會(huì)加大植物葉或花遭受春季霜凍的可能性。增溫對(duì)糙皮樺芽開放時(shí)間影響不明顯，而其落葉時(shí)間卻顯著推后，使得葉壽命顯著延長?！鉉-°C[2,高緯度高海拔地區(qū)對(duì)溫度升高的響應(yīng)可能會(huì)更為敏感而迅速。溫度控制生態(tài)系統(tǒng)中許多生物和化學(xué)反應(yīng)速率，且溫度幾乎影響著所有生物學(xué)過程，植物物候也不例外。溫度的升高直接影響著植物的物候。在溫度增加的情況下，植物春季芽的展開提前，花期提前，秋季植物芽的休眠推后或無影響。增溫對(duì)植物物候影響可能因物種和處理時(shí)間（短期/長期）而異。Henry和Molau在ITEX站點(diǎn)利用OTC控制環(huán)境溫度，研究其對(duì)高寒植物物候的影響，結(jié)果發(fā)現(xiàn)物種的物候期發(fā)生了顯著的變化，但植物物候?qū)υ鰷氐亩唐诜磻?yīng)只是個(gè)體特征，不能反映一般性的格局和強(qiáng)度。Dunne等利用輻射加熱器控制環(huán)境溫度研究了氣候變化對(duì)11種亞高山灌叢和草本花期的可能影響，結(jié)果表明:各物種花期對(duì)增溫的反應(yīng)有所不同，他們認(rèn)為花期對(duì)全球變暖的這種短期響應(yīng)可能導(dǎo)致種間關(guān)系發(fā)生變化。Suzuki和Kudo利用開頂式同化箱法控制環(huán)境溫度研究了對(duì)日本北部Taisctsu山脈高山極地植物物候的影響，結(jié)果表明:實(shí)驗(yàn)初期，各觀測物種的生長季延長，落葉期滯后，而在實(shí)驗(yàn)進(jìn)行到第三個(gè)生長季時(shí)，只有篤斯越橘（Vacciniumuliginosum）提前發(fā)芽，而其它物種（葉杜香,Ledumpalustre;北極果,Arctousalpinus;和巖高蘭,Empetrumnigrum）則表現(xiàn)不明顯。植物物候?qū)囟壬叩捻憫?yīng)方式可能在不同功能群間存在一定的差異。Binings認(rèn)為溫度升高對(duì)不同物種的影響不同，但對(duì)同一功能群影響可能是相似的，因?yàn)橥还δ苋浩渖硖匦浴⑸辰Y(jié)構(gòu)和葉形態(tài)特征都相對(duì)一致。chapin等將極地及高山物種分為木本（落葉型和常綠型）草本（禾本類、非禾本類和莎草類）。Aift等通過meta-analysis方法對(duì)國際凍原計(jì)劃（ITEX）13個(gè)站點(diǎn)短期（1-4y）主要物候現(xiàn)象（展葉、始花和休眠）觀測結(jié)果進(jìn)行綜合定量分析，結(jié)果表明:展葉對(duì)模擬增溫的響應(yīng)在不同功能群間存在顯著的差異，而花期和休眠的差異性較小。

同樣Henry和Molau通過對(duì)國際凍原計(jì)劃(rrEx)6個(gè)站點(diǎn)研究結(jié)果進(jìn)行歸納發(fā)現(xiàn)，不同功能群物候?qū)囟壬叩捻憫?yīng)存在明顯的差異，且響應(yīng)的敏感程度依次表現(xiàn)為非禾本草本類＞禾本類＞落葉型灌叢＞常綠型灌叢。植物物候?qū)δM增溫的響應(yīng)是否存在區(qū)域間的差異?Arft等對(duì)國際凍原計(jì)劃(ITEX)13個(gè)站點(diǎn)短期(l-4y)研究結(jié)果統(tǒng)計(jì)分析表明，展葉和始花在區(qū)域間沒有明顯的差異，但秋季葉的枯萎則差異顯著(溫度升高使高山植物枯萎期推遲了，而對(duì)極地物種枯萎時(shí)間影響并不明顯。同樣,Henry和Molau認(rèn)為除了個(gè)別物種，物候?qū)δM增溫響應(yīng)的方式和強(qiáng)度在研究的6個(gè)國際凍原計(jì)劃(ITEX)站點(diǎn)間都是相似的。1.2植物形態(tài)特征的影響1.2植物形態(tài)特征的影響溫度作為重要的生態(tài)因子之一,對(duì)植物的生長和發(fā)育起著至關(guān)重要的作用。溫度變化主要通過影響植物的繁殖、葉片和高度等從而影響植物的生長和發(fā)育。Havstr6m,M等對(duì)南極不同地區(qū)植物進(jìn)行研究發(fā)現(xiàn):在溫度較低的區(qū)域溫度是植物生長的主要限制因子,而溫度較高的地區(qū)營養(yǎng)成分則是植物生長的主要限制因子［7］。矮嵩草分蘗數(shù)的生長與地溫密切相關(guān),而且地溫大約在9.8工時(shí)有利于矮嵩草分克隆繁殖(分蘗數(shù)增加),如果溫度繼續(xù)降低或增加都不利于矮嵩草的克隆繁殖(分蘗數(shù)減少)［8］。如果在增溫的同時(shí)增加營養(yǎng)E.vaginatum的分蘗數(shù)增加顯著;在單一因素控制時(shí)分蘗數(shù)增加不顯著⑼。溫度變化往往是通過影響植物根溫來影響植物的生長和發(fā)育,有關(guān)研究發(fā)現(xiàn),地溫變化1°C就能引起植物生長和養(yǎng)分吸收的明顯變化［io］,而葉片生長對(duì)根溫的反應(yīng)最為明顯［11］。生長過程和生物量是生態(tài)系統(tǒng)重要的特征，也是評(píng)價(jià)生態(tài)系統(tǒng)的重要指標(biāo)。全球變暖可能改變植物的生長特性，而且可能促進(jìn)植物細(xì)胞分裂和生長，從而可以增加生物量。因此大量的控制實(shí)驗(yàn)用于研究植物生長對(duì)氣候變化的響應(yīng)，國內(nèi)外主要表現(xiàn)為：Suzuki&Kudo用OTC模擬氣候變暖研究其對(duì)日本北部高山植物生長特征的影響，實(shí)驗(yàn)初期，葉的面積和大小變化不明顯，但年萌發(fā)葉的數(shù)量增加，而三年模擬增溫后，所有常綠灌叢芽的生長量較大，而落葉灌叢表現(xiàn)不明顯；同樣，G.R.egory等通過轉(zhuǎn)移積雪的方法提高土壤溫度，研究其對(duì)阿拉斯加草本植物的影響，結(jié)果發(fā)現(xiàn)：葉片大小和萌發(fā)數(shù)量不受增溫的影響；Arft等通過ITEX模擬增溫效應(yīng)的方法，研究了4年間極地高山植物生長的反應(yīng)，結(jié)果發(fā)現(xiàn)：在實(shí)驗(yàn)初生長量達(dá)到高峰，草本植物生長狀況較木本受增溫影響更大；Jagerbrand等對(duì)極地附近苔鮮的研究發(fā)現(xiàn)：短期增溫效應(yīng)并不能明顯改變苔鮮種豐富度和生長狀況；Press等用模擬增溫來研究其對(duì)瑞典亞極地矮灌叢的影響，發(fā)現(xiàn)：模擬增溫使總生物量增加了16%，地衣受溫度影響十分明顯，地衣生物量增加了56%，且冠層高度明顯增加；同樣,Chapin等對(duì)阿拉斯加Toolik湖附近苔原研究發(fā)現(xiàn)，模擬增溫使灌叢的生物量增加；但Parsons等研究了兩個(gè)生長季里4種亞極地低矮灌從對(duì)模擬環(huán)境變化的響應(yīng)，結(jié)果發(fā)現(xiàn)：地上生物量變化不明顯；Naoya等利用OTC模擬氣候升溫研究其對(duì)高山植物生長和生物量的影響，結(jié)果表明：芽的生長和生物量對(duì)模擬增溫的響應(yīng)在不同物種間存在明顯的差異，但增溫使兩種常綠灌叢生長和生物量都有明顯的增加。我國周華坤等采用ITEX模擬增溫效應(yīng)對(duì)植被影響的方法，研究了青藏高原矮草草甸，發(fā)現(xiàn)：禾草地上生物量增加了%，莎草增加了1.18%，雜草減少了%，總生物量增加了3.53%。各類草的增減趨勢(shì)與Zhang&Welker的實(shí)驗(yàn)結(jié)果一致。但模擬增溫五年后，地上生物量較對(duì)照減少了9.8%。楊永輝用海拔高度的不同造成的溫差模擬全球氣候變暖研究對(duì)英格蘭北部植物生物量的影響，結(jié)果表明：海拔變動(dòng)造成的溫度差異使生物量明顯增加，增幅在50%以上。葉片數(shù)的變化與溫度變化關(guān)系極為密切,矮嵩草葉片數(shù)隨溫度的升高而減少［8］。然而,F.StuartChapin對(duì)Ploygonum的研究則認(rèn)為,增溫使葉片總量減少,但如果適量增加植物營養(yǎng)則葉片數(shù)增加［9］,而且增溫還可以使葉片干重和長度增加［12］。溫度的變化將改變?nèi)郝湫…h(huán)境,而特殊小生境將影響植物冠層高度、光合速率、養(yǎng)分的吸收和生長率等［13~17］。隨著溫度的變化,矮嵩草草甸的成層結(jié)構(gòu)未發(fā)生太大變化,仍為兩層,上層以禾草為主,下層以莎草科和雜類草為主。禾草占據(jù)上層空間形成郁閉環(huán)境,因此下層植物矮嵩草等為了爭取更多的陽光和生存空間,種間競爭作用增強(qiáng),植物高度整體增加［2］。葉壽命長期以來被認(rèn)為是植物在長期適應(yīng)過程中為碳獲取最大化以及維持高效養(yǎng)分利用所形成的適應(yīng)策略，是反映植物行為和功能的綜合指標(biāo)。在冬季低溫的限制下，延長葉壽命成為一些物種進(jìn)行生長發(fā)育和繁衍的基礎(chǔ)。葉壽命延長可能途徑有早出葉、晚落葉或兩者兼有。作為植物碳獲取策略的關(guān)鍵葉性狀之一，比葉面積通常與葉壽命成負(fù)相關(guān)關(guān)系。這說明植物葉片結(jié)構(gòu)的變化能改變植物的葉壽命。有研究發(fā)現(xiàn)，OTC內(nèi)糙皮樺比葉面積較CK顯著增加，而其葉壽命也明顯延長（主要是通過晚落葉來實(shí)現(xiàn)的）OTC內(nèi)糙皮樺葉壽命延長主要由于生長季末的增溫效應(yīng)。盡管岷江冷杉葉壽命沒有被量化，但其葉壽命似乎同樣被延長。因?yàn)镺TC內(nèi)岷江冷杉葉存活率（當(dāng)年生和二年生）均顯著高于CK內(nèi)岷江冷杉葉存活率。其原因主要是溫度升高引起的，而OTC得負(fù)面效應(yīng)可能對(duì)此也有一定的貢獻(xiàn)。高山地區(qū)，低溫和短的生長季是植物生長發(fā)育兩個(gè)重要的限制因子。因此增溫可能延長生長季，刺激高山地區(qū)物種營養(yǎng)生長。極地和高山地區(qū)已有的研

究表明溫度升高能提高營養(yǎng)生長。而日本北部高山物種生長受生長季所控制而非增溫本身。模擬增溫能增加物種葉生長速率和枝條生長速率，在一定程度上刺激營養(yǎng)生長。增溫對(duì)生長基本上表現(xiàn)為正效應(yīng)，但由于增溫對(duì)物種定部芽造成一定的負(fù)面影響，這在一定程度上削減了增溫對(duì)生長的正效應(yīng)。芽的數(shù)量和質(zhì)量是決定枝葉生長發(fā)育的基礎(chǔ)。物種芽長對(duì)模擬增溫的響應(yīng)存在差異，在OTC增溫效應(yīng)影響下，延長的生長季仍能把部分營養(yǎng)物質(zhì)從較老的器官轉(zhuǎn)移到芽中，促進(jìn)芽生長。葉片數(shù)量變化以及葉的擴(kuò)展性生長，如葉長寬、葉面積和葉厚度，非常容易受到環(huán)境因子變化的影響。溫度升高能刺激物種葉片生長，葉大小形狀發(fā)生一定變化。Billings認(rèn)為溫度升高對(duì)不同功能性物種的影響不同，其可能是因?yàn)椴煌δ苄晕锓N生理特性、生殖結(jié)構(gòu)和葉形態(tài)特征差異所造成的。Chapin和Shaver將極地物種分為木本（落葉型和常綠型）和草本（禾木類、非禾木類和莎草類）。Arft等通過Meta-analysis方法對(duì)國際凍原計(jì)劃（ITEX）13個(gè)站點(diǎn)短期（1~4）主要物候現(xiàn)象（展葉、始花和休眠）觀測結(jié)果進(jìn)行綜合定量分析，結(jié)果表明：展葉對(duì)模擬增溫的響應(yīng)在不同功能群間存在顯著的差異，而花期和休眠的差異性較小。2增溫對(duì)植物群落的影響2.1群落分布的影響在2.1群落分布的影響在21世紀(jì),隨著全球氣候變暖,落葉林群落會(huì)向苔原地區(qū)擴(kuò)展，而且這種擴(kuò)展很明顯。Grabherr.G等對(duì)北極維管屬植物的研究發(fā)現(xiàn),物種豐富度在過去幾年里明顯增加,在低海拔地區(qū)更加明顯。通過在不同海拔退化草地上物種豐富度的比較發(fā)現(xiàn),高山植物沿雪線向上發(fā)展是一種總趨勢(shì)。而且,通過計(jì)算9種典型植物的遷移速率發(fā)現(xiàn),最大值可達(dá)到每十年4m的速度?？紤]到海拔每升高100m氣溫平均降低0.5乜這種增溫在理論上將會(huì)導(dǎo)致植被帶的高度將會(huì)以8~10m每十年的速度移動(dòng)［18］。Komer等通過研究發(fā)現(xiàn)，增溫通過增加枯草積累和加速土壤有機(jī)物及營養(yǎng)礦物質(zhì)的分解速度而直接影響植物生長和發(fā)育,這將會(huì)導(dǎo)致目前營養(yǎng)受限制的群落的生產(chǎn)力增加［19］。Salix和Betula物種控制增長試驗(yàn)說明,對(duì)未來氣候變暖植物的表現(xiàn)型是很重要的,未來氣候變暖可能會(huì)導(dǎo)致就地保護(hù)主要植物功能型會(huì)快速從低灌叢向高灌叢或森林轉(zhuǎn)變［20］。據(jù)大量孢粉資料分析,第四紀(jì)以來,我國植被由于構(gòu)造運(yùn)動(dòng)和氣候波動(dòng)的影響,植物群在緯向移動(dòng)約15~20°,垂向移動(dòng)達(dá)1000~2000m【2i］。李克讓的研究表明，由于氣候變化,一些物種可能因不適應(yīng)變化的氣候環(huán)境,將導(dǎo)致競爭力低下而滅絕［22］。OTC改善了植物群落的小氣候環(huán)境，一定程度上滿足了植物對(duì)熱量的需求,有利于植物的生長和發(fā)育,進(jìn)而改變?nèi)郝浣Y(jié)構(gòu)。溫度升高條件下,大多種群高度增加,而部分物種密度卻有下降趨勢(shì);大多數(shù)物種的重要值和綜合優(yōu)勢(shì)比有不同程度的上升,這表明群落結(jié)構(gòu)發(fā)生一定的變化。生物量是生態(tài)系統(tǒng)重要的特征,也是衡量物種競爭的重要指標(biāo)。大氣溫度升高可能促進(jìn)植物細(xì)胞分裂,增加土壤養(yǎng)分有效性及延長生長季,從而可以增加生物量。已有研究表明,模擬增溫使亞極地矮灌叢和地衣、阿拉斯加Toolik湖苔原、青藏高原矮嵩草草甸及英格蘭北部草原生物量顯著增加。且發(fā)現(xiàn)生物量對(duì)模擬增溫的影響在不同物種間存在一定的差異。各物種生物學(xué)特性及其對(duì)資源利用方式不同,因此對(duì)溫度升高效應(yīng)的敏感程度也就不同。溫度的變化將改變?nèi)郝湫…h(huán)境，而特殊小生境將影響植物冠層高度、養(yǎng)分的吸收和生長率等。氣候變化影響著草原生態(tài)系統(tǒng)植物的種類和數(shù)量，受人類干擾的草原比天然草原更容易受氣候變化的影響，對(duì)氣候的阻抗小。Grime以英國兩個(gè)情況不同的石灰?guī)r草原為例，利用不受干擾的技術(shù)模擬了5年來局部的氣候變化，研究植被對(duì)氣候變化的抵抗力以及單位面積上生物的數(shù)量和種類組成是如何受溫度和降雨量變化的影響，得出上述結(jié)論。趙建中在不同溫度梯度上進(jìn)行模擬增溫研究，結(jié)果顯示，隨溫度的升高，形成明顯的群落層片結(jié)構(gòu)，上層以禾草為主，下層以莎草科和雜類草為主。禾草占據(jù)上層空間形成郁閉環(huán)境，因此矮嵩草等下層植物為了爭取更多的陽光和生存空間，植株高度整體增加。2.2物種多樣性的影響隨著氣候變暖物種多樣性也將會(huì)受到很大影響。隨著氣溫沿著緯度梯度的快速增加,溫度限制越來越起著重要的作用,隨著氣溫升高植物種數(shù)量日益增多,植物增長增強(qiáng)［23~25］。在變化的氣候條件下植物種類的地理分布區(qū)會(huì)改變,因此許多種類面臨遷移或外來種入侵的問題,尤其是干旱和火災(zāi)會(huì)引起入侵種增加［26］。全球變暖對(duì)物種豐富度的影響也不可忽視。Davis認(rèn)為適應(yīng)進(jìn)化的作用很重要,包括選擇特殊群落(生態(tài)型)或者在種群內(nèi)選擇基因型［27,28］。在增溫條件下所有的維管屬植物的種群密度都增加或趨向于增加。同時(shí)增溫將會(huì)導(dǎo)致植物的氮、磷積累和種群密度增加,而且這種增加在增溫幅度較大的高寒高緯度地區(qū)更加明顯。周華坤等［2］人采用國際凍原計(jì)劃(ITEX),通過模擬增溫對(duì)高寒草甸的研究結(jié)果表明，在溫度增加1°C以上的情況下，矮嵩草(Kobresiahumilis)草甸的地上生物量增加%,其中禾草類增加%,莎草類增加%。增溫對(duì)矮嵩草草原的群落結(jié)構(gòu)產(chǎn)生一定的影響，使大多數(shù)物種的密度增加，但卻使苔草(Carexspp.)、雪白萎陵菜(Potentillanivea)、雙叉細(xì)柄茅(Ptilagrostisdichotoma)等的密度減少，升溫使得建群種及其主要伴生種如矮嵩草、紫羊茅(Festucarubra)、早熟禾(Poaspp.)、甘肅棘豆(Oxytropiskansuensis)、異葉米口袋(Gueldenstaedtiadiversifolia)的蓋度增加，而其他伴生種的蓋度則減少。李英年等［6］通過5年模擬增溫后觀察表明:植物生長期為4~9月,暖室內(nèi)10cm、20cm地下土壤平均增溫°C,10cm、20cm地上空氣平均增溫°C,地表0cm平均增溫1.87C,且增溫在植物生長初期大于生長末期及枯黃期。在模擬增溫初期年生物量比對(duì)照高,增溫5年后生物量反而有所下降,增溫使禾草類植物種增加,雜類草減少。Pyankoy在蒙古國草原上的考察結(jié)果表明，C4植物對(duì)溫度的依賴程度較大，其豐富度沿著從北到南的溫度梯度隨緯度的減少而增加。高瓊等人的研究分析表明，氣溫增加對(duì)羊草群落的恢復(fù)和角堿蓬群落的消失起抑制作用，不同群落對(duì)溫度響應(yīng)的機(jī)制不同。劉欽普在內(nèi)蒙古利用地域條件的不同研究了羊草草原對(duì)溫度變化的響應(yīng)，結(jié)果發(fā)現(xiàn)植物的優(yōu)勢(shì)種（羊草、寸草苔、艾蒿）在溫度升高時(shí)重要值和初級(jí)生產(chǎn)力均下降。而次優(yōu)優(yōu)勢(shì)種（大針茅、西伯利亞羽茅、冰草）的重要值和初級(jí)生產(chǎn)力隨溫度升高而略有升高。增溫后，禾草的蓋度及生物量都顯著增加,而雜草的蓋度和生物量則呈顯著下降。。Melillo等認(rèn)為，增溫后土壤含水量的減少或植物呼吸作用的增強(qiáng)，都能導(dǎo)致植物凈初級(jí)生產(chǎn)力的下降。Dubrovsdy等的研究表明，土壤表土的干旱,將阻礙表層根系的生長。Edwards等則認(rèn)為，土壤增溫會(huì)導(dǎo)致根系死亡率的增加，從而減少根系的數(shù)量和聚集。Boeck等的研究結(jié)果也顯示，由于增溫導(dǎo)致土壤含水量的減少，地上和地下生量都明顯下降，其中，地上生物量下降了18%,地下根系生物量下降了23%。有研究表明：增溫對(duì)川西北高寒草甸植物群落結(jié)構(gòu)及生物量生產(chǎn)有顯著影響。增溫后,直接導(dǎo)致了OTC內(nèi)土壤相對(duì)含水量的減少。植物種間競爭關(guān)系被破壞，從而引起群落優(yōu)勢(shì)種和組成發(fā)生改變。OTC內(nèi)禾草的地上生物量與對(duì)照樣地相比顯著增加，而雜草的生物量則顯著減少。OTC內(nèi)地上鮮體生物量和地下0~30cm的根系生物量與對(duì)照樣地相比較，則出現(xiàn)了不同程度的減少。根系在土壤不同層中的分配比例明顯改變,OTC內(nèi)0~10cm土層的生物量分配比例增加，而20~30cm土層的生物量分配比例則明顯減少。2.3溫度上升對(duì)生產(chǎn)力的影響溫度對(duì)植物生長及干物質(zhì)分配的影響取決于不同的物種及其環(huán)境。有研究指出隨著溫度上升2^-3工以及降水量下降，在亞洲干旱和半干旱區(qū)域的草地生物量將下降40%~90%。Morgan通過研究發(fā)現(xiàn)，在未來溫度升高°C的條件下，美國矮草草原的生產(chǎn)力將增加。Alward在西伯利亞沒有樹木的大草原上，通過對(duì)矮草的長期觀察來研究全球最低溫變化下草原的生態(tài)響應(yīng)，發(fā)現(xiàn)最低溫的變化與植被變化具有相關(guān)性：生態(tài)系統(tǒng)對(duì)氣溫上升敏感，顯著表現(xiàn)在春季溫度的上升與占優(yōu)勢(shì)的C4植物的初級(jí)生產(chǎn)力的減少及與C3非禾本草本植物數(shù)量和產(chǎn)量的增加具有正相關(guān)的關(guān)系。Carlen在歐洲冷帶地區(qū)對(duì)草本植物的研究表明，隨著溫度的提高物種的干物質(zhì)重，RGR和比葉面積等均呈升高的趨勢(shì)，顯示了溫度是限制兩種草本植物生長的關(guān)鍵限制因子John和Rebecca在落基山脈用紅外線設(shè)備照射控制環(huán)境溫度，研究其對(duì)草本植物的群落構(gòu)成、生物量等，結(jié)果發(fā)現(xiàn)加熱小區(qū)內(nèi)在干環(huán)境下的Artemisiatridentata的地上生物量有所增加，在濕環(huán)境下的Pentaphylloidesfloribunda的地上生物量也增加了。這說明增溫可以改變草地生境的物種的生產(chǎn)量。王謀通過研究高寒草原腹地，發(fā)現(xiàn)退化速率為?10a-i,而相應(yīng)地在退化區(qū)內(nèi)生物總量亦呈下降趨勢(shì)，氣候暖干化是引起高原腹地植被退化的原因。周華坤采用國際凍土計(jì)劃（ITEX濮擬增溫效應(yīng)的結(jié)果表明，在溫度增加1C以上的情況下，植物群落中種群的高度、蓋度、重要值、群落結(jié)構(gòu)、生物量均有明顯的變化，矮嵩草草甸的地上生物量增加3.53%，其中禾草類增加12.30%,莎草類增加1.18％。許振柱的模擬研究表明，晝夜溫差的加大將使單株羊草的生物量增加，分蘗和根的生物量增加，而鞘的生物量稍降低，對(duì)葉，根莖的影響較小。溫差加大提高了分蘗和根的投資比例，而降低了其它器官的投資，表明夜間溫度的降低將促進(jìn)葉等源器官和鞘等暫儲(chǔ)器官干物質(zhì)的向外轉(zhuǎn)移,增加對(duì)分蘗和根的投資，這是羊草對(duì)晝夜溫差加大的適應(yīng)性反應(yīng)。參考文獻(xiàn)expectationofimpactsofglobalclimatechangeonbiomesoftheTibetanPlateau.In:OmasaK,KaiK,TaodaH,UchijimaZ,Tokyo:Springer-Verlag,1996.[J].植物生態(tài)學(xué)報(bào).2000,24^5):547—553.[J].中國農(nóng)業(yè)氣象,2001,22(1):1-5.Beaubien,E.G.andFreelandH.J.SpringphenologytrendsinAlberta,Canada: linkstooceantemperature[J].InternationalJounalofBiometerology,2000,44(2):53—59.ShaverGR,CanadellJ,Chapin皿FS,GurevitchJ,Har1eJ,HenryGInesonRJonassonS,MelilloJ,PitelkaL,RustadL.Globalwarmingandterrestrialecosystems:aconceptualframeworkforanalysis.Bioscienc,2000,50,871—882.李英年,趙亮,趙新全,周華坤,5年模擬增溫后矮嵩草草甸群落結(jié)構(gòu)及生產(chǎn)量的變化[J]?草地學(xué)報(bào),2004,12(3):236—239.Havstrm,M.,T.V.Callaghan,andS.Jonasson.DifferentialgrowthresponsesofCassiopetetragona,anarcticdwarfshrub,toenvironmentalperturbationsamongthreecontrastinghighandsubarcticsites.Oikos.1993,66:389-402.趙建中，劉偉，周華坤等?模擬增溫效應(yīng)對(duì)矮嵩草生長特征的影響〔J〕.西北植物學(xué)報(bào),2006,26(12):2533-2539.StautChapinF.Individualisticgrowthresponseoftundraplantspeciestoenvironmentalmanipulationsinthefield[J].Ecology.1985.66,(2):564-576.WalkerJM.Onedegreeincrementinsoiltemperatureaffectsmaizeseedingbehavior[J]-736[11]馮玉龍，劉恩舉,孫國斌，根系溫度對(duì)植物的影響[J].東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，1995,23(3):63-69.MAVSTROMM,CQOOQTYQHTV,JONASSONS.DifferentialgrowthresponsesofCassiopetetragona,anarcticdwarfshrub,toenvironmentalperturbationsamongthreecontrastinghighandsubarcticsites[J].OIKOS.1993,66:389-402.BillingsWD,MooneyHA.Theecologyofarcticandalpineplants[J].BiologicalReviews,1968,43:481-529.TieszenLL.PhotosynthesisintheprincipalBarrow,Alaska,species:asummaryoffieldandlaboratoryresponses[A].In:TieszenLL.VegetationandproductionecologyofanAlaskanarctictundra[C].NewJersey,USA,1978,241-268.ChapinFS,TryonPR.PhosphateabsorptionandrootrespirationofdifferentplantgrowthformsfromnorthernAlasla[J].HolarcticEcology,1982,5:164-171.JohnsonDA,TieszenLL.Abovegroundbiomassallocation,leafgrowth,andphotosynthesispatternsintundraplantformsinarcticAlaska[J].Oecologia(Berlin),1976,24:159-173.BLACKRA,RICHARDJR,MANWARlNGJH.Nutrientuptakefromenrichedmicrositesbythreegreatbasinperennials[J].Ecology.1994,75:110-122.Grabherr.G.,M.Cottfried&H.Paul.iClimateeffectsonmountainplants.Nature1994,369:448-450.Krner,Ch.Responseofalpineveget