生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)和能量流動

本章內(nèi)容第一節(jié)生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)第二節(jié)能流分析第三節(jié)粒徑譜理論和微生物環(huán)現(xiàn)在是1頁\一共有77頁\編輯于星期六第一節(jié)生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)一、物質(zhì)循環(huán)的類型二、全球水循環(huán)三、碳循環(huán)四、氮循環(huán)五、磷循環(huán)六、硫循環(huán)七、有毒物質(zhì)循環(huán)現(xiàn)在是2頁\一共有77頁\編輯于星期六一、物質(zhì)循環(huán)的類型水循環(huán)水的全球循環(huán)過程氣體型循環(huán)貯存庫是大氣和海洋,有氣體形式的分子參與循環(huán)過程循環(huán)速度比較快，例如CO2、N2、O2等沉積型循環(huán)貯存庫是巖石、土壤和沉積物,無氣體形式的分子參與循環(huán)過程循環(huán)速度比較慢，時間要以千年計算，例如P、Ca、Na、Mg等現(xiàn)在是3頁\一共有77頁\編輯于星期六二、全球水循環(huán)（一）水循環(huán)的生態(tài)學(xué)意義1、全球水循環(huán)是最基本的生物地化循環(huán)，強烈的影響其他所有物質(zhì)的循環(huán)過程。2、水對物質(zhì)是很好的溶劑，在生態(tài)系統(tǒng)中起能量傳遞和利用的作用。水的運動將陸地生態(tài)系統(tǒng)和水域生態(tài)系統(tǒng)聯(lián)系起來，使局部生態(tài)系統(tǒng)和生物圈發(fā)生聯(lián)系。3、營養(yǎng)物質(zhì)循環(huán)與水循環(huán)密不可分，水循環(huán)是地質(zhì)變化動因之一。現(xiàn)在是4頁\一共有77頁\編輯于星期六（二）水循環(huán)的驅(qū)動力1、太陽能驅(qū)動了全球水循環(huán)。在上升環(huán)(uploop)和下降環(huán)(downloop)的共同作用下，水川流不息形成了水的全球循環(huán)。大氣水分凝結(jié)的云和以雨、雪為主要形式的大氣降水是全球水循環(huán)的主要輸入部分。2、植物在水循環(huán)中的作用是極其巨大的。水分的蒸發(fā)對于植物的生長、發(fā)育也至關(guān)重要。生產(chǎn)1g初級生產(chǎn)量差不多要蒸騰500g的水。陸地植被每年蒸騰大約55×1012m3的水，幾乎相當(dāng)于陸地蒸發(fā)蒸騰的總量?，F(xiàn)在是5頁\一共有77頁\編輯于星期六現(xiàn)在是6頁\一共有77頁\編輯于星期六生態(tài)系統(tǒng)中的水循環(huán)降雨截取穿透雨蒸騰滲透蒸發(fā)地表徑流地下徑流現(xiàn)在是7頁\一共有77頁\編輯于星期六（三）全球水量分布1、地球上的水：巖石圈含水25000；沉積巖2000；冰蓋冰川255；地下水76.5；海水13800；地表水2.04。單位：1017Kg現(xiàn)在是8頁\一共有77頁\編輯于星期六海洋水量占地球總水量（不包括結(jié)合水）的97%。人類所能利用的淡水只占地球水量的3%。在地球的有限淡水中，又有75%的被束縛在南北極的冰川和大陸冰塊當(dāng)中，因此只有不足1%的淡水可供利用。水在循環(huán)中不斷更新，估計生物水的周轉(zhuǎn)期為幾小時，大氣中的水每8d可更新一次。土壤中的水更新一次約需280d，地下水要300年，海洋水全部更新一次需要2500年。2、可被利用的淡水現(xiàn)在是9頁\一共有77頁\編輯于星期六3、水的全球循環(huán)：現(xiàn)在是10頁\一共有77頁\編輯于星期六陸地：蒸發(fā)(蒸騰)62,000km3，降水108,000km3，徑流46,000km3海洋：蒸發(fā)456,000km3，降水410,000km3現(xiàn)在是11頁\一共有77頁\編輯于星期六三、碳循環(huán)碳的作用：生命元素；能量源泉碳庫：總量大約為2.7*1016t。巖石圈和化石燃料（99.9%）、海洋和大氣、生物體。存在形式：有機碳，無機鹽、CO2類型：氣體型循環(huán)現(xiàn)在是12頁\一共有77頁\編輯于星期六（一）碳循環(huán)過程基本途徑：①碳以二氧化碳形式通過光合作用，轉(zhuǎn)變?yōu)樘妓衔?，釋放氧氣，供消費者需要，生物通過呼吸作用釋放二氧化碳，被植物吸收；②有機碳沿食物鏈傳遞，最后由集體死亡分解，釋放到環(huán)境現(xiàn)在是13頁\一共有77頁\編輯于星期六現(xiàn)在是14頁\一共有77頁\編輯于星期六（二）海洋生物泵及其對大氣CO2的調(diào)節(jié)作用1、大氣CO2含量變化近100多年來，大氣中二氧化碳的含量在不斷地增加。據(jù)調(diào)查，19世紀(jì)中期大氣中的二氧化碳約為290mg/kg，20世紀(jì)中期上升至320mg/kg，現(xiàn)在已達到330mg/kg。原因：利用化石燃料；森林砍伐；農(nóng)業(yè)精耕細作，加速腐殖質(zhì)分解等?，F(xiàn)在是15頁\一共有77頁\編輯于星期六現(xiàn)在是16頁\一共有77頁\編輯于星期六溫室效應(yīng)：大氣中對長波輻射具有屏蔽作用的溫室氣體濃度增加使較多的輻射能被截留在地球表層而導(dǎo)致溫度上升。生態(tài)后果：全球變暖，海平面上升?，F(xiàn)在是17頁\一共有77頁\編輯于星期六地球大氣反射地表反射地球輻射逸散大氣層太陽輻射云層吸收輻射反射熱被大氣吸收溫室氣體輻射熱量返回地球表面熱逸散溫室效應(yīng)現(xiàn)在是18頁\一共有77頁\編輯于星期六2、海洋生物泵（1）概念：由有機物生產(chǎn)、消費、傳遞、沉降和分解等一系列生物學(xué)過程構(gòu)成的碳從表層向深層的轉(zhuǎn)移，就稱為生物泵（biologicalpump）?，F(xiàn)在是19頁\一共有77頁\編輯于星期六①真光層浮游植物通過光合作用形成生命顆粒有機碳，沿食物鏈轉(zhuǎn)移過程中未被利用的各級產(chǎn)品死亡分解，加上排泄物等形成非生命顆粒有機碳，向下沉降。

②不同水層的動物通過垂直洄游。③光合產(chǎn)物中的可溶性有機物以及各類生物代謝活動產(chǎn)生的溶解有機物釋放到海水中，通過微生物環(huán)進入主食物網(wǎng)，并可能成為較大的沉降顆粒。④碳酸鹽泵（carbonatepump）：浮游動物的碳酸鹽外殼和骨針在動物死亡之后也沉降到海底。（2）基本過程現(xiàn)在是20頁\一共有77頁\編輯于星期六①②③④碳酸鹽泵現(xiàn)在是21頁\一共有77頁\編輯于星期六（1）海洋生物泵是調(diào)節(jié)動力

海洋生物泵的作用則可能使表層CO2轉(zhuǎn)變成顆粒有機碳并有相當(dāng)部分下沉，通過這樣的垂直轉(zhuǎn)移過程，就可使海洋表層CO2分壓低于大氣CO2分壓，從而使大氣中的CO2得以進入海洋，實現(xiàn)海洋對大氣CO2含量的調(diào)節(jié)作用。3、海洋生物泵對海洋吸收大氣CO2的作用現(xiàn)在是22頁\一共有77頁\編輯于星期六（2）海洋生物泵的效率

當(dāng)前人類活動釋放到大氣中的碳約為50~60×108t／a。全球海洋初級生產(chǎn)的固碳能力（即初級生產(chǎn)力）超過300×108tC／a。但浮游植物光合作用所利用的碳大部分是在真光層周而復(fù)始循環(huán)的，只有一小部分通過生物泵下沉而由大氣補充。據(jù)估計，全球海洋凈吸收CO2約為30×108t／a，約占由于人為原因釋放到大氣CO2的1/2。現(xiàn)在是23頁\一共有77頁\編輯于星期六4、提高氣—海界面碳凈通量的可能途徑實驗性階段：提高某些海區(qū)新生產(chǎn)力的途徑、加速生物泵運轉(zhuǎn)來實現(xiàn)，注意力集中在南大洋。南大洋研究：南大洋的氮、磷、硅等營養(yǎng)鹽充足，但初級生產(chǎn)力低下，只有熱帶近海區(qū)的1/10，Martin等分析認(rèn)為是缺鐵所致（南極大陸95%被冰雪覆蓋，加之西風(fēng)帶阻礙，F(xiàn)e無法通過陸源飄塵補充）。科學(xué)家曾把2噸鐵粉撒入澳大利亞霍巴特市西南1930Km的海域，隨后監(jiān)測發(fā)現(xiàn)浮游植物數(shù)量和碳含量明顯增加?，F(xiàn)在是24頁\一共有77頁\編輯于星期六四、氮循環(huán)氮的作用：構(gòu)成生物蛋白質(zhì)和核酸的主要元素。氮庫：大氣、土壤、植被、海洋。氮的存在形式：無機氮（NO32-、NO22-、NH4+）、有機氮（氨基酸、酰氨氮、核酸等），大氣中N2只有被固定為無機氮形式才能被生物體利用。類型：氣體型循環(huán)現(xiàn)在是25頁\一共有77頁\編輯于星期六（一）氮循環(huán)過程1、固氮并被生物利用2、有機氮轉(zhuǎn)化為無機氮3、脫氮（釋放N2）

①反硝化作用；②礦物燃料、木材燃燒，有機氮化物轉(zhuǎn)化為游離氮；③死亡有機氮被腐生生物分解。現(xiàn)在是26頁\一共有77頁\編輯于星期六現(xiàn)在是27頁\一共有77頁\編輯于星期六固氮作用將植物不能直接利用的氮氣轉(zhuǎn)化為能利用NH4+或硝酸化物(NO2-，NO3-)的過程。高能固氮：通過閃電、宇宙射線、隕石、火山爆發(fā)活動等高能固氮，形成氨或硝酸鹽，隨著降雨到達地球表面。工業(yè)固氮：400攝氏度，200大氣壓下，到20世紀(jì)末，達1×108噸/年生物固氮：固氮菌、根瘤菌和藻類（念珠藻屬、魚腥藻屬、管鏈藻屬等）等自養(yǎng)和異養(yǎng)生物現(xiàn)在是28頁\一共有77頁\編輯于星期六

據(jù)估計，整個生物圈的固氮率為140-700mgN·m-2·a-1，其中高能固氮所占的比率很小，在溫帶地區(qū)也不超過35mgN·m-2·a-1。僅就地球陸地表面的生物固氮而言，其平均固氮率至少為1gN·m-2·a-1，肥沃地區(qū)可達20gN·m-2·a-1，而小型湖泊光亮帶的固氯率大約為1—50μgN·L-1·d-1。海洋的固氮率低于陸地，但其總固氮量必定對全球的氮循環(huán)產(chǎn)生重大影響。

現(xiàn)在是29頁\一共有77頁\編輯于星期六氨化作用由氨化細菌和真菌的作用將有機氮分解成為氨和氨化合物的過程。影響水體氨氮含量的因素：有機物m(C)：m(N)。m(C)：m(N)

>20，氨化作用形成的氮全部形成菌體，水中氨氮量不增加；

m(C)：m(N)

<20，被菌類利用后剩下的氮進入水體。各種有機物質(zhì)氨基酸氨現(xiàn)在是30頁\一共有77頁\編輯于星期六氧氣條件。好氣性條件下，有機質(zhì)分解快而充分，形成較多氨；嫌氣性條件分解不徹底，產(chǎn)生氨氮少。酸性條件和低溫都不利于氨化作用的進行?，F(xiàn)在是31頁\一共有77頁\編輯于星期六硝化作用氨氮在各種硝化細菌的作用下被轉(zhuǎn)化為亞硝酸鹽和硝酸鹽的過程。步驟：

NH4++1.5O2＝2H++NO2-+H2O+276.3KJNO2-+0.5O2＝NO3-+753.6KJ亞硝酸鹽是是硝化作用的中間產(chǎn)物，極不穩(wěn)定，在好氣性條件下很快轉(zhuǎn)化為硝酸鹽，天然水中含量甚微，通常低于0.01mg/L。硝酸鹽含量為0～10mg/L?，F(xiàn)在是32頁\一共有77頁\編輯于星期六某些有機質(zhì)含量。如丹寧及其分解產(chǎn)物對硝化和亞消化細菌具有抑制作用，較高的腐殖質(zhì)也抑制硝化過程。PH值。亞硝化細菌適合中性環(huán)境，硝化細菌在堿性條件最好。氨含量。高促進亞硝化細菌活動，抑制硝化細菌活動。鈣含量。低于20-40mg/L時硝化作用受抑制。溫度。影響硝化作用的因素:現(xiàn)在是33頁\一共有77頁\編輯于星期六反硝化作用

反硝化細菌將亞硝酸鹽轉(zhuǎn)變成氮氣、NO、N2O，回到大氣庫中。這個過程多借助于桿狀細菌完成。

影響因素：氧氣：好氣性條件下，利用水中溶解氧;嫌氣性條件下，以硝酸鹽作為氧源加以利用。pH：最適范圍7.0~8.2，高于9.6低于6.1停止。溫度：最適溫度高于天然水水溫，低于2℃降低。現(xiàn)在是34頁\一共有77頁\編輯于星期六（二）水體中氮的收支1、氮的來源固氮作用：藍藻、固氮菌外界輸入：水面氮的降落：雨雪溶解的氮和煙塵、落葉等0.1g/m2；徑流：與流域面積、地質(zhì)、水文情況有關(guān)。2、氮的支出離開水體：流出、滲透、羽化、捕撈、隨氣體逸出；沉積水底：有機懸浮物下沉水底，泥沙吸附氨。反硝化作用逸出現(xiàn)在是35頁\一共有77頁\編輯于星期六（三）水體中氮的內(nèi)循環(huán)1、氨化作用-有機氮轉(zhuǎn)化為氨氮2、硝化作用-氨氮轉(zhuǎn)化為硝酸鹽氮3、無機氮同化為有機氮

包括藻類的同化作用、腐生性細菌利用無機氮作為氮源、動物的滲透作用。4、一種形式的有機氮轉(zhuǎn)化為另一種形式的有機氮

生物體中的有機氮、顆粒有機氮、溶解有機氮不斷地相互轉(zhuǎn)化。溶解有機氮是有機氮的主要形式，占總?cè)芙獾?0%以上?，F(xiàn)在是36頁\一共有77頁\編輯于星期六

據(jù)估計，全球每年的固氮量為92*106噸。借助于反硝化作用，全球的產(chǎn)氮量每年為83*106噸（海洋約40，陸地約43，沉積層0.2）。兩個過程差額約9*106噸，這種不平衡主要是由于工業(yè)固氮量日益增長引起的，所固定的氮是造成水生生態(tài)系統(tǒng)污染的主要因素。（四）氮的全球平衡現(xiàn)在是37頁\一共有77頁\編輯于星期六五、磷循環(huán)磷的作用：生物體生命活動的必需物質(zhì)。磷庫：磷以不活躍的地殼作為主要貯存庫（磷酸鹽巖、天然磷礦、鳥糞沉積物、骨化石沉積物）。類型：沉積型循環(huán)現(xiàn)在是38頁\一共有77頁\編輯于星期六磷的全球循環(huán)：起于巖石風(fēng)化—終于海底沉積現(xiàn)在是39頁\一共有77頁\編輯于星期六

人類通過海洋漁業(yè)捕撈每年可以回收6*104t磷，但每年開采的磷酸鹽巖達1*106-2*106t其中大部分都被流失。大量的的磷進入海洋沉積于深處，而重新返回的磷不足以補償陸地和淡水中磷的損失。磷的不完全循環(huán)現(xiàn)在是40頁\一共有77頁\編輯于星期六磷在水體中的循環(huán)過程不是均衡的，任一時間湖泊中大部分的磷，或者存在于生物體內(nèi)，或者被結(jié)合在沉積物中，而水中的溶解磷至多只有10％。因此，沉積物磷的釋放率，在很大程度上反映了磷循環(huán)的速率。由于不同水體的形態(tài)結(jié)構(gòu)和理化狀況不同，其沉積物磷的釋放率往往有很大的差別。一般地說，同大型深水湖泊相比，中小型淺水湖泊中沉積物磷的釋放率較高而周轉(zhuǎn)時間較短，因此通常具有較高的生產(chǎn)力?，F(xiàn)在是41頁\一共有77頁\編輯于星期六六、硫循環(huán)硫是生物體內(nèi)蛋白質(zhì)和氨基酸的基本組分若干形態(tài)：元素硫、-2亞硫酸鹽、+2氧化硫、+4亞硫酸鹽、+6硫酸鹽儲存庫：巖石（硫化亞鐵FeS形式）、大氣硫循環(huán)既有沉積型循環(huán)又有氣體型循環(huán)現(xiàn)在是42頁\一共有77頁\編輯于星期六

（一）硫循環(huán)是在全球規(guī)模上進行的，有一個長期的沉積階段和一個短期的氣體型階段。現(xiàn)在是43頁\一共有77頁\編輯于星期六（二）海洋二甲基硫的產(chǎn)生過程及其與氣候關(guān)系1、海水中DMS的產(chǎn)生過程及分布海水中的二甲基硫主要來源于海洋藻類。硫半胱氨酸高半胱氨酸胱氨酸蛋氨酸二甲基硫丙酸DMSP

環(huán)境藻類現(xiàn)在是44頁\一共有77頁\編輯于星期六

DMS廣泛分布于海洋水體中，其含量與初級生產(chǎn)力和浮游植物的分布有關(guān)。據(jù)報道，大洋海水DMS的平均濃度為1.4-2.9nmoI/L，沿岸、河口和極地海的含量高于開闊海洋，而南極海域DMS的產(chǎn)量估計是全球的10%。大洋水體DMS主要分布在真光層，真光層下方的含量極微，深海DMS的含量為0.03-0.015nmoI/L?，F(xiàn)在是45頁\一共有77頁\編輯于星期六2、海水中DMS的去向（1）光化學(xué)氧化；（2）向大氣排放；（3）微生物降解現(xiàn)在是46頁\一共有77頁\編輯于星期六3、DMS與氣候的關(guān)系

DMS進入大氣后，主要被OH自由基氧化生成非海鹽硫酸鹽（NSS-SO42－）和甲基磺酸鹽（MSA）。這些化合物容易吸收水分，可以充當(dāng)云的凝結(jié)核（CCN）。形成更多的云層，從而增加太陽輻射的云反射，使地球表面溫度降低，這是與溫室效應(yīng)相反的過程。現(xiàn)在是47頁\一共有77頁\編輯于星期六七、有毒物質(zhì)循環(huán)

某種物質(zhì)進入生態(tài)系統(tǒng)之后，使環(huán)境正常組成和性質(zhì)發(fā)生變化，在一定時間內(nèi)直接或間接的有害于人或生物時，稱為有毒物質(zhì)。包括有機（酚類、有機氯）和無機（重金屬、氟化物、氰化物）兩類。

有機物質(zhì)的遷移和轉(zhuǎn)化：遷移：分散、混合、稀釋、沉降等物理過程；轉(zhuǎn)化：氧化、還原、分解、組合等物理、生物、化學(xué)過程現(xiàn)在是48頁\一共有77頁\編輯于星期六汞中毒

1953年出現(xiàn)發(fā)病，病人手腳麻木，聽覺失靈，運動失調(diào)，瘋癲，直至死亡。水俁灣中螃蟹體內(nèi)含汞24ppm，受害人腎中含14ppm，而魚的允許水平為0.5ppm。汞經(jīng)食物鏈傳遞到人體內(nèi)，引起甲基汞慢性中毒?，F(xiàn)在是49頁\一共有77頁\編輯于星期六汞的遷移與轉(zhuǎn)化1、汞進入生態(tài)系統(tǒng)的途徑：（1）火山爆發(fā)、巖石風(fēng)化、巖溶等自然運動；（2）人類活動，開采、冶煉、農(nóng)藥。2、汞在生態(tài)系統(tǒng)中的運動存在形式：元素汞、Hg+、Hg2+?，F(xiàn)在是50頁\一共有77頁\編輯于星期六現(xiàn)在是51頁\一共有77頁\編輯于星期六3、生物放大作用

某些物質(zhì)沿食物鏈移動時，既不被呼吸消耗，又不容易被排泄，而是濃集在有機體的組織中，這一現(xiàn)象稱為生物放大作用。水體中，頂位種魚體內(nèi)汞的含量可高達

50～60mg/kg，比水體汞濃度高萬倍，比低位魚高900多倍?，F(xiàn)在是52頁\一共有77頁\編輯于星期六BIOMAGINIFICATIONOFDDT水體中的DTT濃度約為0.00005ppm↓浮游生物0.04ppm↓剛毛藻0.08ppm↓網(wǎng)茅0.33ppm↓螺0.26ppm蛤0.42ppm魚1.24ppm↓燕鷗3.42ppm↓河鷗幼體55.3ppm成體18.5ppm↓秋沙鴨22.8ppm↓鷺鳥26.4ppm↓銀鷗75.5ppm現(xiàn)在是53頁\一共有77頁\編輯于星期六

第二節(jié)能流分析

在生態(tài)系統(tǒng)層次上進行能流分析，把每個物種都歸于一個特定的營養(yǎng)級當(dāng)中，然后精確的測定每一個營養(yǎng)級能量的輸入值和輸出值。目前的分析多見于水域生態(tài)系統(tǒng)。因為該類型的生態(tài)系統(tǒng)邊界明確，便于計算能量和物質(zhì)的輸出，系統(tǒng)封閉性強，環(huán)境較為穩(wěn)定。現(xiàn)在是54頁\一共有77頁\編輯于星期六未吸收497228.6R=96.3R=18.8R=7.5未利用293.1未利用29.3未利用5.0單位：J?cm-2?a-199.9%總初級生產(chǎn)GP=464.70.1%食草動物H=62.8食肉動物C=12.6分解12.5分解2.1分解（微）入射日光能497693.313.5%20.1%CedarBog湖能流分析（Lindeman，1942）現(xiàn)在是55頁\一共有77頁\編輯于星期六銀泉的能流分析（odum，1957）初級生產(chǎn)者—1慈姑(Sagittarialorata)、卵行藻(Cocconeisplacentula)、少量金魚藻(Ceratophyllumdemersum)、眼子菜(Potamogetonillinoeinsis)

初級消費者—2小型魚類(Mugilcephalus,Lepomismicrophus,L.punctata)、甲殼類(Paleomonetespaludosus)、腹足類(Pomaceapaludosa)、昆蟲幼蟲次級消費者—3水螅(Hydraspp.)、食蚊魚(Gambusiaaffinis)、兩棲螈(Amphiumaspp.)、蛙類、鳥類頂級消費者—4肉食魚類(Amiacalva,黑鱸

Micropterussalmoides)、密河鱉(Alligatormississipiensis)?，F(xiàn)在是56頁\一共有77頁\編輯于星期六PG=208.10PN=88.33A=33.68P=14.78A=3.83P=0.67A=0.21P=0.06A=50.60P=4.60IIIⅢⅣ

分解者119.7718.903.160.1346.0025.0,輸出4.86輸入總/凈生產(chǎn)呼吸/分解生長效率0.4260.4400.1760.2860.091營養(yǎng)級總PNC=20.14R總＝187.96單位：kcal?m-2?yr-1生態(tài)系統(tǒng)層次上的能流分析

銀泉生態(tài)系統(tǒng)能流示意現(xiàn)在是57頁\一共有77頁\編輯于星期六第三節(jié)粒徑譜理論和微生物環(huán)

背景：水生生物種類繁多，構(gòu)成了極端復(fù)雜的食物網(wǎng)，要準(zhǔn)確研究其能量流動是十分困難的。生態(tài)學(xué)家在實踐中希望找到一種快捷、準(zhǔn)確、連續(xù)的方法來研究食物鏈、食物網(wǎng)的狀態(tài)和動力學(xué)變化，于是提出了粒徑譜和生物量譜的概念。現(xiàn)在是58頁\一共有77頁\編輯于星期六一、粒徑及粒徑譜理論（一）粒徑的生態(tài)學(xué)意義1、粒徑的大小體現(xiàn)了捕食者與獵物的關(guān)系。2、粒徑（或體重）大小與生物個體及種群代謝關(guān)系密切。每單位體重的代謝率隨體重增加而遞減。種群周轉(zhuǎn)時間（生產(chǎn)量達到現(xiàn)有生物量的時間）隨體重增加而延長。3、粒徑大小在一定程度上決定了水域生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)與功能。從小個體到大個體，能量在相鄰營養(yǎng)級間的轉(zhuǎn)化效率依賴于捕食者與獵物的體重比。獵物越小越不利于捕食者種群的發(fā)展?，F(xiàn)在是59頁\一共有77頁\編輯于星期六1、從主要生產(chǎn)者到消費者體積逐漸增大，生命周期增長；2、隨營養(yǎng)層次的升高，個體密度減小，但是相鄰兩營養(yǎng)級的總生物量變化不明顯。（二）水生生物粒徑和生物量特點現(xiàn)在是60頁\一共有77頁\編輯于星期六（三）粒徑譜1、概念

如果把水域中的生物，從微生物和單細胞浮游植物到浮游動物、直至魚類和哺乳類，都視為“顆粒”，并以統(tǒng)一的相應(yīng)球型直徑（equivalentsphericaldiameter，ESD）表示其大小，那么某一特定生態(tài)系統(tǒng)各粒度級上的生物量分布將遵循一定的規(guī)律，即順營養(yǎng)層次向上總生物量略有下降。把粒度級按一定的對數(shù)級數(shù)排序，這種生物量在對數(shù)粒級上的分布就稱為粒徑譜。

現(xiàn)在是61頁\一共有77頁\編輯于星期六2、在平衡狀態(tài)下粒徑譜是一條有著很低斜率的直線

●

●

●

●

●

●

●

10-3

10-4

10-5

10-2

10-1

10-3

10-4

10-2

10-1

1

102

103

10

1

鞭毛蟲

浮游動物

魚、魷魚

金槍魚

硅藻

磷蝦

須鯨

粒徑/cm

生物量/(g/m3)

圖8.16海洋食物鏈中不同個體大小的平均生物量（Lalli&Parsons

1997）

上線：南大洋

下線：赤道太平洋

現(xiàn)在是62頁\一共有77頁\編輯于星期六3、粒徑譜的時空變化湖泊早春的粒徑譜最陡，早夏的粒徑譜最緩。原因？

早春環(huán)境較為適宜，浮游植物生長迅速，常形成水華。而浮游動物生長較植物緩慢，數(shù)量高峰滯后于浮游植物。早夏由于營養(yǎng)鹽的限制和浮游動物的攝食壓力，生物量趨于穩(wěn)定。浮游動物由于食物豐富，生物量變大。海洋底棲生物群落，隨水深的增加粒徑譜斜率表現(xiàn)出有規(guī)律的變化。

如對南極Livingston島沿岸底棲生物群落的分析，譜線斜率在淺水區(qū)、次淺水區(qū)、深水區(qū)分別為-0.76、-1.25、-1.31，說明隨著水深增加，大粒徑的生物減少。這是由于深水區(qū)底部有機顆粒供給較差造成的?，F(xiàn)在是63頁\一共有77頁\編輯于星期六4、粒徑譜的局限性

盡管避免了不同生物體型上的差異，但相同ESD的顆粒（生物）其含能量差別很大。同一生態(tài)系統(tǒng)在不同時期（季節(jié)）各粒級上的成員也有很大變化，不同生態(tài)系統(tǒng)之間的差別更大?，F(xiàn)在是64頁\一共有77頁\編輯于星期六5、生物量譜

標(biāo)準(zhǔn)化了的生物量譜采用雙對數(shù)坐標(biāo)：橫坐標(biāo)為個體生物量，以含能量的對數(shù)級數(shù)表示(lgkcal)；縱坐標(biāo)為生物量密度，以單位面積下的含能量的對數(shù)級數(shù)表示（lgkcal/m2）。生物量譜實際上是生物量能譜，能夠準(zhǔn)確反映不同粒級成員的能量關(guān)系?，F(xiàn)在是65頁\一共有77頁\編輯于星期六

8

5

9

10

12

4

3

6

3

4

5

10

8

6

9

12

A

A

-9

-7

-5

-3

0

1

2

3

4

體重/logkCal

生物量/(logkCal/m2)

喬治亞灘各月生物量譜（Boudreau&

Dickie

1992，轉(zhuǎn)引自王榮

2000）

現(xiàn)在是66頁\一共有77頁\編輯于星期六6、粒徑譜、生物量譜理論的實際應(yīng)用（1）根據(jù)生物量的譜線在平衡（相對穩(wěn)定的生態(tài)系統(tǒng)）狀態(tài)下是一條斜率很低的直線這一普遍規(guī)律，實測過程中如果這條直線上出現(xiàn)高峰，就意味著存在過剩和積累，能流渠道受阻（如春季水華期）；相反,低谷則意味著空缺和不銜接。因此，粒徑譜和生物量譜可反映生態(tài)系統(tǒng)的狀態(tài)或動態(tài)?，F(xiàn)在是67頁\一共有77頁\編輯于星期六（2）應(yīng)用粒徑譜、生物量譜原理可以對不同生態(tài)系統(tǒng)的特點進行比較?，F(xiàn)在是68頁\一共有77頁\編輯于星期六（3）從某一粒度級的生物量去推算其它粒度級的生物量或產(chǎn)量。Sheldon等(1982)曾根據(jù)圣勞侖斯灣8-80μm的浮游植物的生物量去推算鯡和鱈的產(chǎn)量，得出與多年平均相近的結(jié)果，基于粒徑譜估計的生物量可以作為確定最大持續(xù)捕撈量的依據(jù)?，F(xiàn)在是69頁\一共有77頁\編輯于星期六二、海洋微型生物食物環(huán)

（一）海洋微型生物食物環(huán)的組成

1、什么是海洋微型生物食物環(huán)

（1）細菌的二次生產(chǎn)(bacterialsecondaryproduction)：海洋中數(shù)量巨大的異養(yǎng)細菌不僅是有機物的分解者，也是有機顆粒物的重要生產(chǎn)者，它可攝取大量溶解有機物(DOM)，而使其本身種群數(shù)量得到增長。現(xiàn)在是70頁\一共有77頁\編輯于星期六（2）微型生物食物環(huán)(microbialloop)：

DOM→自由生活的異養(yǎng)細菌→鞭毛蟲、纖毛蟲等原生動物→橈足類等后生動物的食物關(guān)系?，F(xiàn)在是71頁\一共有77頁\編輯于星期六①DOM

②微微型自養(yǎng)浮游生物（藍細菌和微微型光合真核生物）。微微型自養(yǎng)浮游生物（<2um）→原生動物→橈足類。

異養(yǎng)細菌→原生動物……原生動物（領(lǐng)鞭蟲）→橈足類（3）新近的研究現(xiàn)在是72頁\一共有77頁\編輯于星期六2、微型生物食物環(huán)在不同水域的作用富營養(yǎng)水域：牧食鏈的側(cè)支，補充途徑；貧營養(yǎng)海域：起始階段能流的主渠道。3、微生物環(huán)中自養(yǎng)生產(chǎn)與細菌二次生產(chǎn)的比例大洋至沿岸帶，自養(yǎng)生產(chǎn)相對穩(wěn)定，而細菌二次生產(chǎn)沿岸帶