-植物同化物的運(yùn)輸與分配課件

第六章

植物同化物的運(yùn)輸與分配第一節(jié)同化物的運(yùn)輸與分配概述第二節(jié)韌皮部運(yùn)輸?shù)臋C(jī)制第三節(jié)同化物的分配與調(diào)控第一節(jié)

同化物運(yùn)輸與分配概況一、同化物運(yùn)輸?shù)耐緩蕉?、同化物運(yùn)輸?shù)姆较蛉⑼镞\(yùn)輸?shù)男问剿?、同化物運(yùn)輸?shù)亩攘?/p>

短距離運(yùn)輸——指細(xì)胞內(nèi)與細(xì)胞器之間的運(yùn)輸。

長(zhǎng)距離運(yùn)輸——同化物在器官之間通過(guò)韌皮部進(jìn)行的運(yùn)輸

一、同化物運(yùn)輸?shù)耐緩酵镞\(yùn)輸?shù)耐緩剑洪L(zhǎng)距離運(yùn)輸和短距離運(yùn)輸2.胞間運(yùn)輸(1)共質(zhì)體運(yùn)輸主要通過(guò)胞間連絲。如無(wú)機(jī)離子、糖類(lèi)、氨基酸、蛋白質(zhì)、內(nèi)源激素、核酸等；(2)質(zhì)外體運(yùn)輸自由擴(kuò)散的被動(dòng)過(guò)程，速度很快；(3)替代運(yùn)輸物質(zhì)在共質(zhì)體與質(zhì)外體間交替進(jìn)行的運(yùn)輸形式。（二）

長(zhǎng)距離運(yùn)輸

環(huán)割實(shí)驗(yàn)：有機(jī)物質(zhì)的長(zhǎng)距離運(yùn)輸通過(guò)韌皮部。

環(huán)割的利用：（1）增加花芽分化和座果率;（2）促進(jìn)生根：高空壓條時(shí)進(jìn)行環(huán)割可使養(yǎng)分在切口處集中，有利于發(fā)根。二、同化物運(yùn)輸?shù)姆较蜻\(yùn)輸?shù)姆较颍弘p向運(yùn)輸，但以縱向運(yùn)輸為主。由源到庫(kù)。同位素標(biāo)記三、

同化物運(yùn)輸?shù)男问?/p>

蚜蟲(chóng)吻刺法和同位素示蹤法：

三、

同化物運(yùn)輸?shù)男问?/p>

蔗糖占篩管汁液干重的73％以上，是有機(jī)物質(zhì)的主要運(yùn)輸形式。

優(yōu)點(diǎn)：①穩(wěn)定性高，蔗糖是非還原性糖，糖苷鍵水解需要很高的能量；②溶解度很高，在0℃時(shí)，100ml水中可溶解蔗糖179g，100℃時(shí)溶解487g；③運(yùn)輸速率快。

篩管汁液中還含有微量的氨基酸、酰胺、植物激素、有機(jī)酸、多種礦質(zhì)元素（K+最多,P其次）等。

少數(shù)植物的韌皮部汁液中還含有蔗糖的衍生物：棉子糖、水蘇糖、毛蕊花糖等。

有些植物含有山梨醇、甘露醇。比集運(yùn)量(SMT)：有機(jī)物質(zhì)在單位時(shí)間內(nèi)通過(guò)單位韌皮部橫截面積運(yùn)輸?shù)臄?shù)量。也稱(chēng)比集轉(zhuǎn)運(yùn)速率(SMTR)，單位：g·cm-2·h-1。SMT=單位時(shí)間內(nèi)轉(zhuǎn)運(yùn)物質(zhì)的量(g.h-1)韌皮部或篩管的橫截面積(cm2)=V?CV:流速(cm.h-1);C:濃度(g.cm-3)第二節(jié)韌皮部運(yùn)輸?shù)臋C(jī)制一同化物在源端的裝載二同化物在庫(kù)端的卸出三同化物在韌皮部的運(yùn)輸機(jī)制一、同化物在源端的裝載

韌皮部裝載：是指在源端的同化物從合成部位運(yùn)入韌皮部篩管的過(guò)程。

篩管分子和伴胞之間在結(jié)構(gòu)和功能上的密切聯(lián)系，通常把兩者作為一個(gè)功能單位，稱(chēng)為篩管分子-伴胞復(fù)合體。SE-CC一、同化物在源端的裝載

韌皮部裝載：是指在源端同化物從合成部位運(yùn)入韌皮部篩管的過(guò)程。

裝載是一個(gè)高流速、逆濃度梯度進(jìn)行的主動(dòng)分泌過(guò)程，受載體調(diào)節(jié)。（1）為主動(dòng)過(guò)程，需能量供應(yīng)（2）對(duì)被裝載物質(zhì)有選擇性（3）具有飽和效應(yīng)，有載體的參與依據(jù)：

裝載途徑一是共質(zhì)體途徑，同化物通過(guò)胞間連絲進(jìn)入伴胞，最后進(jìn)入篩管；

二是質(zhì)外體途徑，同化物由葉肉細(xì)胞，先進(jìn)入質(zhì)外體，然后逆濃度梯度進(jìn)入伴胞，最后進(jìn)入篩管分子，即“共質(zhì)體-質(zhì)外體-共質(zhì)體”途徑。（一）通過(guò)質(zhì)外體途徑的韌皮部裝載1韌皮部的裝載存在質(zhì)外體途徑（證據(jù)）（1）質(zhì)外體中存在被運(yùn)輸?shù)奶牵?）質(zhì)外體的糖可以進(jìn)入篩管分子（3）跨膜運(yùn)輸?shù)囊种谱饔?1)許多植物葉片SE-CC復(fù)合體和周?chē)”诩?xì)胞間有緊密的胞間連絲連接；(2)一些植物同化物韌皮部運(yùn)輸對(duì)質(zhì)外體運(yùn)輸抑制劑PCMBS不敏感；(3)不能跨過(guò)膜的熒光染料注入葉肉細(xì)胞,一段時(shí)間后在維管束鞘細(xì)胞和小葉脈中可檢測(cè)到這些染料的存在;且不被PCMBS抑制。共質(zhì)體裝載途徑的證據(jù)（二）通過(guò)共質(zhì)體途徑的韌皮部裝載二、同化物在庫(kù)端的卸出

韌皮部卸出：指同化物從SE-CC復(fù)合體運(yùn)出并進(jìn)入庫(kù)細(xì)胞的過(guò)程。2、質(zhì)外體途徑：篩管中的糖分轉(zhuǎn)運(yùn)到質(zhì)外體，由庫(kù)細(xì)胞上存在的載體轉(zhuǎn)運(yùn)到庫(kù)中。通常發(fā)生于貯藏器官（果實(shí)、貯藏根莖等）

（一）卸出途徑1、共質(zhì)體途徑：蔗糖通過(guò)胞間連絲順濃度梯度，從SE-CC復(fù)合體釋放到庫(kù)細(xì)胞。通常發(fā)生于正在生長(zhǎng)的營(yíng)養(yǎng)器官（幼葉、根、莖尖等）卸出比裝載復(fù)雜三、同化物在韌皮部的運(yùn)輸機(jī)制

（一）

壓力流動(dòng)學(xué)說(shuō)德國(guó)植物學(xué)家明希（E.Münch）于1930年提出的:

同化物在SE－CC復(fù)合體內(nèi)隨著液流的流動(dòng)而移動(dòng)，而液流的流動(dòng)是由源庫(kù)兩端的壓力勢(shì)差而引起。

加入溶質(zhì)移去溶質(zhì)A、B兩水槽中各有一個(gè)裝有半透膜的滲透壓計(jì)，水可以自由出入，溶質(zhì)則不能透過(guò)。這一學(xué)說(shuō)可用一個(gè)壓力流動(dòng)模型來(lái)解釋壓力流動(dòng)學(xué)說(shuō)示意圖滲透勢(shì)升高壓力流動(dòng)學(xué)說(shuō)1同化物在篩管內(nèi)運(yùn)輸是由源、庫(kù)兩側(cè)篩管分子-伴胞復(fù)合體內(nèi)滲透作用所形成的壓力勢(shì)梯度所驅(qū)動(dòng)的。2壓力梯度的形成則是由于源端光合同化物不斷向篩管分子-伴胞復(fù)合體進(jìn)行裝載，庫(kù)端同化物不斷從篩管分子-伴胞復(fù)合體卸出，以及韌皮部和木質(zhì)部之間水分的不斷再循環(huán)所致。3只要源端光合同化物的韌皮部裝載和庫(kù)端光合同化物的卸出過(guò)程不斷進(jìn)行，源、庫(kù)間就能維持一定的壓力梯度，在此梯度下，光合同化物可源源不斷地由源端向庫(kù)端運(yùn)輸。壓力流動(dòng)學(xué)說(shuō)的有關(guān)證據(jù)：（1）韌皮部汁液中各種糖的濃度隨樹(shù)干距地面高度的增加而增加（與有機(jī)物向下運(yùn)輸相一致）；（2）秋天落葉后，濃度差消失，有機(jī)物運(yùn)輸停止；（3）蚜蟲(chóng)吻刺法證明篩管汁液存在正壓力。第三節(jié)同化物的分配與調(diào)控一、植物的庫(kù)源關(guān)系二、同化物的分配規(guī)律三、同化物的分配與產(chǎn)量形成的關(guān)系四、同化物的運(yùn)輸與分配的調(diào)控1.代謝源：指能夠制造并輸出同化物的組織、器官或部位。如綠色植物的功能葉，種子萌發(fā)的胚乳或子葉，一些塊根、塊莖、種子等。2.代謝庫(kù)：指消耗或貯藏同化物的組織、器官或部位。如植物的幼葉、根、莖、花、果實(shí)、發(fā)育的種子等。3.源-庫(kù)單位：相應(yīng)的源與相應(yīng)的庫(kù)，以及二者之間的輸導(dǎo)系統(tǒng)構(gòu)成一個(gè)源-庫(kù)單位。一、

植物的源庫(kù)關(guān)系庫(kù)器官的類(lèi)型使用庫(kù)

—是指大部分輸入的同化物被用于生長(zhǎng)的組織

可以分為使用庫(kù)和儲(chǔ)藏庫(kù)如生長(zhǎng)中的根尖和幼葉，韌皮部與周?chē)?xì)胞有較多的胞間連絲，韌皮部的卸出通常采用共質(zhì)體的途徑。儲(chǔ)藏庫(kù)—指大部分輸入的同化物用于儲(chǔ)藏的組織和器官，如果實(shí)、塊莖、塊根等。源-庫(kù)關(guān)系兩者相互依賴(lài)，相互制約

1）源是庫(kù)的供應(yīng)者，庫(kù)依賴(lài)于源，源為庫(kù)提供光合產(chǎn)物，源同化物輸出能力大小決定庫(kù)的大小。

2）庫(kù)對(duì)源具有調(diào)節(jié)作用，庫(kù)容量的大小直接影響源的生產(chǎn)能力和輸出能力。

3）源與庫(kù)相互協(xié)調(diào)，才能有利于兩者的發(fā)展。源與庫(kù)關(guān)系的類(lèi)型1．源限制型特點(diǎn)—源小而庫(kù)大;限制因素—源的供應(yīng)能力；表現(xiàn)—葉片早衰、花果脫落、結(jié)實(shí)率低、空殼率高2．庫(kù)限制型特點(diǎn)—庫(kù)小源大；限制因素—庫(kù)的接納能力；表現(xiàn)—結(jié)實(shí)率高且飽滿，但粒數(shù)少，產(chǎn)量不高3．源庫(kù)互作型特點(diǎn)—產(chǎn)量由源庫(kù)協(xié)同調(diào)節(jié)，可塑性大。只要栽培措施得當(dāng)，容易獲得較高的產(chǎn)量。二、

同化物的分配規(guī)律1．優(yōu)先供應(yīng)生長(zhǎng)中心

生長(zhǎng)快、代謝旺盛的部位或器官。如禾谷類(lèi)分蘗期的蘗節(jié)、根和新葉；抽穗期的穗子，都是當(dāng)時(shí)的生長(zhǎng)中心；2．就近供應(yīng)，同側(cè)運(yùn)輸首先分配給距離近的生長(zhǎng)中心，且以同側(cè)分配為主，很少橫向運(yùn)輸；3．功能葉之間無(wú)同化物供應(yīng)關(guān)系4．同化物和營(yíng)養(yǎng)元素的再分配與再利用葉片衰老時(shí)分解產(chǎn)生的小分子物質(zhì)或無(wú)機(jī)離子可被再分配、再利用。三、同化物的分配與產(chǎn)量形成的關(guān)系

決定同化物分配的因素：源的供應(yīng)能力、庫(kù)的競(jìng)爭(zhēng)能力、輸導(dǎo)組織運(yùn)輸能力供應(yīng)能力源制造的同化物越多，外運(yùn)潛力越大。

競(jìng)爭(zhēng)能力生長(zhǎng)速度快、代謝旺盛的部位，對(duì)養(yǎng)分競(jìng)爭(zhēng)的能力強(qiáng)，得到的同化物則多。

運(yùn)輸能力源、庫(kù)之間聯(lián)系直接、暢通，且距離又近，則庫(kù)得到的同化物就多。四、同化物運(yùn)輸和分配的調(diào)控1.代謝調(diào)節(jié)（1）蔗糖濃度高于某一閾值時(shí)，速率增加；低于某閾值，速率降低（2）能量代謝與呼吸強(qiáng)度的變化相似。ATP的作用：a-作為直接動(dòng)力；b-提高膜透性2.激素調(diào)節(jié)植物激素可以調(diào)節(jié)同化物的運(yùn)輸和分配，且有累加效應(yīng)。如在棉花開(kāi)花時(shí)用GA點(diǎn)涂花朵，可增加產(chǎn)量。3.基因表達(dá)調(diào)節(jié)（二）

影響同化物運(yùn)輸與分配的外部因素1.溫度運(yùn)輸速率：在20℃～30℃時(shí)最快。

低溫（1）呼吸速率低，能量供應(yīng)減少；（2）提高篩管內(nèi)含物的粘度。高溫（1）篩板出現(xiàn)胼胝質(zhì)；（2）呼吸作用強(qiáng)，消耗物質(zhì)增多；（3）酶鈍化或破壞。

運(yùn)輸方向：土溫>氣溫，同化物向根部分配的比例增大；氣溫>土溫時(shí)，光合產(chǎn)物向頂部分配較多。

晝夜溫差：晝夜溫差大，夜間呼吸消耗少，穗粒重增大。(我國(guó)北方小麥產(chǎn)量高于南方)2.光照

光照通過(guò)光合作用影響同化物的運(yùn)輸與分配。

功能葉白天的輸出率高于夜間；3.水分

水是光合作用的原料，又是光合作用的介質(zhì)。

水分脅迫降低光合速率，影響同化物向外輸出，導(dǎo)致下部葉片與根系早衰；4.礦質(zhì)元素：主要是N、P、K