第8章84微量元素與微肥

第8章84微量元素與微肥

植物的微量元素營養(yǎng)

土壤中的微量元素

微量元素肥料及其應用概述缺乏任何一種微量元素時，都會導致作物生長發(fā)育和產量、品質的嚴重下降。過多也會使作物中毒，輕則影響產量和品質，嚴重時甚至危及人、畜健康。應充分了解微量元素的營養(yǎng)作用，各種微量元素的臨界濃度，積極穩(wěn)妥地施用微量元素肥料。植物的微量元素營養(yǎng)微量元素在植物體內的質量分數(shù)、形態(tài)與分布元素含量(mg/kg)形態(tài)分布硼2～100硼酯繁殖器官>營養(yǎng)器官鋅25～100離子態(tài)生長點及嫩葉,花粉鉬0.1～300離子態(tài)(菜豆)根>莖>葉;繁殖器官多錳20～100Mn2+及Mn2+－蛋白質莖葉銅2～20離子態(tài)根部>葉片>莖稈鐵100～300離子態(tài)葉片氯340～1200(實際0.2~2%)離子態(tài)莖葉

各種植物的含硼量（mg/kg干重）單子葉植物雙子葉植物具有乳液系統(tǒng)的雙子葉植物大麥2.3馬鈴薯13.9蘿卜64.5蒲公英80.0小麥3.3豌豆21.7萵苣70.0大戟屬93.0玉米5.0煙草25.0甜菜75.6罌粟94.7植物的硼素營養(yǎng)

硼的營養(yǎng)作用植物含硼量因作物種類不同差異很大，一般為2～100mg/Kg，雙子葉>單子葉。硼能促進生殖器官的建成和發(fā)育。硼主要存在于分生組織和繁殖器官中，花是含硼量最高的器官，尤其是花的柱頭、子房、雌蕊和雄蕊中含量高。硼能促進植物花粉的萌發(fā)和花粉管的伸長，減少花粉中糖的外滲。植物缺硼抑制了細胞壁的形成，花粉母細胞不能進行四分體分化，花粉粒發(fā)育不正常。油菜“花而不實”、棉花的“蕾而不花”以及小麥的“穗而不實”均為缺硼所致。營養(yǎng)作用硼能促進碳水化合物的運輸。硼與糖類多羥基化合物絡合形成硼－糖絡合物，更容易穿過細胞膜，使碳水化合物在植物體能順利運轉。硼的營養(yǎng)作用硼能夠調節(jié)多酚氧化酶系統(tǒng)，缺硼時，氧化系統(tǒng)失調，易使作物塊根內部產生黑色物質。如甜菜的“腐心病”、蘿卜的“褐腐病”等。硼具有穩(wěn)定葉綠素結構的作用。缺硼時，易造成葉綠體膜破碎，葉綠素退化而影響光合作用。硼與酚代謝和木質素的形成。

硼可以提高豆科作物根瘤菌的固氮活性，增加固氮量。缺硼時，根瘤不發(fā)達，生物固氮量降低。植物硼素的營養(yǎng)失調癥狀植物缺硼的共同特征為：1、莖尖生長點生長受抑制，嚴重時枯萎，甚至死亡。2、老葉葉片變厚變脆、畸形，枝條節(jié)間短，出現(xiàn)木栓化現(xiàn)象。3、根的生長發(fā)育明顯受阻，根短粗兼有褐色。4、生殖器官發(fā)育受阻，結實率低，果實小、畸形，缺硼導致種子和果實減產。失調癥：缺乏癥：油菜“花而不實”花椰菜“褐心病”蘿卜“黑心病”過多癥狀：油菜“金邊葉”油菜缺硼，次生分枝多，花而不實黃瓜缺硼：老葉邊緣黃化，新葉畸形，并有雜色；果實發(fā)育不良，早夭，彎曲，不壯實；果實中種子區(qū)有空隙，表皮開始有黃色斑點，最后發(fā)育成軟木狀斑點。

缺硼引起的生長點發(fā)育不良（上部2個為辣椒；下面為黃瓜（左）和番茄（右）

幼葉生長受到限制，形成玫瑰花狀，老葉為橙色；生長點可能死亡?；ㄒ巳迸穑夯ㄇ蚝稚ㄇo空心，莖部軟木化

飼料用甜菜缺硼：開始葉片變褐，最后死亡，根系腐爛（左）；右為典型的“褐腐”，幼葉的葉柄開裂；頂部葉變小，莖點死亡，葉片燒焦狀（中）。

葉組織崩潰從幼葉開始，根表皮組織腐爛（左）；根系橫截面：潰瘍損害，主要在外層組織（右）

糖用甜菜缺硼：左為早期缺硼，幼葉卷曲，不能張大；右為典型的“褐腐病”：幼葉扭曲，死亡，老葉變脆，黃化，嚴重的葉緣燒焦狀。

豌豆缺硼：莖變粗變硬，生長矮縮，葉片黃化，幼葉變小，葉尖褐色，生長點死亡。

番茄果實缺硼：表面有凹痕軟木區(qū)，成熟不平衡，類似缺鈣。柑桔缺硼果實小而硬，表皮粗糙。

小麥不稔癥玉米缺硼不結實。棉花缺硼呈現(xiàn)蕾而不花，花而不鈴。棉花缺硼葉柄常有突起的暗色環(huán)帶。圖為芹菜缺硼的根系。根系的生長發(fā)育很差且逐漸變褐；右為正常的根系。B缺乏共同特征植物矮小有時只開花不結果，果實和果肉縮小莖節(jié)間短粗頂端生長受阻而枯死?大豆芽枯病根系發(fā)育不良硼的毒害

硼中毒的癥狀為葉尖和葉緣發(fā)黃，脈間失綠，最后壞死（金邊葉）。對硼中毒較敏感的植物有：桃、葡萄、菜豆、無花果等；耐硼中等的作物有：小麥、豌豆、玉米、馬鈴薯、萵苣、煙草和番茄等；耐硼作物有：蘿卜、甜菜、棉花等。硼中毒：甜瓜（左上）紫蘇（右上）甘薯（下）硼中毒：水稻（上）；黃瓜（下）

植物鋅素營養(yǎng)植物的鋅的質量分數(shù)植物的含鋅量植物含鋅量較低，一般為25～100mg

/kg（干重），某些超積累植物可達1000mg

/kg。一般植物含鋅10～20mg

/kg時就發(fā)生缺鋅。植株頂芽含鋅量最高，葉中次之，莖中最少。表各種作物的含鋅量（ppm干重）

（Boehle，1969）>112021~12011~200~10番茄葉71~15021~7011~200~10大豆地上部71~15021~7011~200~10玉米葉>7121~7016~200~15苜蓿地上部80~20026~8016~250~15柑桔葉>5121~5016~200~15蘋果葉過量適量低量缺乏植物種類鋅的營養(yǎng)作用參與生長素的合成。

鋅是80多種酶的成分，如脫氫酶、蛋白酶、肽酶、堿性磷酸脂酶、超氧化物歧化酶等，缺鋅時，體內蛋白質形成受到抑制，可溶性含氮化合物增加。吲哚色氨酸酶Zn色胺ZnIAA鋅的營養(yǎng)作用鋅是促進生殖器官的發(fā)育促進光合作用

參與葉綠素的合成，是碳酸酐酶的組成成分。

碳酸酐酶主要存在于葉綠體中，影響光合作用。能催化下列反應：CO2+H2O-→H++HCO3參與蛋白質合成鋅是RNA聚合酶的成分，鋅與Fe、Cu等一起抑制RNA酶活性植物鋅的缺乏與過剩1、植物缺鋅癥

植物缺鋅時，株型矮小，葉小畸形，葉脈間失綠或黃化；果樹頂端枝條或側枝節(jié)間縮短，成蓮座狀，新生葉小，并叢生；如蘋果的“小葉病”、“蓮座枝”或“簇葉病”，柑桔的小葉型“斑葉柄”；玉米、水稻等的“白苗病”。2、植物鋅的中毒

鋅中毒表現(xiàn)為根系的伸長受阻，葉片黃化，出現(xiàn)褐色斑點，嚴重時枯死。圖為番茄缺鋅的癥狀：：上部葉片首先表現(xiàn)為小葉叢生，稱為小葉病。水稻缺鋅玉米缺鋅：白苗病鋅通過催化色氨酸的合成，而間接地影響生長素的合成。缺鋅時，植株生長緩慢、矮小、葉小呈簇生狀。

蘋果缺鋅：中間為正常枝條；左右為缺鋅癥；側芽不能發(fā)育，葉子窄小（小葉?。?，并在枝條的頂端形成蓮座狀。

糖用甜菜鋅中毒：生長嚴重受到抑制;幼葉出現(xiàn)類似于缺鐵的失綠癥，接著出現(xiàn)嚴重的葉脈間壞死斑點。

黃瓜鋅過剩：老葉變暗（左）。幼葉淡綠色，葉脈間有針孔般的亮褐班。

（四）鋅的豐缺指標

植物正常含鋅量為25~150mg/kg，含量因植物種類及品種不同而有差異。在植株體內鋅多分布在莖尖和幼嫩的葉片。根系的含鋅量常高于地上部分。

作物含鋅量低于20mg/kg時，就會出現(xiàn)缺鋅癥狀；高于400mg/kg時，就會出現(xiàn)中毒癥狀。植物的鉬素營養(yǎng)植物體內鉬的含量差異較大，豆科作物需鉬量最大，禾本科作物需鉬量較少，一般在0.1～300mg/kg。通常含量低于1mg/kg（干重）。一般作物含鉬量低于0.1mg/kg，而豆科作物低于0.4mg/kg時就可能缺鉬。植物體對鉬的忍受力較強，但牧草中鉬超過15mg/kg時，牛吃后就會中毒。質量分數(shù)、分布植株部位

總量1325100.0100.0葉856.435.4莖21015.913.4菜豆和番茄植株中鉬的含量和分布919325123菜豆含量%番茄含量%根103077.747051.2鉬主要集中在根、頂端生長點和幼葉中，下部葉較少。（二）鉬的營養(yǎng)作用作為硝酸還原酶和固氮酶的成分參與氮代謝鉬是硝酸還原酶的成分,主要起電子傳遞作用。缺鉬的植物體中，常有硝酸鹽的累積，蛋白質的合成下降。鉬是固氮酶中鉬鐵蛋白的成分，鉬供應不足時，豆科作物的根瘤固氮作用將明顯降低，甚至失去固氮能力。促進維生素C的合成；與磷代謝有密切關系；增強抗病力

（三）失調癥

缺乏癥：植物缺鉬的共同癥狀是植株矮小，生長緩慢，葉片失綠，且有大小不一的黃色和橙黃色斑點，嚴重缺鉬時葉緣萎蔫，有時葉片扭曲呈杯狀，老葉變厚、焦枯，以致死亡。缺鉬發(fā)生在酸性土壤上，常常伴生錳和鋁的毒害。在酸性土壤上施用石灰可防止缺鉬?；ㄒ?、煙草“鞭尾狀葉”豆科“杯狀葉”、不結或少結根瘤；柑橘“黃斑葉”中毒癥狀：植物耐鉬能力很強，>100mg/kg的情況下，大多數(shù)植物并無不良反應。>200mg/kg茄科葉片失綠Mo+Mo缺鉬花椰菜葉片形態(tài)變化圖示是由于局部葉片組織壞死，以及在葉片發(fā)育早期維管束發(fā)育不完全造成的花椰菜缺鉬：開始時，葉片輕度卷曲，黃化，葉尖有壞死斑，子葉深綠色；嚴重時，葉肉不能發(fā)育，只有中脈（鞭尾?。?；生長點死亡。

花生缺鉬與土壤pH番茄缺鉬：

葉片有時黃化，嚴重卷曲，從葉尖開始壞死；左為獲得鉬的正常葉片，右為缺鉬葉片，葉緣卷曲，脈間失綠，葉尖死亡。

甘藍幼苗缺鉬：葉片內卷，葉緣附近有黃化斑；葉尖和葉緣有死斑；植株無生長點。MoMoMoMo錳的營養(yǎng)作用

質量分數(shù)、作用植物體內錳的含量約為10～300mg/kg，葉綠體中的含錳量較高，水稻>麥類>大豆，指示作物燕麥，前期>后期。錳還在葉綠體中具有結構作用(SOD)，葉綠體對錳的缺乏最為敏感，缺錳時，葉綠體內的基本結構單位－類囊體不能形成片層。因此，錳雖然不是葉綠體的組成成分，但與葉綠體的合成有關。直接參與光合作用在光合作用中，錳參與水的光解和電子傳遞。H2O2H++2e-+1/2O2光葉綠體，Mn2+，Cl-錳能活化硝酸還原酶，促進硝酸還原作用，對蛋白質合成有利，作物缺錳會使體內硝酸鹽積累起來。錳能促進種子萌發(fā)和幼苗早期生長，同時錳有促進花粉萌發(fā)和花粉管伸長的作用，所以可以促進種子提早成熟，提高結實率。錳能控制細胞液的氧化還原電位，從而調控植物體中Fe3+和Fe2+的比例。

錳是植物體內許多酶的組成成分，也是某些酶的活化劑，如許多脫氫酶，羧化酶，激酶和氧化酶等。缺錳時，吲哚乙酸濃度增大，植物根和芽的生長受抑制。>10-8M;>10-5M幾種作物體內錳的含量（mg/kg）作物種類籽粒莖稈水稻20~250280~900麥類16~14030~350豆類14~80110~130（二）失調癥

在成熟葉片中錳的含量為10~20mg/kg（干重）時，即接近缺錳的臨界水平。缺乏癥：植物缺錳時，葉片失綠并出現(xiàn)黃褐色斑點，而葉脈保持綠色。典型癥狀：燕麥“灰斑病”、豌豆“雜斑病”；豆類“褐斑病”；甜菜“黃斑病”；棉花和菜豆“皺葉病”。缺錳植株往往有硝酸鹽累積。中毒癥狀：植物含錳量超過600mg/kg時，就可能發(fā)生毒害作用。錳中毒會誘發(fā)棉花和菜豆發(fā)生缺鈣（皺葉病）。錳過多也易出現(xiàn)缺鐵癥狀。缺錳的大豆葉片失綠，并有褐色斑點，但葉脈仍保持綠色，幼嫩葉片出現(xiàn)。缺錳的大豆葉片失綠，并有褐色斑點，但葉脈仍保持綠色，幼嫩葉片出現(xiàn)。黑麥和小麥缺錳：中部葉片葉脈間出現(xiàn)失綠斑點和條帶。

燕麥缺錳：中間為燕麥，左為大麥，右為小麥（左圖）；

不規(guī)規(guī)的灰褐色損傷，連接在一起，導致葉片斷裂折斷（中）。

下半部葉片普遍帶有灰褐色長形斑點和條帶；葉片折斷，而葉基部仍然保持綠色；穗子中無籽粒（右）。

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黃瓜缺錳:中、上部葉片的葉脈仍然保持綠色，而葉肉變成不規(guī)則的失綠黃化。

西瓜缺錳：開花前，4-18片葉的葉脈間失綠黃化。梨樹缺錳：葉片灰暗，從邊緣開始葉脈間失綠（上）；蘋果缺錳：大部分樹葉失綠黃化，頂部幼葉沒有老葉嚴重（左下）；脈間黃化由邊緣向中脈發(fā)展（右下）

大豆缺錳：嚴重失綠黃化，壞死；大豆的子葉有褐班，類似豌豆的“濕斑病”。下左為豌豆的“濕斑病”

大豆錳毒：從葉緣開始，葉脈間失綠黃化，接著出現(xiàn)褐色壞死斑

番茄錳中毒：莖和葉柄，特別是節(jié)附近，出現(xiàn)壞死損傷，葉子萎焉下垂。植物的鐵素營養(yǎng)

植物鐵的質量分數(shù)與分布

植物體內鐵的含量一般為干物重的100～300mg/kg(干重)，集中地存在于葉綠體中，葉片中含鐵量最高，籽粒、塊根、塊莖較少。

植物體內，90%的鐵分布在葉綠體，其余10%的鐵存在于細胞質和含有血紅素蛋白或鐵-硫蛋白等的其它細胞器中。在葉綠體中主要存在于類囊體膜上（3/5）。

桃、李、杏等果樹和其它林木需鐵較多，豆科植物、高粱和甜菜含鐵也較高。大多數(shù)植物的含鐵量在100-300mg/kg(干重）之間，且隨植物種類和植株部位而有差異。蔬菜作物含鐵量較高，而水稻、玉米的相對較低。豆科植物含鐵量比禾本科植物高。不同植株部位鐵含量也不相同，如禾本科植物秸稈中鐵含量要要高于籽粒。鐵是細胞色素氧化酶，過氧化物酶，過氧化氫酶等與呼吸有關的酶的成分。缺鐵時，呼吸作用受阻，ATP合成減少，植物吸收養(yǎng)分的能力降低。鐵氧還蛋白的重要組成成分，是電子攜帶體，參與光合磷酸化作用，是豆科作物根瘤中豆血紅素的成分。鐵是形成葉綠素不可缺少生理作用Fe2+是植物吸收的主要形式，螯合態(tài)鐵也可被吸收，而Fe3+在高條件下溶解度很低，大多數(shù)植物都很難利用。植物吸收鐵受多種離子的影響，Mn2+、Cu2+、Mg2+、K+、Zn2+等，它們與Fe2+有明顯的競爭作用。當Fe2+被根吸收后，大部分在根細胞中被氧化為Fe3+，并被檸檬酸螯合，通過木質部被運輸?shù)降厣喜?。鐵是光合作用中許多電子傳遞體的組成成分如細胞色素a、b、c（Cytb6）、鐵氧還蛋白、鐵硫簇等。鐵參與核酸和蛋白質合成鐵參與硝態(tài)氮的還原與豆科植物的共生固氮。表植物體內的含鐵酶線粒體、葉綠體Cu1細胞色素a、a3、c、b、f等微粒體-1過氧化氫酶微粒體-1過氧化物酶葉肉細胞質Mo8硝酸還原酶4S（4FAD，4FMN）4S、2Mo、2FAD2S2～4S、FAD、Vb64S18或24S，2Mo2S其它輔基4～16亞硝酸還原酶等4黃嘌呤氧化酶線粒體2～3烏頭酸酶線粒體4～28琥珀酸脫氫酶等根瘤菌4鐵蛋白根瘤菌18或24固氮酶（鉬-鐵蛋白）葉綠體2鐵氧還蛋白存在位置Fe原子數(shù)/1分子蛋白酶種類處理葉片含鐵量(μg/g.FW)葉綠素含量(μg/g.FW)酶活性（相對%）過氧化氫酶過氧化物酶+Fe-Fe18.511.13.520.521002010056供鐵對番茄葉片中葉綠素含量和酶活性的影響植物鐵的缺乏與過剩1、植物缺鐵：首先表現(xiàn)為迅速生長的幼葉缺綠黃白化，葉面均勻失綠，而葉脈保持綠色。類似于缺錳，但無壞死斑點，雙子葉作物網格花葉，單子葉條紋花葉。番茄缺鐵：頂部葉片黃化，呈現(xiàn)網狀葉脈，最后葉片由黃色和乳白色變成漂白色，失綠葉片半壞死；果實綠色，成熟時為橙色；蘋果缺鐵：頂部新生葉片黃化，葉脈綠色，進一步發(fā)展，葉脈變成鮮黃色；有時有壞死區(qū)。植物缺鐵總是從幼葉開始，典型癥狀是葉片的葉脈間和細網組織中出現(xiàn)失綠癥，葉片上葉脈深綠而脈間黃化，黃綠相間明顯；嚴重缺鐵時，葉片出現(xiàn)壞死斑點，并且逐漸枯死。植物的根系形態(tài)會出現(xiàn)明顯的變化如：根的生長受阻，產生大量根毛等。植物缺鐵時根中可能有有機酸積累，其中主要是蘋果酸和檸檬酸。植物缺鐵及其對缺鐵的反應玉米缺鐵

水稻缺鐵：左上為大田缺鐵；右上為缺鐵的葉片；

左下為施用稻草矯正缺鐵，右下為施用硫酸亞鐵矯正?；ㄉ辫F上為葡萄缺鐵，下為蘋果缺鐵

脈間失綠，細脈呈網紋狀，后期葉緣出現(xiàn)褐班柑桔缺鐵新葉黃白化，夏秋梢易發(fā)。

三葉草缺鐵：幼葉嚴重失綠黃化。葉尖干枯。

糖用甜菜：幼葉上有黃斑，后來葉片黃化。大豆缺鐵（左）西紅柿缺鐵（中、右）頂部葉，特別是葉的基部有大量黃化斑，莖的頂部也黃化。果樹缺鐵水稻鐵中毒：青銅色葉片1、含量 多少順序：Fe>Mn>Zn>B>Cu>Mo 影響因素：成土母質、氣候條件等2、形態(tài)與轉化礦物態(tài)水溶態(tài)交換態(tài)(有效態(tài))