第三章 遺傳的染色體學(xué)說

第三章遺傳的染色體學(xué)說第一頁，共七十頁，2022年，8月28日孟德爾定律重新發(fā)現(xiàn)后，有大量的雜交實(shí)驗(yàn)證明他的理論是正確的，這樣就迫使人們?nèi)ニ伎肌⑷パ芯棵系聽柕倪z傳因子究竟是什么，它的結(jié)構(gòu)是怎樣的，它們在細(xì)胞的什么地方，細(xì)胞中什么樣的結(jié)構(gòu)與假設(shè)的遺傳因子(基因)是相一致的等等第二頁，共七十頁，2022年，8月28日1903年，薩頓（W．Suntton）和布維里（T．Boveri）各自獨(dú)立地認(rèn)識(shí)到，染色體從一代到一代的傳遞方式與基因從一代到一代的傳遞方式有著密切的平行關(guān)系。為了解釋這種相關(guān)性，他們提出了基因位于染色體上的假設(shè)，即遺傳的染色體學(xué)說第三頁，共七十頁，2022年，8月28日遺傳學(xué)發(fā)展的重要里程碑正是由于接受了這一概念，即細(xì)胞學(xué)提供的在顯微鏡下可以看到的染色體的行為與雜交實(shí)驗(yàn)的遺傳因子的行為相關(guān)聯(lián)，它標(biāo)志著遺傳學(xué)與細(xì)胞學(xué)的結(jié)合第四頁，共七十頁，2022年，8月28日第一節(jié)細(xì)胞第二節(jié)細(xì)胞分裂第三節(jié)染色體周史第四節(jié)遺傳的染色體學(xué)說第五頁，共七十頁，2022年，8月28日第一節(jié)細(xì)胞細(xì)胞質(zhì)細(xì)胞核染色體第六頁，共七十頁，2022年，8月28日一、真核細(xì)胞一般結(jié)構(gòu)一般的細(xì)胞包括細(xì)胞膜、細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞核細(xì)胞壁：（植物細(xì)胞特有）全透性細(xì)胞膜：也叫質(zhì)膜，具有選擇透性。細(xì)胞質(zhì)中重要的細(xì)胞器：植物細(xì)胞特有：質(zhì)體液泡動(dòng)物細(xì)胞特有：中心粒細(xì)胞核：由核膜、核仁、核液和染色質(zhì)組成第七頁，共七十頁，2022年，8月28日二細(xì)胞核第八頁，共七十頁，2022年，8月28日三染色體染色質(zhì)：在細(xì)胞分裂間期細(xì)胞核中分布一些能被堿性染料染色的網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)叫染色質(zhì)染色體(chromosome)是染色質(zhì)在細(xì)胞分裂過程中經(jīng)過緊密纏繞、折疊、凝縮、精巧包裝而成的具有固定形態(tài)、易被染料染色的短粗小體第九頁，共七十頁，2022年，8月28日染色質(zhì)和染色體是真核生物遺傳物質(zhì)存在的兩種不同形態(tài)，兩者不存在成分上的差異，僅反映它們處于細(xì)胞分裂周期的不同時(shí)期的兩種狀態(tài)第十頁，共七十頁，2022年，8月28日1、染色體一般形態(tài)結(jié)構(gòu)分裂期出現(xiàn)，復(fù)制在間期，所以每條染色體含并列的兩條染色單體——姐妹染色單體。初級(jí)縊痕：染色體一定部位、向內(nèi)凹陷、著色較淺且狹窄的部位叫初級(jí)縊痕；將染色體分兩部分，染色體的長、短臂。著絲粒：在初級(jí)縊痕處把兩條姐妹染色單體連一起的顆粒狀的結(jié)構(gòu)，其位置固定。次級(jí)縊痕：

核仁形成區(qū)

隨體第十一頁，共七十頁，2022年，8月28日同源染色體(homologouschromosome)：形態(tài)和結(jié)構(gòu)相同的一對染色體，稱為同源染色體。同源染色體不僅形態(tài)相同，而且它們所含的基因位點(diǎn)也相同。但在許多物種中有一對同源染色體(性染色體)其形態(tài)和所含基因位點(diǎn)往往是不同的。

非同源染色體(non-homologouschromosome)

第十二頁，共七十頁，2022年，8月28日2染色體的數(shù)目各種生物的染色體數(shù)目都是恒定的，而且它們在體細(xì)胞中是成對的，在性細(xì)胞中總是成單的，通常表示為體細(xì)胞（2n)、性細(xì)胞（n）。例如，水稻2n=24，n=12；普通小麥2n=42，n=21；家蠶2n=56，n=28；人類2n=46，n=23。例:蠶豆2n=12n=6第十三頁，共七十頁，2022年，8月28日第二節(jié)細(xì)胞分裂有絲分裂無絲分裂減數(shù)分裂細(xì)胞分裂的方式：第十四頁，共七十頁，2022年，8月28日細(xì)菌的有絲分裂原核細(xì)胞與真核細(xì)胞區(qū)別1原核細(xì)胞缺少某些細(xì)胞器2細(xì)菌染色體位于細(xì)胞內(nèi)的核區(qū)中，核區(qū)外面沒有核膜第十五頁，共七十頁，2022年，8月28日第十六頁，共七十頁，2022年，8月28日真核類細(xì)胞分裂一、細(xì)胞周期指連續(xù)分裂的細(xì)胞，從一次分裂完成時(shí)開始，到下一次分裂完成時(shí)為止二、兩個(gè)階段：三、特點(diǎn)：分裂間期所占時(shí)間長分裂間期：分裂期：從細(xì)胞在一次分裂結(jié)束之后到下一次分裂之前。分為G1期、S期、G2期分為前期、中期、后期、末期第十七頁，共七十頁，2022年，8月28日分裂間期①特點(diǎn)：完成DNA的復(fù)制和有關(guān)蛋白質(zhì)的合成②結(jié)果：每個(gè)染色體都形成兩個(gè)姐妹染色單體，呈染色質(zhì)形態(tài)核膜核仁染色質(zhì)著絲點(diǎn)第十八頁，共七十頁，2022年，8月28日前期

特點(diǎn)①出現(xiàn)染色體、出現(xiàn)紡錘體②核膜、核仁消失染色體特點(diǎn)：1、染色體散亂地分布在細(xì)胞中心附近。2、每個(gè)染色體都有兩條姐妹染色單體第十九頁，共七十頁，2022年，8月28日中期①所有染色體的著絲點(diǎn)都排列在赤道板上②染色體的形態(tài)和數(shù)目最清晰染色體特點(diǎn)：染色體的形態(tài)比較固定，數(shù)目比較清晰。故中期是進(jìn)行染色體觀察及計(jì)數(shù)的最佳時(shí)機(jī)第二十頁，共七十頁，2022年，8月28日紡錘絲姐妹染色單體著絲點(diǎn)赤道板染色體（與紡錘體中軸相垂直的平面）第二十一頁，共七十頁，2022年，8月28日①著絲點(diǎn)一分為二，姐妹染色單體分開，成為兩條染色體。并分別向兩極移動(dòng)紡錘絲牽引著子染色體分別向細(xì)胞的兩極移動(dòng)。這時(shí)細(xì)胞核內(nèi)的全部染色體就平均分配到了細(xì)胞兩極染色體特點(diǎn)：染色單體消失，染色體數(shù)目加倍。后期第二十二頁，共七十頁，2022年，8月28日末期①染色體變成染色質(zhì)，紡錘體消失。②核膜、核仁重現(xiàn)③在赤道板位置出現(xiàn)細(xì)胞板，并擴(kuò)展成分隔兩個(gè)子細(xì)胞的細(xì)胞壁第二十三頁，共七十頁，2022年，8月28日細(xì)胞有絲分裂各期的主要特點(diǎn)總結(jié)如下表間期前期中期后期末期①變化：完成DNA的復(fù)制和有關(guān)蛋白質(zhì)的合成②結(jié)果：每個(gè)染色體都形成兩個(gè)姐妹染色單體，呈染色質(zhì)形態(tài)①出現(xiàn)染色體，②核膜、核仁消失，③出現(xiàn)紡錘體①所有染色體的著絲點(diǎn)都排列在赤道板上。①著絲點(diǎn)分裂，姐妹染色單體分開，成為兩個(gè)子染色體。并分別向兩極移動(dòng)①染色體變成染色質(zhì)，②核膜、核仁重現(xiàn)，③紡錘體消失，④在赤道板位置出現(xiàn)細(xì)胞板，并擴(kuò)展成分隔兩個(gè)子細(xì)胞的細(xì)胞壁特點(diǎn)簡記為：間期復(fù)制，前期四體，中期排隊(duì)，后期分家，末期反前第二十四頁，共七十頁，2022年，8月28日有絲分裂中染色體、DNA、染色單體數(shù)目變化問題：仔細(xì)觀察下面各圖，判斷是哪個(gè)時(shí)期？再完成下表。ABCDEF間期前期中期后期末期染色體數(shù)目DNA含量染色單體數(shù)目44→848→4448884→80→88800有絲分裂中染色體與DNA在細(xì)胞分裂中的數(shù)目變化可用曲線表示為N2N3N4N間期前期中期后期末期表示染色體變化表示DNA變化第二十五頁，共七十頁，2022年，8月28日

植物與動(dòng)物細(xì)胞的有絲分裂的比較

1、都有間期和分裂期。分裂期都有前、中、后、末四個(gè)階段。

2、分裂產(chǎn)生的兩個(gè)子細(xì)胞的染色體數(shù)目和組成完全相同且與母細(xì)胞完全相同。染色體在各期的變化也完全相同。3、有絲分裂過程中染色體、DNA分子數(shù)目的變化規(guī)律。動(dòng)物細(xì)胞和植物細(xì)胞完全相同。不同點(diǎn)：植物細(xì)胞動(dòng)物細(xì)胞前期紡錘體的來源末期細(xì)胞質(zhì)的分裂由兩極發(fā)出的紡錘絲直接產(chǎn)生由中心體周圍產(chǎn)生的星射線形成。細(xì)胞中部出現(xiàn)細(xì)胞板形成新細(xì)胞壁將細(xì)胞隔開。細(xì)胞中部的細(xì)胞膜向內(nèi)凹陷使細(xì)胞縊裂相同點(diǎn)：第二十六頁，共七十頁，2022年，8月28日有絲分裂的意義

將親代細(xì)胞的染色體經(jīng)過復(fù)制以后，精確地平均分配到兩個(gè)子細(xì)胞中去。從而保持生物的親代和子代之間的遺傳性狀的穩(wěn)定性第二十七頁，共七十頁，2022年，8月28日

無絲分裂特點(diǎn)：因?yàn)榉至褧r(shí)沒有紡錘絲與染色體的變化,所以叫做無絲分裂。又因?yàn)檫@種分裂方式是細(xì)胞核和細(xì)胞質(zhì)的直接分裂,所以又叫做直接分裂第二十八頁，共七十頁，2022年，8月28日優(yōu)缺點(diǎn)由于無絲分裂比較簡單，分裂后遺傳物質(zhì)不一定能平均分配給子細(xì)胞，這涉及到遺傳的穩(wěn)定性等問題。無絲分裂具有獨(dú)特的優(yōu)越性，比有絲分裂消耗能量少；分裂迅速并可能同時(shí)形成多個(gè)核；分裂時(shí)細(xì)胞核保持正常的生理功能；在不利條件下仍可進(jìn)行細(xì)胞分裂

這種分裂方式常出現(xiàn)于高度分化成熟的組織中，如蛙的紅細(xì)胞的分裂第二十九頁，共七十頁，2022年，8月28日減數(shù)分裂

減數(shù)分裂(meiosis)是一種特殊方式的細(xì)胞分裂，是在配子形成過程中發(fā)生的，包括兩次連續(xù)的核分裂，但染色體只復(fù)制一次，因而在形成的四個(gè)子細(xì)胞核中，每個(gè)核只含有單倍數(shù)的染色體，即染色體數(shù)減少一半，所以把它叫做減數(shù)分裂第三十頁，共七十頁，2022年，8月28日染色體在減數(shù)分裂中的行為

兩次連續(xù)的核分裂分別稱為第一次減數(shù)分裂(減數(shù)分裂I，meiosisI)和第二次減數(shù)分裂(減數(shù)分裂II，meiosisII)，在兩次減數(shù)分裂中都能區(qū)分出前期、中期、后期和末期第三十一頁，共七十頁，2022年，8月28日減數(shù)分裂過程示意圖

1細(xì)線期

2偶線期

3粗線期

4雙線期

5終變期

6中期I

7后期I

8末期I

9前期II

10中期II

11后期II

12末期II第三十二頁，共七十頁，2022年，8月28日(1)前期I：第一次減數(shù)分裂的前期特別長，包括細(xì)線期、偶線期、粗線期、雙線期、濃縮期第三十三頁，共七十頁，2022年，8月28日(1)前期I：細(xì)線期：雖然染色體已在間期時(shí)復(fù)制，每一染色體已含有兩染色單體，但在細(xì)線期還看不出它的雙重性第三十四頁，共七十頁，2022年，8月28日(1)前期I：偶線期：兩個(gè)同源染色體開始配對第三十五頁，共七十頁，2022年，8月28日(1)前期I：粗線期：染色體繼續(xù)縮短變粗，兩條同源染色體配對完畢。因此原來是2n條染色體，經(jīng)配對后形成n組染色體，每一組合有2條同源染色體，這種配對的染色體叫做雙價(jià)體(二價(jià)體)第三十六頁，共七十頁，2022年，8月28日(1)前期I：粗線期：到了粗線期的最后，亦可看到每一染色體的雙重性，即每一染色體含有兩條染色單體(姐妹染色單體)，因此，雙價(jià)體就含有4條染色單體了，每一雙價(jià)體中4條染色單體相互絞扭在一起第三十七頁，共七十頁，2022年，8月28日(1)前期I：雙線期：雙價(jià)體中的兩條同源染色體開始分開，但分開不完全，并不形成兩個(gè)獨(dú)立的單價(jià)體，而是在兩個(gè)同源染色體之間仍有若干處發(fā)生交叉而相互連接。交叉的地方實(shí)際上是染色單體發(fā)生了交換的結(jié)果(見圖)第三十八頁，共七十頁，2022年，8月28日(1)前期I：濃縮期：兩條同源染色體仍有交叉聯(lián)系著，所以仍為n個(gè)雙價(jià)體。染色體變得更為粗短，螺旋化達(dá)到最高度，雙價(jià)體開始向赤道面移動(dòng)，分裂進(jìn)入中期I第三十九頁，共七十頁，2022年，8月28日(2)中期I：各個(gè)雙價(jià)體排列在赤道面上，兩個(gè)同源染色體上的著絲粒逐漸遠(yuǎn)離，雙價(jià)體開始分離，但仍有交叉聯(lián)系著第四十頁，共七十頁，2022年，8月28日(3)后期I：雙價(jià)體中的兩條同源染色體分開，分別向兩極移動(dòng)，每一染色體有兩個(gè)染色單體，在著絲粒區(qū)相連(相當(dāng)于有絲分裂前期的一條染色體)。這樣，每一極得到n條染色體，即在后期I時(shí)染色體數(shù)目減半。雙價(jià)體中哪一條染色體移向哪一極是完全隨機(jī)的第四十一頁，共七十頁，2022年，8月28日(3)后期I：第四十二頁，共七十頁，2022年，8月28日(4)末期I：核膜重建，核仁重新形成，接著進(jìn)行胞質(zhì)分裂，成為兩個(gè)子細(xì)胞。注意：末期I的染色體只有n個(gè)，但每個(gè)染色體具有兩條染色單體；而有絲分裂末期的染色體數(shù)為2n個(gè)，每個(gè)染色體只有一條染色單體第四十三頁，共七十頁，2022年，8月28日(4)末期I：第四十四頁，共七十頁，2022年，8月28日(5)減數(shù)間期：在第一次分裂之末，兩個(gè)子細(xì)胞進(jìn)入間期，這時(shí)細(xì)胞核的形態(tài)與有絲分裂間期相似，但有許多生物沒有間期，后期染色體直接進(jìn)入第二次減數(shù)分裂的晚前期，染色體仍舊保持原來的濃縮狀態(tài)。不過不論有沒有間期，在兩次減數(shù)分裂之間都沒有DNA的合成及染色體的復(fù)制第四十五頁，共七十頁，2022年，8月28日(6)前期II、中期II、后期II和末期II前期II、中期II、后期II和末期II的情況和有絲分裂過程完全一樣，也是每一染色體具有兩條染色單體，所不同的是染色體在第一次分裂過程中已經(jīng)減數(shù)，只有n個(gè)染色體了第四十六頁，共七十頁，2022年，8月28日減數(shù)分裂的遺傳學(xué)意義（一）減數(shù)分裂是有性生殖生物產(chǎn)生性細(xì)胞所進(jìn)行的細(xì)胞分裂方式；而兩性性細(xì)胞受精結(jié)合(細(xì)胞融合)產(chǎn)生的合子是后代個(gè)體的起始點(diǎn)第四十七頁，共七十頁，2022年，8月28日二、減數(shù)分裂的遺傳學(xué)意義（二）保證了親代與子代之間染色體數(shù)目的恒定性雙親性母細(xì)胞(2n)經(jīng)過減數(shù)分裂產(chǎn)生性細(xì)胞(n)，實(shí)現(xiàn)了染色體數(shù)目的減半；雌雄性細(xì)胞融合產(chǎn)生的合子(及其所發(fā)育形成的后代個(gè)體)就具有該物種固有的染色體數(shù)目(2n)，保持了物種的相對穩(wěn)定。子代的性狀遺傳和發(fā)育得以正常進(jìn)行第四十八頁，共七十頁，2022年，8月28日染色體數(shù)目的恒定第四十九頁，共七十頁，2022年，8月28日減數(shù)分裂的遺傳學(xué)意義（三）為生物的變異提供了重要的物質(zhì)基礎(chǔ)減數(shù)分裂中期I，二價(jià)體的兩個(gè)成員的排列方向是隨機(jī)的，所以后期I分別來自雙親的兩條同源染色體隨機(jī)分向兩極，因而所產(chǎn)生的性細(xì)胞就可能會(huì)有2n種非同源染色體的組合形式(染色體重組，recombinationofchromosome)第五十頁，共七十頁，2022年，8月28日如果某生物有兩對同源染色體：AA’和BB’，產(chǎn)生的性細(xì)胞具有AA’中的一條和BB’中的一條。非同源染色體在性細(xì)胞中可能有22=4種組合中期I二價(jià)體的隨機(jī)取向第五十一頁，共七十頁，2022年，8月28日減數(shù)分裂的遺傳學(xué)意義另一方面，非姊妹染色單體間的交叉導(dǎo)致同源染色體間的片段交換(exchangeofsegment)，使子細(xì)胞的遺傳組成更加多樣化，為生物變異提供更為重要的物質(zhì)基礎(chǔ)(染色體片斷重組，recombinationofsegment)。同時(shí)這也是連鎖遺傳規(guī)律及基因連鎖分析的基礎(chǔ)第五十二頁，共七十頁，2022年，8月28日減數(shù)分裂與有絲分裂的異同點(diǎn)

名稱間期前期中期有絲分裂合成100%DNA染色質(zhì)→染色體著絲點(diǎn)排列赤道板上減數(shù)分裂間期Ⅰ,合成前期Ⅰ,持續(xù)時(shí)間中期Ⅰ,著

99.7%DNA長,進(jìn)行同源染色絲點(diǎn)不排列配對、聯(lián)會(huì)、交赤道板上,

換和交叉。合朝向兩極成0.3%DNA.

第五十三頁，共七十頁，2022年，8月28日名稱后期末期間期Ⅱ有絲分裂著絲點(diǎn)分開細(xì)胞質(zhì)分裂形成————

染色單體分開兩個(gè)子細(xì)胞，染色體數(shù)目不變減數(shù)分裂后期Ⅰ，著絲末期Ⅰ，形成兩個(gè)短，無點(diǎn)不分開，同子細(xì)胞，染色體數(shù)DNA合成源染色體分開目減半第五十四頁，共七十頁，2022年，8月28日第三節(jié)染色體周史在所有以有性生殖繁殖的生物的生活史中，都會(huì)經(jīng)歷二倍體和單倍體的循環(huán)，只是它們在生活史中所占據(jù)的時(shí)間長短因生物的不同而異(圖)。第五十五頁，共七十頁，2022年，8月28日圖不同生物生活史中單倍體世代和二倍體世代所占的比例第五十六頁，共七十頁，2022年，8月28日第三節(jié)染色體周史在高等生物如動(dòng)植物中，在絕大部分的生活周期中是以二倍體的形式，即2n存在的；而在低等生物中，大部分的生活周期是以單倍體的形式，即n存在的?，F(xiàn)在我們從生物個(gè)體發(fā)育的生活史來看染色體數(shù)目的變化(2nn)。第五十七頁，共七十頁，2022年，8月28日1.動(dòng)物的染色體周史在動(dòng)物中僅僅只是在減數(shù)分裂形成配子的階段才存在單倍體，而在其他絕大部分的生活史中是以二倍體的形式存在的(圖)。第五十八頁，共七十頁，2022年，8月28日圖動(dòng)物的染色體周史(以果蠅為例)第五十九頁，共七十頁，2022年，8月28日第六十頁，共七十頁，2022年，8月28日2.植物的染色體周史植物的大部分生活史也是處在二倍體階段，叫孢子體(sporophyte)，只有一小部分是在單倍體階段，叫配子體(gametophyte)。配子體只是經(jīng)歷極少數(shù)的幾次有絲分裂(圖)。第六十一頁，共七十頁，2022年，8月28日圖高等植物的染色體周史(以玉米為例)第六十二頁，共七十頁，2022年，8月28日3.真菌類的染色體周史真菌的生活史是單倍體世代占優(yōu)勢，二倍體世代時(shí)間較短。脈孢霉(Neurosporacrassa)有兩種繁殖方式(圖)：一種是無性繁殖，當(dāng)無性孢子(n)或菌絲落在營養(yǎng)物上，孢子萌發(fā)，菌絲生長形成菌絲體(n)；第六十三頁，共七十頁