環(huán)境微生物學第四章

環(huán)境微生物學第四章第一頁，共五十九頁，2022年，8月28日第四章病毒（非細胞型生物）病毒亞病毒動物病毒植物病毒微生物病毒類病毒擬病毒朊病毒第二頁，共五十九頁，2022年，8月28日一、病毒（Virus）（一）概念與特點

概念：病毒是具有特異活細胞寄生性，由核酸蛋白粒子構成的一種分子生物；在活體外具一般大分子特征、進入宿主細胞則具生命特征。最大的病毒—牛痘苗病毒最小的病毒—脊椎灰質(zhì)炎病毒第三頁，共五十九頁，2022年，8月28日特點1．個體極小，須借助電子顯微鏡觀察，大小用納米（nm）表示。2．沒有細胞結構，化學組成簡單。3．繁殖必須在特定活宿主細胞內(nèi)進行。脫離宿主活細胞呈分子狀態(tài)，不具任何生命特征，但可長期保持侵染力。4．沒有獨立的代謝活動（呼吸、生物合成）。5．大多數(shù)病毒由蛋白質(zhì)與核酸組成大分子，只含單一類型核酸（DNA或RNA），不同時具有RNA和DNA。6．以核酸與蛋白質(zhì)的裝配實現(xiàn)大量繁殖。7．一般對抗生素不敏感，對干擾素敏感。第四頁，共五十九頁，2022年，8月28日（二）病毒的形態(tài)構造１．病毒的基本成分２．病毒粒子種類３．病毒粒子構造４．病毒的基本形狀

第五頁，共五十九頁，2022年，8月28日1．病毒的基本成分核酸和蛋白質(zhì)組成核衣殼核酸：位于中心形成核心蛋白質(zhì)：包圍核心構成衣殼附加結構：復雜病毒在核衣殼外有一層包膜（含蛋白質(zhì)或糖蛋白的類脂雙層膜）覆蓋，包膜的有無是病毒特征之一第六頁，共五十九頁，2022年，8月28日2.病毒粒子種類病毒個體又叫病毒粒子，是成熟的、完整的、有感染性的病毒顆粒，分為有封套（包膜）的病毒粒子和無封套（包膜）的病毒粒子二種。第七頁，共五十九頁，2022年，8月28日3.病毒粒子構造無封套(包膜)的病毒粒子

A.衣殼粒(一種對稱蛋白質(zhì)外殼,包圍著病毒的核酸基因組，由多肽組成蛋白質(zhì)亞單位)。

B.殼體：由多個衣殼粒組成。

C.核衣殼（核殼體）：是衣殼與其包圍著的核酸的總稱。有封套(包膜)的病毒粒子

A.衣殼粒

B.殼體

C.核衣殼（核殼體）

D.封套（包膜）第八頁，共五十九頁，2022年，8月28日4.病毒的基本形狀

大多數(shù)病毒核衣殼的構型為二種：蛋白質(zhì)亞基作螺旋式排列而呈桿狀、棒狀；蛋白質(zhì)亞基以二十面體對稱的方式排列，因此呈近似球狀。病毒的基本形態(tài)為三種：桿狀、球狀和這兩種形態(tài)結合的復合型。病毒粒子通常形成螺旋對稱、二十面體對稱和復合對稱（前二種接合）。第九頁，共五十九頁，2022年，8月28日螺旋對稱病毒——TMV第十頁，共五十九頁，2022年，8月28日二十面體對稱病毒——腺病毒第十一頁，共五十九頁，2022年，8月28日復合對稱病毒——噬菌體第十二頁，共五十九頁，2022年，8月28日病毒：非細胞型+專性寄生+微生物寄生在微生物中的病毒特稱噬菌體。（一）形態(tài)和大小形態(tài)多種多樣痘病毒，如天花彈狀病毒，如狂犬病副粘病毒，如腮腺炎流感病毒

噬菌體腺病毒，上呼吸道感染絲狀病毒,如病毒出血熱桿狀病毒，如煙草病毒多瘤乳頭病毒，如宮頸癌冠狀病毒非典病毒愛滋病毒球狀噬菌體直徑只有30nm最大的病毒僅

300-450×170-260nm1nm=10-9m只能用電子顯微鏡觀察（×10～18萬倍）第十三頁，共五十九頁，2022年，8月28日病毒的群體形態(tài)1.大量聚集；2.使宿主發(fā)生病變；3.用光鏡可以觀察識別的具有一定形態(tài)、構造的“群體”。

動、植物細胞中病毒形成——包涵體噬菌體在細菌菌落上形成——噬菌斑動物病毒在細胞培養(yǎng)物上形成——空斑植物病毒在葉片上形成——枯斑第十四頁，共五十九頁，2022年，8月28日包涵體第十五頁，共五十九頁，2022年，8月28日噬菌斑（plaque）分枝桿菌噬菌體感染樣本內(nèi)的結核分枝桿菌復合群第十六頁，共五十九頁，2022年，8月28日空斑(plaque

)

第十七頁，共五十九頁，2022年，8月28日枯斑第十八頁，共五十九頁，2022年，8月28日（三）病毒的化學組成1.病毒核酸：每一種病毒只含單一類型的核酸。病毒的核酸與蛋白質(zhì)分離以后，核酸仍具有侵染力，說明病毒的主要遺傳物質(zhì)是DAN、RNA。

2.病毒蛋白質(zhì)：蛋白質(zhì)是病毒的主要成分，占95%左右，蛋白質(zhì)的主要作用：

①構成病毒粒子外殼，保護核酸；

②具有識別能力，一定的病毒只感染一定的對象；

③具有抗原性；

④構成病毒組成中的酶。

3.病毒的其他物質(zhì)：如脂質(zhì)，碳水化合物，多糖，以及有機陽離子化合物如胺，無機陽離子等。第十九頁，共五十九頁，2022年，8月28日病毒的核酸1.核酸類型：單鏈DNA(ssDNA)

雙鏈DNA(dsDNA)

單鏈RNA(ssRNA)

雙鏈RNA(dsRNA)2.核酸的結構特征：粘性末端循環(huán)排列末端重復序列第二十頁，共五十九頁，2022年，8月28日病毒的蛋白1.結構蛋白構成一個形態(tài)成熟的有感染性的病毒顆粒所必需的蛋白質(zhì)，包括殼體蛋白、包膜蛋白和毒粒中的酶等。2.非結構蛋白由病毒基因組編碼的，在病毒復制過程中產(chǎn)生并具有一定功能，但不結合于毒粒中的蛋白質(zhì)。第二十一頁，共五十九頁，2022年，8月28日病毒粒子的結構蛋白1.殼體蛋白：構成病毒的殼體，保護病毒的核酸。無包膜病毒的殼體蛋白參與病毒的吸附、進入，決定病毒的宿主嗜性，它們也是病毒的表面抗原。2.包膜蛋白：構成病毒的包膜結構，分為包膜糖蛋白和基質(zhì)蛋白兩類。前者是病毒的主要表面抗原，多為吸附蛋白，它們與細胞受體相互作用啟動病毒感染發(fā)生；后者肯有支撐包膜，維持病毒結構的作用，并在病毒芽出成熟過程中起重要作用。3.毒粒酶：來源有三，來自宿主的細胞酶；病毒本身的非結構蛋白（聚合酶）；存在于毒粒內(nèi)的酶（毒粒酶）。功用分為兩類，一是參與病毒進入、釋放等過程，二是參與病毒的大分子合成。第二十二頁，共五十九頁，2022年，8月28日病毒＝非細胞型+專性寄生+微生物沒有細胞壁、細胞膜、細胞質(zhì)、細胞核以及各種細胞器經(jīng)典病毒（包膜）+蛋白質(zhì)衣殼+核酸+極少量(或沒有)酶蛋白；愛滋皰疹包膜—來自寄主的細胞膜RNA或DNA逆轉(zhuǎn)錄酶蛋白非細胞型第二十三頁，共五十九頁，2022年，8月28日（四）病毒類型及其繁殖方式動物病毒：球形、卵園形、磚形植物病毒：桿狀、絲狀、球狀昆蟲病毒：多角形細菌病毒（噬菌體）：蝌蚪形、微球形、絲狀第二十四頁，共五十九頁，2022年，8月28日細菌病毒（噬菌體）噬菌體是寄生細菌的病毒的總稱，源于希臘文"phagos"，是“吞噬”的意思。噬菌體具有病毒的一般特性，噬菌體大多數(shù)是專性的，只在一種細菌的特定菌株中寄生，也有些噬菌體能進入并寄生于多種寄主。噬菌體分毒（裂）性噬菌體和溫和噬菌體。毒性噬菌體能裂解寄主細胞，通常把毒性噬菌體看作噬菌體的正常表現(xiàn)，病毒的復制也可以用毒性噬菌體入侵寄主的過程來說明。溫和噬菌體不裂解寄主細胞，與寄主細胞同步繁殖的病毒。第二十五頁，共五十九頁，2022年，8月28日噬菌體的繁殖1.吸附：噬菌體與敏感的寄主細胞接觸，在寄主細胞的特異性受點上結合。2.侵入：噬菌體吸附在細菌細胞壁的受點上以后，核酸注入細菌細胞中，蛋白質(zhì)殼體留在外面。3.核酸復制：噬菌體核酸進入寄主細胞后，操縱寄主細胞的代謝機能，大量復制噬菌體核酸，但不形成帶殼體的粒子，稱為潛育期。4.粒子成熟：寄主細胞合成噬菌體殼體,形成完整的噬菌體粒子。5.寄主細胞裂解：噬菌體粒子成熟，引起寄主細胞的裂解釋放出病毒粒子第二十六頁，共五十九頁，2022年，8月28日噬菌體只侵染細菌、真菌、放線菌等微生物溫和噬菌體重組并長期潛伏—溶源細菌

烈性噬菌體

繁殖破裂宿主自然界細菌多數(shù)都是溶源性細菌第二十七頁，共五十九頁，2022年，8月28日在一些誘導因子（如射線、化學誘導劑）作用下，溶源性細菌中的病毒核酸會脫離寄主，從而變?yōu)榱倚允删w，大量復制，分裂寄主細胞。自然狀態(tài)下溶源細菌十分穩(wěn)定，只有千分之一至百萬分之一的溶源細菌裂變，并且這類溶源細菌還對感染它們的噬菌體帶有了免疫性。溶源現(xiàn)象的生物意義是什么？自我保護機制（反間計），細菌不僅獲得了免疫特性，而且增多了自身的遺傳類型，提高了進化程度，可謂一舉而兩得，化害為利。病毒主要是通過食物、接觸、空氣傳播的，但也可以通過飲用水傳播。溶源轉(zhuǎn)化第二十八頁，共五十九頁，2022年，8月28日人類和動物病毒

動物病毒基因組的結構類型多種多樣，每一種都有其獨特的復制方式和表達形式。動物病毒分為兩類：殺死細胞病毒和非殺死細胞病毒。1.由殺死細胞病毒引起的感染：使細胞受到破壞成為死亡。如人脊髓灰質(zhì)病毒。2.由非殺細胞病毒引起的感染：狀態(tài)穩(wěn)定，不引起明顯的損傷，但持續(xù)感染。第二十九頁，共五十九頁，2022年，8月28日植物病毒植物病毒的專一性不強，一種病毒往往能寄生于不同種的植物上。病毒侵染植物除造成外部癥狀外，在感染細胞內(nèi)形成細胞內(nèi)含體（結晶形或非結晶形）。感染病毒的植物對病毒有抵抗作用，形式如下。1.病毒的定域化：不發(fā)生全身感染，只發(fā)生局部感染。2.病毒相互作用：。

A.干擾作用：一種病毒影響他種病毒的感染。

B.防御作用：先入病毒對后入病毒侵染起防御作用。3.獲得抗性：植物感染某一病毒后，對某一種或其它種病毒具有抗性。第三十頁，共五十九頁，2022年，8月28日植物病毒感染

1.由于角質(zhì)化或臘質(zhì)化表皮和細胞壁的存在,植物病毒只能通過機械損傷的傷口進入細胞,或者靠有吮吸式口器的昆蟲取食時帶入細胞.

2.植物病毒進入細胞后,增殖產(chǎn)生的子代病毒或病毒核酸可通過病毒編碼的運動蛋白與胞間連絲的相互作用從受染細胞進入鄰近細胞.第三十一頁，共五十九頁，2022年，8月28日昆蟲病毒昆蟲病毒的結構基本分為三類：

1.核型多角體病毒:在昆蟲細胞核內(nèi)增殖的、具有蛋白質(zhì)包涵體的桿狀病毒。

2.質(zhì)型多角體病毒：在昆蟲細胞質(zhì)內(nèi)增殖的、可形成蛋白質(zhì)包涵體的球狀病毒。

3.顆粒體病毒：具有蛋白質(zhì)包涵體，每個包涵體內(nèi)僅含一病毒粒的病毒。第三十二頁，共五十九頁，2022年，8月28日病毒的感染1.吸附:病毒表面蛋白與細胞受體特異性結合,導致病毒附著于細胞表面.2.侵入:又稱病毒內(nèi)化是病毒吸附后發(fā)生的依賴于能量的感染步驟.病毒進入細胞的機制有幾種.a.完整病毒穿過細胞膜的移位方式;b.利用細胞的內(nèi)吞功能進入細胞(病毒入胞);c.毒粒包膜與細胞質(zhì)膜融合,病毒內(nèi)部組分釋放到細胞質(zhì)中.3.脫殼:病毒侵入后,包膜或殼體除去而釋放出病毒核酸的過程,是病毒基因組功能表達所必需的感染事件.第三十三頁，共五十九頁，2022年，8月28日？沒有獨立酶系統(tǒng)，寄生繁殖。繁殖——生物。如艾滋病毒專性寄生入侵DNA重組病毒蛋白合成新病毒裝配，釋放第三十四頁，共五十九頁，2022年，8月28日病毒大分子合成合成是通過病毒基因組的表達與復制完成的，這一過程中存在著嚴格的時序性，分成三個連續(xù)的階段:

1.病毒早期基因的表達;2.病毒基因組的復制;3.病毒晚期基因的表達第三十五頁，共五十九頁，2022年，8月28日二、亞病毒目前所知最簡單的生命形式，沒有真病毒的形態(tài)結構，是只具有核酸基因組或只具有蛋白質(zhì)的分子病原體，能利用非自身編碼的酶系統(tǒng)進行復制，有侵染性，并可在寄主中引起癥狀。分為三類。類病毒：一種低相對分子質(zhì)量的RNA；擬病毒：具有核酸基因組；朊病毒：一種蛋白質(zhì)侵染顆粒。第三十六頁，共五十九頁，2022年，8月28日亞病毒的基本類型名稱

基本特征

（真）病毒含有蛋白質(zhì)和核酸兩類物質(zhì)

類病毒含有具有單獨侵染性的核糖核酸（RNA）分子

擬病毒只含有不具備侵染性的RNA

朊病毒沒有核酸而有感染性的蛋白質(zhì)顆粒亞病毒第三十七頁，共五十九頁，2022年，8月28日類病毒寄生于活細胞（植物體）中一類最小病原體。在結構組成上比病毒更簡單，僅是一個沒有蛋白質(zhì)外殼的游離的環(huán)狀單鏈RNA分子（暫未發(fā)現(xiàn)DNA的類病毒）。類病毒的自然形狀是特殊棍棒狀的二級結構。

在自然條件下，類病毒是嚴格的純寄生；類病毒具有高度侵染性，在感染的植物組織中，類病毒未出現(xiàn)有病毒樣的顆粒；這種小分子RNA能在敏感細胞中自我復制第三十八頁，共五十九頁，2022年，8月28日擬病毒是一些必須依賴于輔助病毒的才能復制的小分子單鏈RNA或DNA片段，它被包裝在輔助病毒的殼體中，本身對于輔助病毒的復制不是必需的，且它與輔助病毒的基因無明顯的同源性。

擬病毒和病毒利用寄主細胞的能量、原料及酶一樣，可以認為擬病毒是寄生于輔助病毒的小分子寄生物第三十九頁，共五十九頁，2022年，8月28日朊病毒只含蛋白質(zhì)外殼不含核酸的病毒。是一類能引起哺乳動物亞急性海綿樣腦病的病原因子。朊病毒是眾多假說之一，它的本質(zhì)并未完全明確，可作為未分類的病原因子。第四十頁，共五十九頁，2022年，8月28日朊病毒提出之前，曾經(jīng)有許多不同的名稱，如非尋常病毒、慢病毒、傳染性大腦樣變等，大量實驗研究表明，它是一組至今不能查到任何核酸，對各種理化作用具有很強抵抗力，傳染性極強，分子量在2.7萬～3萬的蛋白質(zhì)顆粒，它是能在人和動物中引起可傳染性腦病(TSE)的一個特殊的病因。

朊病毒已經(jīng)超出了經(jīng)典病毒學的生物學概念，研究表明，蛋白質(zhì)在特定條件下發(fā)生突變或構型上的變化，由良性變?yōu)閻盒?，即變?yōu)榫哂袀魅拘缘牡鞍踪|(zhì)顆粒，這一觀點向傳統(tǒng)觀點提出了強有力的挑戰(zhàn)。第四十一頁，共五十九頁，2022年，8月28日

朊病毒是唯一缺乏核酸的傳染性因子，用轉(zhuǎn)基因技術在地鼠身上試驗證明，只要一個氨基酸位點突變，就可以使正常動物和人腦組織內(nèi)的朊蛋白異構體變成傳染性朊蛋白。

現(xiàn)已證明朊病毒可以發(fā)生突變，而突變后的病原能突破