《生理學(xué)基礎(chǔ)》第二章細(xì)胞基本功能

人民衛(wèi)生出版社第二章細(xì)胞的基本功能生理學(xué)基礎(chǔ)第一頁，共81頁。章目錄1細(xì)胞膜的物質(zhì)轉(zhuǎn)運功能

2細(xì)胞的生物電現(xiàn)象3肌細(xì)胞的收縮功能第二頁，共81頁。重點與難點細(xì)胞膜轉(zhuǎn)運物質(zhì)的主要方式及特點；靜息電位和動作電位的概念和產(chǎn)生的離子基礎(chǔ)。細(xì)胞生物電產(chǎn)生原理；骨骼肌收縮機制。第三頁，共81頁。

細(xì)胞是構(gòu)成人體最基本的結(jié)構(gòu)和功能單位。人體各器官和系統(tǒng)的功能活動都與構(gòu)成該器官和系統(tǒng)的細(xì)胞群體密不可分。人體內(nèi)共有10^14個，按其功能可分為兩百余種。每一種細(xì)胞主要執(zhí)行一種特定的功能，也有的細(xì)胞可執(zhí)行多種功能，但對所有細(xì)胞或某些細(xì)胞群體而言，許多基本的功能活動具有普遍性。第四頁，共81頁。第五頁，共81頁。第六頁，共81頁。第一節(jié)細(xì)胞膜的物質(zhì)轉(zhuǎn)運功能細(xì)胞膜是包被在細(xì)胞表面的薄膜，是具有特殊結(jié)構(gòu)和功能的半透膜；將細(xì)胞內(nèi)容物與細(xì)胞外液隔開，使細(xì)胞獨立地存在；

直接與內(nèi)環(huán)境接觸，是物質(zhì)進(jìn)出細(xì)胞及信息傳遞的必經(jīng)之路。第七頁，共81頁。細(xì)胞膜的主要功能：1.屏障作用：使細(xì)胞內(nèi)各種物質(zhì)成分保持相對穩(wěn)定，及物質(zhì)在細(xì)胞內(nèi)、外的濃度差。2.物質(zhì)轉(zhuǎn)運功能：營養(yǎng)物質(zhì)與代謝產(chǎn)物的進(jìn)入和排出都經(jīng)過細(xì)胞膜轉(zhuǎn)運。3.受體功能：細(xì)胞膜受體具有識別和接受刺激信號的能力，并引起細(xì)胞內(nèi)信號轉(zhuǎn)導(dǎo)過程。第八頁，共81頁。

細(xì)胞膜的分子排列結(jié)構(gòu)，目前公認(rèn)的是“液態(tài)鑲嵌模型”。其基本內(nèi)容為：細(xì)胞膜是以液態(tài)脂質(zhì)雙分子層為基本骨架，其中鑲嵌著不同生理功能的蛋白質(zhì)，細(xì)胞膜的外表面的糖類分子，與脂質(zhì)和蛋白質(zhì)形成糖脂或糖蛋白。第九頁，共81頁。脂質(zhì)：又稱脂類，由脂肪酸和醇作用生成的酯及其衍生物統(tǒng)稱為脂類，這是一類一般不溶于水而溶于脂溶性溶劑的化合物。脂類包括油脂（甘油三酯）和類脂（磷脂、固醇類）細(xì)胞膜脂質(zhì)中，磷脂占總量的70%,膽固醇占30%，糖脂10%脂質(zhì)雙層是細(xì)胞膜的基本骨架細(xì)胞膜的功能主要是通過膜蛋白來實現(xiàn)的細(xì)胞膜的糖類物質(zhì)與蛋白質(zhì)或脂質(zhì)結(jié)合，生成糖蛋白或糖脂，具有受體或抗原的功能第十頁，共81頁。

在新陳代謝過程中，細(xì)胞不斷地通過細(xì)胞膜與內(nèi)環(huán)境進(jìn)行物質(zhì)交換。而交換的物質(zhì)種類繁多，理化性質(zhì)各異，這決定了進(jìn)出細(xì)胞的形式也是多種多樣的。常見的物質(zhì)跨膜轉(zhuǎn)運形式包括四種類型。

細(xì)胞膜脂質(zhì)雙層是一個天然屏障，各種離子和水溶性分子都很難穿越細(xì)胞膜脂質(zhì)雙層的疏水區(qū)，從而使胞質(zhì)中溶質(zhì)的成分和濃度與細(xì)胞外液顯著不同。第十一頁，共81頁。

一、細(xì)胞膜的物質(zhì)轉(zhuǎn)運功能小分子物質(zhì)或離子的跨膜運轉(zhuǎn)根據(jù)其是順濃度差還是逆濃度差，或消耗能量與否，分為被動轉(zhuǎn)運和主動轉(zhuǎn)運兩大類：被動轉(zhuǎn)運

是指小分子物質(zhì)順電位差或化學(xué)梯度的轉(zhuǎn)運過程。

特點：①不直接消耗能量；

②順電-化學(xué)梯度進(jìn)行

分類：①單純擴(kuò)散；

②易化擴(kuò)散第十二頁，共81頁。轉(zhuǎn)運速率取決于膜兩側(cè)該物質(zhì)的濃度差（高→低）膜對該物質(zhì)的通透性脂溶性小分子一、單純擴(kuò)散1.定義

脂溶性小分子物質(zhì)由細(xì)胞膜的高濃度一側(cè)向低濃度一側(cè)轉(zhuǎn)運的過程。2.轉(zhuǎn)運的物質(zhì)O2、CO2第十三頁，共81頁。特點：不需要外力幫助；也不消耗能量；被動過程。第十四頁，共81頁。二、易化擴(kuò)散1、定義

非脂溶性小分子物質(zhì)或離子由細(xì)胞膜的高濃度一側(cè)向低濃度一側(cè)轉(zhuǎn)運的過程。2、幫助易化擴(kuò)散的膜蛋白載體、通道

需要膜蛋白幫助；

也不消耗能量；

被動過程；類型經(jīng)載體擴(kuò)散經(jīng)通道擴(kuò)散特點第十五頁，共81頁。載體轉(zhuǎn)運特點特異性飽和性競爭性抑制第十六頁，共81頁。不同的通道有不同的離子選擇性：Na+通道、K+通道、Ca2+通道、Cl-通道不同的通道有不同的開閉控制條件：化學(xué)門控通道電壓門控通道(1)膜兩側(cè)(外側(cè))化學(xué)信號(2)膜兩側(cè)的電位差(3)機械刺激

通道轉(zhuǎn)運特點：機械門控通道第十七頁，共81頁。離子移動的方向取決于該離子在膜兩側(cè)的濃度差和電位差第十八頁，共81頁。三、主動轉(zhuǎn)運1.定義

逆濃度差、逆電位差（低→高）需要泵蛋白幫助消耗能量膜上“泵”的作用，由低濃度一側(cè)向高濃度一側(cè)轉(zhuǎn)運。2.特點3.意義膜內(nèi)外不均衡離子分布第十九頁，共81頁。正常情況下，K+、Na+在細(xì)胞內(nèi)外的分布有很大的不同，以神經(jīng)細(xì)胞為例：K+Na+細(xì)胞內(nèi)細(xì)胞外30倍12倍這種不均衡的離子分布在所有細(xì)胞膜兩側(cè)普遍存在，是通過消耗能量來形成和維持的。第二十頁，共81頁。主動轉(zhuǎn)運與被動轉(zhuǎn)運的區(qū)別：主動轉(zhuǎn)運被動轉(zhuǎn)運

順濃度差順電位差逆濃度差逆電位差

不直接耗能消耗能量第二十一頁，共81頁。入胞

指細(xì)胞外大分子物質(zhì)或物質(zhì)團(tuán)塊（細(xì)菌、病毒、異物等）進(jìn)入細(xì)胞的過程。吞噬吞飲四、入胞和出胞出胞

內(nèi)分泌腺分泌激素外分泌腺分泌酶粘液神經(jīng)末梢分泌神經(jīng)遞質(zhì)第二十二頁，共81頁。

胞納和胞吐

細(xì)胞通過膜的變形和破裂，使某些大分子物質(zhì)或團(tuán)塊進(jìn)出細(xì)胞的過程，分別稱為出胞和入胞。出胞和入胞均需消耗能量，故也屬于主動轉(zhuǎn)運。

胞吐:是指細(xì)胞內(nèi)某些大分子物質(zhì)或物質(zhì)團(tuán)塊排出細(xì)胞的過程，又稱出胞。如：分泌

胞納:指細(xì)胞外的大分子物質(zhì)或團(tuán)塊進(jìn)入細(xì)胞的過程，又稱胞納入胞。

如：吞噬；吞飲。

第二十三頁，共81頁。胞吐示意圖第二十四頁，共81頁。胞納示意圖第二十五頁，共81頁。第二節(jié)細(xì)胞的生物電現(xiàn)象任何組織細(xì)胞在產(chǎn)生功能活動之前，最先在細(xì)胞膜上產(chǎn)生的是生物電變化。生物電現(xiàn)象靜息電位動作電位安靜狀態(tài)

——

靜息電位(RP)

興奮狀態(tài)

——動作電位(AP)膜電位:生物細(xì)胞以膜為界，膜內(nèi)外的電位差簡稱跨膜電位。第二十六頁，共81頁。1.細(xì)胞的跨膜靜息電位：(RP)

靜息電位:細(xì)胞處于安靜狀態(tài)時，膜內(nèi)外存在的電位差。靜息電位的范圍：-10～-100mV之間極化:以膜為界，外正內(nèi)負(fù)的狀態(tài)。第二十七頁，共81頁。（一）靜息電位的概念

安靜時細(xì)胞膜兩側(cè)的電位差神經(jīng)細(xì)胞、骨骼肌細(xì)胞-70mV～-90mV平滑肌細(xì)胞：-55mV紅細(xì)胞：-10mV一、靜息電位(RP)

第二十八頁，共81頁。第二十九頁，共81頁。膜電位狀態(tài)極化：安靜時膜兩側(cè)穩(wěn)定的內(nèi)負(fù)外正的狀態(tài)。去極化：膜內(nèi)負(fù)電位減小的過程。反極化：膜內(nèi)電位由零變?yōu)檎档倪^程。復(fù)極化：膜電位恢復(fù)到極化的過程。超極化：膜內(nèi)負(fù)電位超過靜息電位的過程。第三十頁，共81頁。只對K+有通透性對其他離子通透性極低——K+外流K+外流的動力：膜內(nèi)的高K+勢能K+外流的條件：安靜時膜對K+有通透性（二）靜息電位的產(chǎn)生機制

條件：①安靜時膜內(nèi)高K+②安靜時膜對K+的通透性高第三十一頁，共81頁。細(xì)胞受到有效刺激時，細(xì)胞膜在靜息電位的基礎(chǔ)上發(fā)生一次快速的、可傳導(dǎo)的電位變化，稱為動作電位。是細(xì)胞興奮的標(biāo)志。

（1）上升支（去極相）

（2）下降支（復(fù)極相）

（一）動作電位的概念

二、動作電位（AP）-70mv～+30mv+30mv～-70mv第三十二頁，共81頁。2.細(xì)胞的動作電位：(AP)

動作電位：神經(jīng)細(xì)胞、肌肉細(xì)胞在受到刺激發(fā)生興奮時細(xì)胞膜在原有靜息電位的基礎(chǔ)上發(fā)生一次迅速而短暫的電位波動，細(xì)胞興奮時發(fā)生的這種短暫的電位波動

是細(xì)胞興奮的指標(biāo)。第三十三頁，共81頁。第三十四頁，共81頁。第三十五頁，共81頁。

去極化上升支反極化或超射鋒電位下降支—復(fù)極化動作電位后電位負(fù)后電位正后電位單一神經(jīng)或肌細(xì)胞動作電位的特性：

1.“全或無”定律

2.可擴(kuò)播性

3.不衰減傳導(dǎo)

第三十六頁，共81頁。去極相上升支下降支動作電位的圖形刺激局部電位閾電位去極化零電位反極化（超射）復(fù)極化后電位（負(fù)、正）復(fù)極相鋒電位、后電位第三十七頁，共81頁。去極化（除極）：

膜內(nèi)、外電位差向小于RP值的方向變化的過程。

(例如由-70→-50mV)反極化（超射）:

細(xì)胞膜由外正內(nèi)負(fù)的極化狀態(tài)變?yōu)閮?nèi)正外負(fù)的極性反轉(zhuǎn)過程。復(fù)極化:

去極化后再向極化狀態(tài)恢復(fù)的過程。超極化:RP的絕對值增大(例如由-70→-90mV)第三十八頁，共81頁。（三）生物電現(xiàn)象產(chǎn)生的機制

細(xì)胞膜對各種離子的通透性不同：安靜時：K+

＞Cl-＞Na+＞A-

興奮時：膜對Na+的通透性突然增大1.細(xì)胞膜內(nèi)外兩側(cè)的離子分布第三十九頁，共81頁。

2.靜息電位與K+的平衡電位

細(xì)胞處于安靜狀態(tài)時，膜內(nèi)外兩側(cè)存在的電位差，稱為靜息電位(restingpotentialRP)

。

RP實驗現(xiàn)象：第四十頁，共81頁。1.證明靜息電位的實驗（甲）當(dāng)A、B電極都位于細(xì)胞膜外，無電位改變，證明膜外無電位差。（乙）當(dāng)A電極位于細(xì)胞膜外，B電極插入膜內(nèi)時，有電位改變，證明膜內(nèi)、外間有電位差。（丙）當(dāng)A、B電極都位于細(xì)胞膜內(nèi)，無電位改變，證明膜內(nèi)無電位差。第四十一頁，共81頁。

①靜息狀態(tài)下細(xì)胞膜內(nèi)、外離子分布不均：

細(xì)胞膜外的主要是Na+、Cl-

細(xì)胞膜內(nèi)的主要是K+、A-

②靜息狀態(tài)下細(xì)胞膜對各種離子的通透性不同：

通透性：K+＞Cl-＞Na+＞A-

靜息狀態(tài)下細(xì)胞膜主要對K+有通透性。§靜息電位的產(chǎn)生條件膜內(nèi)：膜外：第四十二頁，共81頁。靜息狀態(tài)下細(xì)胞膜主要對K+有通透性：第四十三頁，共81頁。

促使K+外流的動力：膜兩側(cè)[K+]的濃度差，阻止K+外流的阻力：膜兩側(cè)的電位差

當(dāng)動力（濃度差）＝阻力（電位差）

K+的跨膜凈通量＝零，此時的電位差值稱為K+的平衡電位?！囔o息電位（RP）=K+的平衡電位第四十四頁，共81頁。3.動作電位與Na+的平衡電位

動作電位（AP）是細(xì)胞受到刺激后，在靜息電位基礎(chǔ)上發(fā)生的一次可擴(kuò)布的快速而可逆的電位變化，第四十五頁，共81頁。（1）動作電位產(chǎn)生的條件

①膜內(nèi)外存在[Na+]的濃度差:[Na+]i＜[Na+]O≈1∶10；即細(xì)胞膜外Na+濃度比細(xì)胞膜內(nèi)高10倍左右。

②膜受到刺激時，對Na+的通透性突然增加：

即細(xì)胞膜上的電壓門控性Na+通道激活開放。

3.動作電位的產(chǎn)生機制第四十六頁，共81頁。細(xì)胞膜電壓門控性Na+通道激活開放，Na+內(nèi)流第四十七頁，共81頁。促使Na+內(nèi)流的動力：

Na+濃度差、電場引力阻止Na+內(nèi)流的阻力：電位差

當(dāng)動力和阻力達(dá)到動態(tài)平衡時，Na+的凈擴(kuò)散通量為零，此時的電位差值稱為Na+的平衡電位。Na+通道失活，K+繼續(xù)外流，使膜電位恢復(fù)到RP水平。[Na+]i↑、[K+]O↑→激活Na+－K+泵第四十八頁，共81頁。細(xì)胞受到刺激時細(xì)胞膜上少量Na+通道激活而開放Na+順濃度差少量內(nèi)流→膜內(nèi)外電位差↓→局部電位當(dāng)膜內(nèi)電位變化到閾電位時→Na＋大量內(nèi)流膜內(nèi)負(fù)電位減小到零并變?yōu)檎娢唬ǔ洌㎞a+通道關(guān)→Na+內(nèi)流停+同時K+通透性增加K＋順濃度差和膜內(nèi)正電位的吸引→K＋迅速外流膜內(nèi)電位迅速下降，恢復(fù)到RP水平（AP下降支）∵[Na+]i↑、[K+]O↑→激活Na+－K+泵Na+泵出、K+泵回，離子恢復(fù)到興奮前水平→后電位（1）AP的產(chǎn)生機制第四十九頁，共81頁。結(jié)論：

①AP的去極相：由Na＋快速內(nèi)流形成

Na＋通道阻斷劑：河豚毒（TTX）

②AP的復(fù)極相：是Na＋內(nèi)流停止、

K＋外流形成

K＋通道阻斷劑：四乙胺（TEA）

③復(fù)極后：Na＋－K＋泵加速活動，排Na＋攝K＋

第五十頁，共81頁。

二、興奮的引起和興奮在同一細(xì)胞上的傳導(dǎo)

（一）刺激引起興奮的條件刺激的種類：化學(xué)、機械、溫度、光、電、聲等。刺激需要具備三個條件：

一定的強度

一定的持續(xù)時間

一定的時間－強度變化率

電刺激儀提供的電刺激操作方便、刺激的條件易于控制，對組織、細(xì)胞不易損傷且重復(fù)性好。第五十一頁，共81頁。

為研究刺激的各參數(shù)之間的相互關(guān)系，可固定一個參數(shù)值，觀察其余兩個參數(shù)的相互關(guān)系。例如：當(dāng)使用方波電脈沖作為刺激時,時間－強度變化率固定不變?！鼜姸却碳さ某掷m(xù)時間時間→第五十二頁，共81頁。

實驗結(jié)果描繪曲線如下：時間－強度曲線第五十三頁，共81頁。

日常應(yīng)用中，最簡便的方法是采用閾值作為衡量組織興奮性高低的指標(biāo)。即：在刺激作用時間和強度－時間變化率固定不變的條件下，能引起組織細(xì)胞興奮所需的最小刺激強度即為強度閾值。

閾值∝1/興奮性達(dá)到強度閾值的刺激稱為閾刺激，強度小于閾值的刺激稱為閾下刺激，強度大于閾值的刺激稱為閾上刺激。第五十四頁，共81頁。（二）閾電位與動作電位

直流電刺激儀第五十五頁，共81頁。閾電位：膜電位去極化達(dá)到能觸發(fā)細(xì)胞膜產(chǎn)生動作電位的臨界膜電位。閾刺激：是從外部加給細(xì)胞的刺激強度，是膜被動去極化到閾電位的外部條件。閾電位：是從細(xì)胞膜本身膜電位的數(shù)值來考慮，是膜自動去極化產(chǎn)生動作電位的膜本身條件。

第五十六頁，共81頁。簡而言之，外部給細(xì)胞一個閾刺激，使細(xì)胞的膜電位到達(dá)閾電位因而爆發(fā)動作電位。閾刺激和閾電位的概念不同，但對于導(dǎo)致細(xì)胞最后產(chǎn)生動作電位的結(jié)果相同，故都能反映細(xì)胞的興奮性。閾電位一般比靜息電位的絕對值小10～20mV，如：神經(jīng)和肌肉細(xì)胞，閾電位為-50～-70mV。第五十七頁，共81頁。（三）閾下刺激、局部反應(yīng)及其總和

概念：閾下刺激引起的低于閾電位的去極化（即

局部電位），稱局部興奮。第五十八頁，共81頁。①不具有“全或無”現(xiàn)象。②依電緊張方式擴(kuò)布。③具有總和效應(yīng)。即可產(chǎn)生時間性和空間性總和。。

局部反應(yīng)的特點：醫(yī)學(xué)全在線網(wǎng)站

第五十九頁，共81頁。時間性總和空間性總和第六十頁，共81頁。（四）細(xì)胞興奮及其恢復(fù)過程中興奮性的規(guī)律變化及其本質(zhì)第六十一頁，共81頁。

分期與AP對應(yīng)關(guān)系興奮性刺激絕對不應(yīng)期

鋒電位無任何強大刺激相對不應(yīng)期負(fù)后電位前期漸恢復(fù)閾上刺激超常期負(fù)后電位后期＞正常閾下刺激低常期正后電位＜正常閾上刺激

細(xì)胞在一次興奮后其興奮性要經(jīng)歷一個周期性變化過程。（興奮周期）

絕對不應(yīng)期的長短決定了組織在單位時間內(nèi)所能接受刺激產(chǎn)生興奮的次數(shù)。第六十二頁，共81頁。離子通道的三種功能狀態(tài)：以鈉通道為例

備用狀態(tài)：通道處于靜息狀態(tài)，但能因刺激而使之開放。

激活狀態(tài)：細(xì)胞受刺激而興奮時，鈉通道被激活開放，鈉離子大量內(nèi)流，形成動作電位去極相。

失活狀態(tài)：超射值的頂點后鈉通道開放的概率幾乎下降到零，已進(jìn)入失活狀態(tài)而不再打開。這種由膜電位決定其功能狀態(tài)的通道，稱為電壓依賴式通道。第六十三頁，共81頁。（五）興奮在同一細(xì)胞上的傳導(dǎo)1.傳導(dǎo)機制：局部電流第六十四頁，共81頁。

2.傳導(dǎo)方式：無髓鞘神經(jīng)纖維:依次傳導(dǎo)(為近距離局部電流)第六十五頁，共81頁。有髓鞘神經(jīng)纖維:跳躍式傳導(dǎo)(為遠(yuǎn)距離局部電流)第六十六頁，共81頁。細(xì)胞受刺激產(chǎn)生AP時：(1)膜對Na+通透性突然增大

(2)Na+大量內(nèi)流并達(dá)Na+平衡電位(AP的頂點)

AP上升支的產(chǎn)生機制——Na+快速內(nèi)流（二）動作電位的產(chǎn)生機制

在Na+通道失活的同時，激活K+通道，使之開放，K+外流。

AP下降支的產(chǎn)生機制——K+外流第六十七頁，共81頁。（三）動作電位的引起和傳導(dǎo)動作電位的引起膜內(nèi)負(fù)電位去極化到能引起動作電位的臨界值。

閾電位的絕對值比靜息電位小10mV～20mV閾值（閾強度、閾刺激）：閾電位：引起細(xì)胞產(chǎn)生AP所需要的最小刺激強度。閾上刺激——比閾刺激強的刺激。閾下刺激——比閾刺激弱的刺激。第六十八頁，共81頁。所以，AP引起的關(guān)鍵是:刺激要達(dá)閾值閾電位

AP

膜去極化大量Na+通道開放

即：不管哪種性質(zhì)的刺激（物理、化學(xué)、機械、電），只要能使膜去極化達(dá)閾電位，即可自動引起AP的爆發(fā)。第六十九頁，共81頁。局部反應(yīng)（局部電位）在細(xì)胞受到閾下刺激的局部所產(chǎn)生的小于閾電位的去極化。特點：(1)不是“全或無”

(2)電緊張傳播，不能遠(yuǎn)傳

(3)可以疊加。第七十頁，共81頁。2.動作電位的傳導(dǎo)：

局部電流動作電位特征:(1)“全或無”性質(zhì):動作電位的幅度和形狀是“全或無”的；(2)可傳播性：動作電位能沿細(xì)胞膜向周圍不衰減性傳導(dǎo)。第七十一頁，共81頁。第三節(jié)肌細(xì)胞的收縮功能肌組織的分類：形態(tài)學(xué)特點:橫紋肌、平滑肌功能特性:骨骼肌、心肌、平滑肌神經(jīng)支配:隨意